綿竹花形態(tài)結(jié)構(gòu)及雌、雄配子體的發(fā)育研究

王雨珺 羅 劍 陳楠楠 林樹(shù)燕 丁雨龍 王曙光*

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明 650224； 2.南京林業(yè)大學(xué)竹類(lèi)研究所，南京 210037)

綿竹花形態(tài)結(jié)構(gòu)及雌、雄配子體的發(fā)育研究

王雨珺1羅 劍1陳楠楠1林樹(shù)燕2丁雨龍2王曙光1*

(1.西南林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，昆明 650224；2.南京林業(yè)大學(xué)竹類(lèi)研究所，南京 210037)

對(duì)綿竹(BambusaintermediaHsueh et Yi)花器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行解剖觀察，其花序?qū)儆跓o(wú)限花序，每個(gè)假小穗基部都生有潛伏芽。小花類(lèi)型為開(kāi)放型，基本結(jié)構(gòu)包括內(nèi)、外稃各1枚，漿片3枚，雄蕊6枚，雌蕊1枚，柱頭羽毛狀三分叉。小花中各結(jié)構(gòu)的發(fā)育順序?yàn)橥怙鷥?nèi)稃→漿片→雄蕊→雌蕊。小穗中小花的發(fā)育順序是由基部向頂部。子房1室，胚珠倒生，側(cè)膜胎座，雙珠被。藥壁具4層細(xì)胞，有大量的敗育情況出現(xiàn)。

花芽；花藥；子房；敗育

竹類(lèi)植物開(kāi)花周期普遍較長(zhǎng)，短則10～15年，如梨竹(Melocannabaccifera)[1]，長(zhǎng)則有200年也未見(jiàn)開(kāi)花[2](浙江奉化石門(mén)毛竹林)。許多竹種為一次性開(kāi)花，且結(jié)實(shí)率低，特別是一些栽培種[3]。竹子的這些生理特征為研究這類(lèi)植物的有性生殖和胚胎發(fā)育過(guò)程造成了很多困難。中國(guó)竹類(lèi)資源豐富，竹類(lèi)栽培歷史悠久，對(duì)竹子開(kāi)花的記載也有很多，如云南省自1985年后的15年間，先后有60余種竹子開(kāi)花[3]。毛高喜等也詳細(xì)記錄了自1984年起的11年間南京林業(yè)大學(xué)竹類(lèi)植物園中10余種竹子開(kāi)花結(jié)實(shí)情況[4]。范卓敏對(duì)北京地區(qū)近幾年的竹子開(kāi)花情況進(jìn)行了調(diào)查研究[5]。盡管相關(guān)竹子開(kāi)花的記錄眾多，但對(duì)竹子生殖器官及胚胎發(fā)育研究相對(duì)較少。目前僅對(duì)毛竹(Phyllostachyspubescens)，寒竹(Chimonobambusamarmorea)，孝順竹(Bambusamultiplex)，巨龍竹(Dendrocalamussinicus)，青絲黃竹(B.eutuldoidesvar.viridi-vittata)等十余種竹子[6～12]展開(kāi)過(guò)相關(guān)的生殖生物學(xué)研究。

綿竹(B.intermedia)主要分布在云南中部和南部，以及四川、貴州局部地區(qū)。其筍可食，稈壁厚，可作為編織以及建筑材料[13]，目前已被廣泛推廣[14]。另外，綿竹竹林人為控制方便，經(jīng)營(yíng)方式靈活，投資較少、易實(shí)現(xiàn)大規(guī)模生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)[14]。目前已有對(duì)綿竹的栽培、快繁技術(shù)的報(bào)道[14～15]，尚缺乏對(duì)綿竹生殖生物學(xué)方面的研究。杜凡等[3]也報(bào)道了綿竹只遇開(kāi)花，但從未見(jiàn)到種子。本論文就綿竹的花器官及其雌雄配子的解剖發(fā)育展開(kāi)系統(tǒng)的觀察和分析，以期對(duì)綿竹的花器官形態(tài)特征做出補(bǔ)充；對(duì)其雌、雄配子的特征和部分發(fā)育過(guò)程做出描述；并對(duì)綿竹敗育的現(xiàn)象作出解釋。

