攀西干熱河谷煙田烤煙成熟初期水碳通量日間變化的非對(duì)稱響應(yīng)

徐同慶，徐宜民，孟霖，胡海洲，王程棟，周立新，劉光亮，董建新，陶健

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島 266101；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3 湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，長(zhǎng)沙 410014

攀西干熱河谷煙田烤煙成熟初期水碳通量日間變化的非對(duì)稱響應(yīng)

徐同慶1,2，徐宜民1，孟霖1，胡海洲1，王程棟1，周立新3，劉光亮1，董建新1，陶健1

1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，青島 266101；2 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京 100081；3 湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，長(zhǎng)沙 410014

為研究關(guān)鍵環(huán)境因子與煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量日間變化之間的響應(yīng)關(guān)系?；?016年攀西干熱河谷典型煙田生態(tài)系統(tǒng)烤煙成熟初期渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析了典型晴天內(nèi)煙田冠層導(dǎo)度及水、碳通量的日間變化規(guī)律及其對(duì)氣溫、VPD和凈輻射日間變化的非對(duì)稱響應(yīng)特征。結(jié)果表明：研究區(qū)煙田生態(tài)系統(tǒng)CO2通量和蒸散量（ET）均存在明顯的“午休”現(xiàn)象，冠層導(dǎo)度的變化是影響煙田水、碳通量日間變化的直接因素；研究區(qū)烤煙成熟初期水、碳通量呈現(xiàn)顯著的非對(duì)稱響應(yīng)特征，相同的凈輻射強(qiáng)度下，下午的CO2通量和ET值均明顯高于上午；WUE對(duì)凈輻射的響應(yīng)特征與凈輻射強(qiáng)度有關(guān)，當(dāng)凈輻射強(qiáng)度小于230 W·m-2時(shí)，下午煙田WUE大于上午，反之，上午煙田WUE大于下午；氣溫、飽和水氣壓差（VPD）與凈輻射在日間的非同步變化是導(dǎo)致煙田冠層導(dǎo)度和ET在日間非對(duì)稱響應(yīng)的主要?dú)庀笠蛩?，從而間接影響煙田水、碳通量及WUE的日間動(dòng)態(tài)特征。本研究為進(jìn)一步分析攀西干熱河谷煙田水、碳通量季節(jié)與年際變化特征及相關(guān)變異機(jī)理提供了理論依據(jù)與數(shù)據(jù)支持。

煙田生態(tài)系統(tǒng)；水、碳通量；非對(duì)稱響應(yīng)； 攀西干熱河谷

氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及物質(zhì)-能量循環(huán)過程均產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，水、碳循環(huán)作為維持陸地生態(tài)系統(tǒng)生命營(yíng)養(yǎng)和能量需求的關(guān)鍵紐帶，受氣候變化的影響更為深刻[1-3]。為探索有效調(diào)控水、碳循環(huán)，實(shí)現(xiàn)陸地生態(tài)系統(tǒng)水熱資源高效利用的策略，前人已對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量變化規(guī)律及相關(guān)變異機(jī)理進(jìn)行了大量研究[4-6]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成，其水、碳通量在不同時(shí)間尺度的動(dòng)態(tài)變化特征及對(duì)生物和非生物因子的響應(yīng)關(guān)系已成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究的熱點(diǎn)[7]。作為研究水、碳通量時(shí)間動(dòng)態(tài)變化的基礎(chǔ)，揭示水、碳通量日變化規(guī)律及相關(guān)變異機(jī)理，不僅有助于解釋水、碳通量發(fā)生季節(jié)變化和年際變化的原因[8-10]，還可為農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水、碳收支平衡研究及相關(guān)模擬模型的開發(fā)與驗(yàn)證提供理論與數(shù)據(jù)支持，同時(shí)也有助于探討氣候變化對(duì)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的影響。

烤煙作為一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量變異特征直接反映了煙田生產(chǎn)力及水資源利用水平，從而影響煙葉的產(chǎn)量和煙株抵御干旱脅迫的能力[11]。目前關(guān)于煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量變化特征及影響機(jī)理的研究還較少，王樹鍵等[12]基于靜態(tài)箱-紅外CO2分析法指出了煙田生態(tài)系統(tǒng)平頂期碳通量變化特征；戴衍晨等[13]采用相同的方法研究了煙田生態(tài)系統(tǒng)不同生育期碳通量日變化規(guī)律；但相關(guān)研究缺乏對(duì)水、碳通量在大氣與煙田生態(tài)系統(tǒng)之間交換量的直接觀測(cè)，從而無法從多尺度對(duì)水、碳循環(huán)與環(huán)境因子的動(dòng)態(tài)變化關(guān)系進(jìn)行定量分析[14-15]。渦度相關(guān)通量觀測(cè)技術(shù)是近年來研究生態(tài)系統(tǒng)光合碳吸收與蒸騰失水動(dòng)態(tài)變化關(guān)系的主要方法，其分析結(jié)果已得到權(quán)威驗(yàn)證和認(rèn)可[16-17]。而目前，基于渦度相關(guān)通量觀測(cè)技術(shù)對(duì)煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量時(shí)間動(dòng)態(tài)特征的研究尚未見到報(bào)道，從而導(dǎo)致煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳循環(huán)相關(guān)研究結(jié)果缺乏研究方法之間的對(duì)比，降低了煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳收支平衡相關(guān)研究結(jié)論的準(zhǔn)確性和可信度。因此，本文基于2016年攀枝花和西昌煙區(qū)（以下簡(jiǎn)稱“攀西煙區(qū)”）典型煙田的渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)及微氣象數(shù)據(jù)，對(duì)研究區(qū)烤煙成熟初期水、碳通量的時(shí)間動(dòng)態(tài)特征及其與氣溫、凈輻射和飽和水汽壓差（VPD）等氣象因子的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行研究，分析研究區(qū)煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因子日變化響應(yīng)機(jī)制。一方面，采用公認(rèn)的前沿科學(xué)方法，對(duì)煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳耦合循環(huán)過程進(jìn)行深入研究；另一方面通過煙田水、碳循環(huán)過程的影響機(jī)理研究，把握烤煙水、碳利用規(guī)律，為提高煙田生產(chǎn)能力提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況及數(shù)據(jù)處理

1.1 研究區(qū)概況

攀枝花和西昌煙區(qū)（簡(jiǎn)稱“攀西煙區(qū)”）是我國(guó)西南地區(qū)重要的烤煙適宜種植區(qū)，煙葉風(fēng)格獨(dú)具地域特色。研究站點(diǎn)位于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所西南基地，地處四川省西昌市（27°49′N， 102°22′E，海拔1700m）。該地區(qū)擁有攀西煙區(qū)特殊的氣候環(huán)境——干熱河谷，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候，光熱資源充沛，干濕季明顯。區(qū)域內(nèi)多年平均氣溫17.0℃，年均降水量為1013.1 mm，其生態(tài)條件在整個(gè)攀西地區(qū)具有典型代表性。土壤多為紅壤（酸性），種植制度為烤煙/大蒜輪作。研究區(qū)烤煙于4月中上旬移栽，9月下旬采收結(jié)束，土壤水分來源以自然降水為主，試驗(yàn)地與周圍大范圍煙田相鄰，滿足試驗(yàn)對(duì)下墊面的要求。

1.2 觀測(cè)方法

水、碳通量數(shù)據(jù)直接由美國(guó)Campbell公司生產(chǎn)的EC150開路式CO2/H2O氣體分析儀和CSAT3型三維超聲風(fēng)速儀測(cè)量得到，其它氣象數(shù)據(jù)還包括凈輻射、氣溫、飽和水氣壓差（VPD）等。所有通量和氣象數(shù)據(jù)均通過數(shù)據(jù)采集器（CR5000）24 h連續(xù)自動(dòng)采集得到，采樣頻率為30 min。