1 材料與方法

實(shí)驗(yàn)樣品于2014年5月采集自昆明世博園竹種園，屬于人工栽培種。選取花枝上不同發(fā)育程度的花序及小穗，浸入50% FAA固定液，真空抽氣2 h，固定待用。

綿竹花器官的解剖、測(cè)量和拍照在體式解剖鏡Olympus H011下進(jìn)行。將不同長(zhǎng)度的小穗分開(kāi)，剝出小穗上的小花，按照內(nèi)稃及雄蕊的長(zhǎng)度將小花進(jìn)行分類(lèi)。分離出花芽及不同發(fā)育程度小花中的雄蕊和雌蕊，采用常規(guī)石蠟切片的方法將各材料進(jìn)行切片，切片厚度為8 μm。材料采用蘇木精及番紅與固綠染色，在(Nikon-ECLIPSE50)顯微鏡下進(jìn)行觀察和拍照。

2 結(jié)果

2.1 綿竹小穗及小花結(jié)構(gòu)

綿竹花序?yàn)槔m(xù)次發(fā)生，也稱作“假花序”，分布在各節(jié)處的主枝及小枝上(圖1:A,B)。每個(gè)小穗基部都生有潛伏芽(圖1:C,D)，此芽也能發(fā)育成新小穗，理論上可連續(xù)開(kāi)花。成熟小穗外部呈翠綠色，長(zhǎng)2～4 cm。小穗含兩性小花6～8朵，基部?jī)啥渫灰?jiàn)外稃(苞片)，小花其他部分發(fā)育不全，為不育花。小穗軸具明顯節(jié)間，長(zhǎng)約2 mm。

綿竹小花無(wú)花柄，為開(kāi)放型花，即開(kāi)花時(shí)，漿片吸水將內(nèi)外稃撐開(kāi)，幫助雄蕊伸出小穗。這為箣竹屬(Bambusa)典型特征[16](圖1:E)。發(fā)育完全的小花各結(jié)構(gòu)從外至里依次為外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊和雌蕊。外稃和內(nèi)稃各1枚，表皮光滑而近頂端邊緣具絨毛(圖1:F)。外稃環(huán)抱小穗軸及內(nèi)稃，并與內(nèi)稃對(duì)生。發(fā)育完全的小花外稃平均長(zhǎng)度為13 mm，內(nèi)稃平均長(zhǎng)度為11.5 mm。漿片3枚，卵型，呈半透明，頂端邊緣具絨毛(圖1:G)。雄蕊6枚，花絲細(xì)長(zhǎng)，花藥為二室縱裂，成熟花藥呈淺黃色，長(zhǎng)約6 mm(圖1:H)。雌蕊1枚，位于6枚雄蕊中間，長(zhǎng)約6 mm(圖1:I)。子房幼時(shí)表面具白色絨毛，成熟時(shí)子房及絨毛變成褐色且絨毛發(fā)生脫落?；ㄖ^短，柱頭3裂，呈羽毛狀。

2.2 綿竹花芽分化

綿竹花芽分化早期，花芽的頂端一直保持半球狀(圖2:A)，此部位即為花芽的頂端生長(zhǎng)錐[17]。小花原基則著生于苞片基部的腋內(nèi)。在一朵小花中，各器官發(fā)生的先后是由外至內(nèi)為外稃、內(nèi)稃、漿片、雄蕊、雌蕊(圖2:B,C)。

綿竹小穗中小花的發(fā)育是由基部的小花開(kāi)始的，靠頂端的小花發(fā)育程度最低。如圖2D所示，花序基部小花各個(gè)部位已經(jīng)基本建成，可見(jiàn)分化完全的雄蕊和雌蕊，而越接近頂端的小花發(fā)育程度越低，小穗中小花的分化順序是向頂?shù)摹?/p>

2.3 綿竹子房及花藥的形態(tài)和發(fā)育

綿竹的小花中含有6枚雄蕊，將雌蕊包裹在中間。由于內(nèi)稃靠近小穗軸的一側(cè)呈扁平狀，使雄、雌蕊的排列在其橫切面上呈半橢圓型(圖3:A)。將雌蕊縱切，可見(jiàn)綿竹為1室子房，胚珠倒生，側(cè)膜胎座(圖3:A,B)。圖3B中所示綿竹的孢原細(xì)胞時(shí)期子房，可見(jiàn)胚珠的雙珠被開(kāi)始分化，孢原細(xì)胞位于珠孔端珠心表皮下第1層細(xì)胞，該細(xì)胞體積較大，細(xì)胞質(zhì)濃厚，細(xì)胞核也較其他細(xì)胞大，核仁明顯。隨后，兩層珠被開(kāi)始迅速伸長(zhǎng)，將發(fā)育中的大孢子母細(xì)胞包裹(圖3:C)。