1.3 數(shù)據(jù)的處理與計(jì)算

本研究基于研究區(qū)2016年渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，在烤煙成熟初期（打頂后）選擇3個(gè)連續(xù)晴天（2016年7月20日～7月22日），文中數(shù)據(jù)均為3d數(shù)據(jù)的均值，研究時(shí)間段內(nèi)煙田葉面積指數(shù)3.4左右，日出時(shí)間大約7:00。通過相關(guān)方法對(duì)原始通量和氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行處理[18-20]，利用處理后的數(shù)據(jù)計(jì)算相應(yīng)時(shí)間點(diǎn)煙田生態(tài)系統(tǒng)冠層導(dǎo)度（Gc）和水分利用效率（WUE）。

煙田生態(tài)系統(tǒng)Gc的計(jì)算參照Monteith 和Unsworth[21]提出的簡(jiǎn)化公式：

式中T表示氣溫（℃），ET表示煙田單位面積蒸散量（g·m-2·s-1），VPD 表示飽和水汽壓差（kPa）。

生態(tài)系統(tǒng)WUE計(jì)算公式為[22]：

式中 Fc表示煙田 CO2通量（mg·m-2·s-1）

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子和冠層導(dǎo)度日間變化特征

由圖1a可知，研究區(qū)煙田氣溫和VPD在日間均呈現(xiàn)出先升高后降低的變化規(guī)律，且兩者的變化曲線基本一致，日間峰值出現(xiàn)在16:30左右，分別為25.7℃和2.15 kPa。如圖1b所示，研究區(qū)煙田凈輻射與冠層導(dǎo)度的日間變化均表現(xiàn)出“雙峰”現(xiàn)象：日出（大約7:00）后煙田凈輻射和冠層導(dǎo)度逐漸增加；在中午11:00～13:00期間，煙田凈輻射和冠層導(dǎo)度先后出現(xiàn)小幅度降低；此后，凈輻射和冠層導(dǎo)度又繼續(xù)增加并達(dá)到日間峰值，分別為562 W·m-2和7.61×10-3m·s-1，但凈輻射達(dá)到日間峰值時(shí)間比冠層導(dǎo)度提前約1 h。此外，結(jié)合圖1a和圖1b可以看出，氣溫、VPD達(dá)到日間峰值的時(shí)間基本同步，但比凈輻射達(dá)到日間峰值的時(shí)間晚約3 h。

圖1 氣溫、VPD、凈輻射和冠層導(dǎo)度的日間變化Fig.1 Diurnal dynamics of air temperature, VPD, net radiation and canopy conductance

2.2 水、碳通量及水分利用效率日間變化特征

由圖2可知，與凈輻射和冠層導(dǎo)度的日間變化特征相似，研究區(qū)煙田CO2通量（正值表示吸收量）與ET也呈現(xiàn)“雙峰”變化曲線。CO2通量與ET在11:00～13:00期間均表現(xiàn)出“午休”現(xiàn)象，其中CO2吸收量出現(xiàn)小幅度下降，而ET增加的速率在該時(shí)間段內(nèi)明顯降低。大約12:30后，研究區(qū)煙田CO2吸收量再次增加，ET增加速率也恢復(fù)到較高的水平，兩者相繼達(dá)到日間峰值，分別為29.8 mg·m-2·s-1和0.118 g·m-2·s-1。大約 14:00 以后，研究區(qū)煙田 CO2吸收量和ET開始逐漸下降，到日落前后CO2吸收量接近于零，ET下降至最小值并趨于穩(wěn)定。

圖2 煙田水、碳通量日間變化Fig.2 Diurnal dynamic of water-carbon fl ux

由圖3可知，研究區(qū)煙田WUE日間變化規(guī)律明顯，整體呈現(xiàn)先迅速增加后逐漸下降的趨勢(shì)。煙田WUE在日出后2～3小時(shí)迅速增加并達(dá)到日間峰值；大約10:00后，煙田WUE逐漸下降；在16:00～17:00期間，煙田WUE有小幅度增加；17:00以后，煙田WUE迅速下降。

圖3 煙田WUE日間變化特征Fig.3 Diurnal dynamic of WUE

2.3 氣溫、VPD和冠層導(dǎo)度對(duì)凈輻射的響應(yīng)

由圖4可知，研究區(qū)煙田氣溫、VPD與凈輻射的關(guān)系在上午和下午存在明顯差異，相同的凈輻射強(qiáng)度下，下午的氣溫、VPD顯著高于上午，日間變異系數(shù)分別為6.85%和16.23%。日出后，在一段時(shí)間內(nèi)煙田氣溫、VPD與凈輻射呈正相關(guān)；凈輻射強(qiáng)度大約600 W·m-2時(shí)達(dá)到日間峰值，此后凈輻射逐漸減弱，而煙田氣溫、VPD仍繼續(xù)增加；當(dāng)下午凈輻射強(qiáng)度回落到大約250 W·m-2時(shí)，煙田氣溫、VPD達(dá)到日間最大值并在一段時(shí)間內(nèi)保持穩(wěn)定；隨煙田凈輻射強(qiáng)度的進(jìn)一步減弱，氣溫、VPD開始降低。

圖4 煙田氣溫和VPD對(duì)凈輻射的響應(yīng)Fig.4 Responses of air temperature and VPD to net radiation

由圖5可知，研究區(qū)煙田冠層導(dǎo)度與凈輻射之間在日間變化上也存在明顯的非對(duì)稱響應(yīng)關(guān)系。相同的凈輻射強(qiáng)度下，下午煙田冠層導(dǎo)度顯著高于上午，日間變異系數(shù)為38.40%。當(dāng)凈輻射強(qiáng)度由日間峰值回落到大約550 W·m-2時(shí)，煙田冠層導(dǎo)度才達(dá)到日間最大值，這與圖1b所反映的現(xiàn)象相同。此后，煙田冠層導(dǎo)度隨凈輻射強(qiáng)度的減弱而逐漸降低。

圖5 煙田冠層導(dǎo)度對(duì)凈輻射的響應(yīng)Fig.5 Response of canopy conductance to net radiation

2.4 水、碳通量和水分利用效率對(duì)凈輻射的響應(yīng)

如圖6所示，在一定的凈輻射強(qiáng)度范圍內(nèi)，煙田CO2吸收量隨凈輻射的增強(qiáng)而逐漸增加；當(dāng)凈輻射強(qiáng)度達(dá)到日間峰值后，煙田CO2吸收量在一段時(shí)間內(nèi)仍維持增加的趨勢(shì)；凈輻射強(qiáng)度從峰值減弱到550 W·m-2時(shí)，煙田CO2吸收量達(dá)到日間峰值，這與冠層導(dǎo)度達(dá)到日間峰值的凈輻射強(qiáng)度范圍基本相同；此后，隨凈輻射強(qiáng)度的進(jìn)一步減弱，煙田CO2吸收量開始逐漸降低?？偟膩砜?，相同的凈輻射強(qiáng)度下，煙田CO2吸收量在下午的值要明顯大于上午，當(dāng)凈輻射強(qiáng)度在200～300 W·m-2范圍內(nèi)，下午與上午CO2吸收量差值最大。

圖6 煙田水、碳通量對(duì)凈輻射的響應(yīng)Fig.6 Response of water-carbon fl ux to net radiation

與CO2通量對(duì)凈輻射的響應(yīng)特征相比，ET隨凈輻射的日間變化所呈現(xiàn)的非對(duì)稱響應(yīng)特征更加顯著，相同的凈輻射強(qiáng)度下，下午與上午的ET差值更加明顯。從圖6中可以看出，在上午凈輻射相對(duì)較弱的情況下，煙田ET增加緩慢；當(dāng)凈輻射強(qiáng)度大約超過230 W·m-2后，煙田ET增加速率開始提高；與CO2吸收量的變化特征相似，煙田凈輻射達(dá)到日間峰值后，煙田ET仍保持增加的趨勢(shì)，當(dāng)凈輻射強(qiáng)度回落到550 W·m-2左右時(shí)，ET達(dá)到日間峰值。此外，在凈輻射強(qiáng)度為200～300 W·m-2范圍內(nèi)，煙田下午與上午ET差異也最大。

由公式（2）可知，WUE作為衡量煙田水碳循環(huán)狀態(tài)的重要指標(biāo)，其對(duì)凈輻射的日間變化響應(yīng)規(guī)律與CO2吸收量和ET比值的有關(guān)[15]。從圖7中可以看出，在不同的凈輻射強(qiáng)度范圍內(nèi)，研究區(qū)煙田WUE對(duì)凈輻射所表現(xiàn)出的響應(yīng)特征不同：凈輻射強(qiáng)度大約230 W·m-2是研究區(qū)煙田WUE日間變化非對(duì)稱響應(yīng)的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，當(dāng)凈輻射強(qiáng)度小于230 W·m-2時(shí)，相同的凈輻射強(qiáng)度下，下午煙田WUE值大于上午；當(dāng)凈輻射強(qiáng)度大于230 W·m-2時(shí)，相同的凈輻射強(qiáng)度下，上午煙田WUE大于下午。

圖7 煙田WUE對(duì)凈輻射的響應(yīng)Fig.7 Response of WUE to net radiation

3 討論

3.1 煙田生態(tài)系統(tǒng)“午休”現(xiàn)象產(chǎn)生的原因

植物水、碳通量的日間變化過程反映了植物在一天中維持物質(zhì)合成與生理代謝的能力[23-24]，同時(shí)也是研究植物生長(zhǎng)發(fā)育和物質(zhì)-能量循環(huán)對(duì)關(guān)鍵環(huán)境因子響應(yīng)關(guān)系的重要途徑[25]。植物生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量的日間變化曲線一般分為“單峰”和“雙峰”兩種類型，而光合與蒸騰作用的“午休”現(xiàn)象是導(dǎo)致“雙峰”曲線形成的關(guān)鍵因素[26]。研究區(qū)烤煙成熟期初期煙田生態(tài)系統(tǒng)冠層導(dǎo)度及水、碳通量日間變化均表現(xiàn)出“雙峰”變化曲線，在中午光照強(qiáng)度和溫度較高的情況下，煙田冠層導(dǎo)度與水、碳通量在一段時(shí)間內(nèi)均出現(xiàn)小幅度下降或增長(zhǎng)速度放緩現(xiàn)象。關(guān)于植物“午休”可以歸因于氣孔和非氣孔因素兩個(gè)方面[27-29]。葉片光合與蒸騰作用在日間的生理代謝過程中是同步進(jìn)行的[27]，氣孔是葉片進(jìn)行光合碳吸收和蒸騰失水的重要通道，而冠層導(dǎo)度是葉片氣孔開度的反應(yīng)[26]。受冠層光照輻射強(qiáng)度、溫度和VPD的影響，植物通過調(diào)節(jié)氣孔開閉程度來影響光合與蒸騰速率，而光合與蒸騰速率又決定著WUE[30-31]。前人研究指出，凈輻射與氣溫、VPD均呈顯著正相關(guān)，在一定的范圍內(nèi)，隨凈輻射強(qiáng)度的增加，煙田冠層上方氣溫和VPD逐漸升高，而氣溫和VPD是驅(qū)動(dòng)葉片與大氣間進(jìn)行CO2和水汽交換的重要外界驅(qū)動(dòng)力，因此在一段時(shí)間內(nèi)煙田光合碳吸收速率與蒸騰速率會(huì)隨凈輻射的增強(qiáng)而加快[28,32-33]。當(dāng)凈輻射超過一定強(qiáng)度后，由于葉片蒸騰作用強(qiáng)烈，煙株會(huì)通過降低氣孔開度以防止自身過度失水，因此煙田冠層導(dǎo)度與水、碳交換速率也隨之下降。此外，煙田ET包括土壤蒸發(fā)和葉片蒸騰兩個(gè)方面，煙田成熟期雖然葉面積指數(shù)較大，但由于壟作種植，行間距離較大，冠層無法完全覆蓋地面。對(duì)于煙田ET來說，雖然冠層導(dǎo)度的下降降低了蒸騰速率，但在較高的氣溫和VPD下，土壤蒸發(fā)依然很強(qiáng)烈，因此氣孔對(duì)蒸騰的反饋調(diào)節(jié)對(duì)于ET的影響表現(xiàn)為增加速率降低而不改變其變化趨勢(shì)。

非氣孔因素對(duì)水、碳通量的影響主要體現(xiàn)在“光抑制”，即當(dāng)光照強(qiáng)度超過植物葉片光飽和點(diǎn)后，會(huì)對(duì)葉片光合作用產(chǎn)生抑制，造成植物CO2吸收量的降低[34]。此外對(duì)于強(qiáng)光條件，植物還會(huì)通過改變中上部葉片的生理形態(tài)（如卷曲）來減少受光面積，這也會(huì)導(dǎo)致植物生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量的下降[32]。因此，中午前后凈輻射強(qiáng)度過高對(duì)烤煙光合碳吸收與蒸騰作用所產(chǎn)生的“光抑制”是導(dǎo)致研究區(qū)煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量的日間變化出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象的另一個(gè)關(guān)鍵因素。而隨著凈輻射的逐漸減弱，烤煙中上部煙葉開始舒展，“光抑制”得到解除，煙田水、碳通量又開始增加，并相繼達(dá)到峰值。此后，隨凈輻射的進(jìn)一步減弱，烤煙光合與蒸騰速率開始下降，水、碳通量也逐漸降低。總的來看，研究區(qū)煙田水、碳通量出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象是氣孔調(diào)節(jié)與“光抑制”共同作用的結(jié)果。

3.2 水、碳通量日間變化的非對(duì)稱響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量的日變化與凈輻射顯著相關(guān)[35]，研究區(qū)烤煙成熟期初期煙田水、碳通量隨凈輻射的日間變化均表現(xiàn)出非對(duì)稱響應(yīng)特征，即在相同的凈輻射強(qiáng)度下，下午的煙田冠層導(dǎo)度和水、碳通量均顯著大于上午。煙田生態(tài)系統(tǒng)CO2主要來源于大氣和煙株呼吸，在上午，煙株夜間呼吸所釋放的CO2會(huì)影響冠層上方表觀CO2通量變化，在一定程度上使CO2吸收量測(cè)量值小于煙株實(shí)際吸收值。在土壤水分較好的條件下，冠層導(dǎo)度與氣溫和VPD顯著相關(guān)[36]，而氣溫和VPD又與凈輻射呈顯著正相關(guān)[37]。在上午，隨凈輻射的增加，煙田氣溫和VPD逐漸升高，但由于研究區(qū)海拔較高，晝夜溫差大，氣溫和VPD在一段時(shí)間內(nèi)回升速度相對(duì)較慢，也在某種程度上對(duì)煙田CO2吸收和蒸騰作用產(chǎn)生了影響。此外，“午休”是植物對(duì)環(huán)境因子變化的自我調(diào)節(jié)和自我保護(hù)，但有研究顯示，植物“午休”會(huì)導(dǎo)致“光合下調(diào)”，從而導(dǎo)致植物日間CO2同化產(chǎn)物的消耗，降低光合產(chǎn)物的積累量[38]，但王瑞等[26]通過研究指出，雖然“午休”時(shí)段瞬時(shí)凈碳吸收量較低，但光合產(chǎn)物的消耗量較少，植物整體日間碳吸收量仍處于較高的水平，因此“午休”對(duì)下午的碳通量影響也較小。

冠層導(dǎo)度反映了植物與外界水碳交換能力，高的冠層導(dǎo)度意味著葉片與外界較快的水-氣交換速率[39]。冠層導(dǎo)度對(duì)氣象因子（尤其是光）反應(yīng)敏感[28]，隨凈輻射的增強(qiáng)，煙田冠層導(dǎo)度逐漸增加，煙株水、碳代謝能力也逐漸提高，生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平提升。但本研究顯示，葉片蒸騰與土壤蒸發(fā)對(duì)凈輻射的變化反應(yīng)相對(duì)遲緩，因此研究區(qū)煙田生態(tài)系統(tǒng)ET在上午較弱，而WUE卻較高。午后，煙田凈輻射強(qiáng)度逐漸降低，但冠層導(dǎo)度和水、碳通量由于“光抑制”的解除而在一段時(shí)間內(nèi)繼續(xù)增加。此外，凈輻射與氣溫、VPD的變化不同步，在一段時(shí)間內(nèi)，隨凈輻射的減弱，煙田氣溫、VPD仍繼續(xù)增加。而對(duì)于煙田生態(tài)系統(tǒng)來說，煙田冠層導(dǎo)度和水、碳通量又受到氣溫和VPD的控制，下午雖然凈輻射減弱，但氣溫和VPD的增加不僅降低了凈輻射的減弱對(duì)冠層導(dǎo)度和水、碳通量的影響，還一定程度上提高了煙田冠層導(dǎo)度和水、碳交換能力，尤其是對(duì)土壤蒸發(fā)的影響更加明顯。研究區(qū)煙田水分狀況良好，較高的凈輻射、氣溫和VPD并未改變煙田ET變化的趨勢(shì)，只是降低了其增加的速率，同時(shí)由圖6和圖7可知，煙田ET增加速率提高的凈輻射強(qiáng)度點(diǎn)與WUE變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)基本吻合。因此，下午煙田劇烈的土壤蒸發(fā)和較強(qiáng)的蒸騰作用成為限制生態(tài)系統(tǒng)WUE的關(guān)鍵因素。

4 結(jié)論

本研究基于研究區(qū)烤煙成熟期渦度相關(guān)通量觀測(cè)數(shù)據(jù)，分析了煙田水、碳通量的日間動(dòng)態(tài)特征，并結(jié)合冠層導(dǎo)度、凈輻射、氣溫及VPD等生物和非生物因子對(duì)其相關(guān)響應(yīng)機(jī)理進(jìn)行了探討，主要結(jié)論如下：

（1） 研究區(qū)煙田CO2通量和ET在日間變化上均表現(xiàn)出“雙峰”現(xiàn)象，在11:00～13:00時(shí)間段內(nèi)出現(xiàn)小幅下降或增速減緩，這主要是氣孔調(diào)節(jié)和“光抑制”共同作用的結(jié)果。

（2）研究區(qū)煙田水、碳通量及冠層導(dǎo)度對(duì)凈輻射日間變化的響應(yīng)均表現(xiàn)出非對(duì)稱特征。相同的凈輻射強(qiáng)度下，煙田CO2通量、ET和冠層導(dǎo)度下午均大于上午。這主要是因?yàn)椋谏衔鐑糨椛鋸?qiáng)度增加的過程中，氣溫和VPD上升緩慢，下午凈輻射強(qiáng)度進(jìn)入下降階段后，氣溫和VPD仍繼續(xù)升高。因此煙田在上午的光合與蒸騰速率受氣溫和VPD的限制相對(duì)較低，而下午相對(duì)較高的氣溫和VPD彌補(bǔ)了凈輻射下降對(duì)光合與蒸騰影響，從而導(dǎo)致水、碳通量日間的非對(duì)稱變化規(guī)律。

（3）綜合來看，研究區(qū)煙田生態(tài)系統(tǒng)烤煙成熟初期水、碳通量的日間變化與關(guān)鍵環(huán)境因子存在明顯的非對(duì)稱響應(yīng)特征。本研究為進(jìn)一步從不同生育期及長(zhǎng)時(shí)間尺度上研究煙田生態(tài)系統(tǒng)水、碳通量提供了方法借鑒和理論依據(jù)。

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:XU Tongqing, XU Yimin, MENG Lin, et al. Asymmetric response character of diurnal variation of water and carbon fl uxes at initial mature stage of fl ue-cured tobacco in Panxi dry and hot valley tobacco planting area [J]. Acta Tabacaria Sinica, 2017,23(3)

*Corresponding author.Email：taojian_ecology@163.com

Asymmetric response character of diurnal variation of water and carbon fl uxes at initial mature stage of fl ue-cured tobacco in Panxi dry and hot valley tobacco planting area

XU Tongqing1,2, XU Yimin1, MENG Lin1, HU Haizhou1, WANG Chengdong1, ZHOU Lixin3, LIU Guangliang1, DONG Jianxin1, TAO Jian1*
1 Tobacco Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences Qingdao 266101, Shandong, China;2 Graduate School, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100081, China;3 China Tobacco Hunan Industrial Co., Ltd., Changsha 410014, China

Investigating asymmetric-response characteristics of diurnal water-carbon fl ux in tobacco fi eld ecosystem is helpful to evaluate relationships between key environmental factors and water-carbon fl ux. Based on fl ux observation data during initial mature stage in Pan Zhihua-Xi Chang (Pan-xi) dry and hot valley tobacco planting area, the diurnal dynamic of canopy conductance and water-carbon fl ux and their asymmetric responses to environmental factors were explored. Results showed that water-carbon fl ux had a midday depression during initial mature stage, and change of canopy conductance was the direct factor a ff ecting diurnal dynamic of water-carbon fl ux. Under the same net radiation intensity, CO2fl ux and ET were signi fi cantly higher in the afternoon than in the morning, while the response of WUE to net radiation was related to the intensity of net radiation: when net radiation was less than 230W·m-2, the WUE was higher in the afternoon;when net radiation was greater than 230 W·m-2, the WUE was higher in the morning. The asynchronous change between air temperature,VPD and net radiation was the main meteorological factors leading to the asymmetry distribution of canopy conductance and ET in the morning and afternoon. Thus, the dynamic characteristics of water-carbon fl uxes were indirectly a ff ected. Through exploration of nonsymmetrical response characteristics of water-carbon fl ux to environmental factors, the study can provide theoretical basis and data support for further analysis on water-carbon fl ux and its driving mechanism in Pan-xi dry and hot valley tobacco planting area.

tobacco fi eld ecosystem; water-carbon fl ux; asymmetric response; Pan-xi dry and hot valley

徐同慶，徐宜民，孟霖，等. 攀西干熱河谷煙田烤煙成熟初期水碳通量日間變化的非對(duì)稱響應(yīng)[J]. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)，2017, 23（3）

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（41501054）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所青年科學(xué)基金項(xiàng)目（2015A02）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程（ASTIP-TRIC03）

徐同慶（1993—），研究生，主要研究方向：生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與水分利用效率，Tel：0532-66715598，Email：xutongqing2015@163.com

陶 ?。?983—），Tel：0532-66715598，Email：taojian_ecology@163.com

2017-01-18；< class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期：

日期：2017-05-16