綿竹的花藥有4個(gè)藥室，花藥的壁完全分化后形成3層細(xì)胞，從外到內(nèi)依次是：表皮、藥室內(nèi)壁、中層和絨氈層(圖3:D)。當(dāng)綿竹的雌蕊中分化出孢原細(xì)胞時(shí)，藥室內(nèi)的小孢子已經(jīng)發(fā)育到小孢子母細(xì)胞時(shí)期(圖3:D)，花藥橫切面四藥室，呈典型的“蝴蝶型”。從圖3D中可見(jiàn)，藥室中央造孢細(xì)胞體積大，細(xì)胞核大而明顯，細(xì)胞質(zhì)濃厚且無(wú)明顯液泡，有顯著的被染成紅色的核仁。此時(shí)由次生造孢細(xì)胞時(shí)期逐漸進(jìn)入小孢子母細(xì)胞時(shí)期(圖3:E,F)，花藥部分表皮細(xì)胞及中層細(xì)胞仍然可見(jiàn)細(xì)胞核。綿竹的絨氈層細(xì)胞為腺質(zhì)型，在單核靠邊期，小孢子液泡化，細(xì)胞核被擠向一邊，中層與絨氈層細(xì)胞逐漸退化(圖3:H)，沒(méi)有纖維層形成。

圖1 綿竹花序及小花形態(tài) A,B.花枝；C.花序；D.潛伏芽；E.開(kāi)放的小花；F.內(nèi)、外稃；G.漿片；H.雄蕊；I.雌蕊Fig.1 The morphology of inflorescence and florets of B.intermedia A,B.Floral branch；C.Inflorescence；D.Latent bud；E.Open floret；F.Lemma and palea；G.lodicule；H.Stamen；I.Pistil

圖2 綿竹的花芽分化 A.小花原基未分化期；B.內(nèi)稃、漿片原基分化期；C.發(fā)育的小花；D.小穗中不同發(fā)育階段的小花 a.頂端生長(zhǎng)錐；b.苞片原基；c.苞片；d.雌雄蕊分化頂端；e.漿片；f.內(nèi)稃；g.雌蕊；h.雄蕊Fig.2 The flower bud differentiation of B.intermedia A. Undifferentiated flower primordia; B. Differentiation stage of palea and lodicule primodia; C. Growing floret; D. Florets at different developmental stage a. Apical growing tip; b. Bract pri-mordia; c. Bract; d. The top of differentiating stamen and gynoecium; e. Lodicule; f. Palea; g. Gynoecium; h. Stamen

圖3 綿竹子房及花藥的形態(tài)及發(fā)育 A.花藥和子房在小花中的位置，6個(gè)花藥圍繞雌蕊的三分枝柱頭(箭頭)；B.胞原細(xì)胞(箭頭)時(shí)期子房；C.胚珠的兩層珠被；D.次生造孢細(xì)胞時(shí)期，三層藥壁；E.中層和表皮細(xì)胞仍具有細(xì)胞核(核仁)(箭頭)；F.小孢子母細(xì)胞開(kāi)始形成；G.單核靠邊期，中層細(xì)胞和絨氈層退化；H.二核花粉Fig.3 Morphology and development of ovary and anther in B.intermedia A. The position of anther and ovary in floret，the stigma with 3 branches(arrow)surrounded by 6 anthers; B. The ovary at archesporial cell(arrow) stage; C. Ovule with 2 layers of integument; D. Secondary sporogenous cells in anthers with 3layers; E. Middle layers and epidermis cells, in which a few nuclei(nucleolus) were still observed(arrow); F. The formation of microspore mother cell; G. The uninucleate stage with nuclei located aside,middle layer and tapetum cells degenerated; H. 2-celled pollens

2.4 綿竹雄配子體敗育類(lèi)型

在對(duì)綿竹花藥切片觀察時(shí)，發(fā)現(xiàn)了大量敗育的情況。在小花發(fā)育的早期，即造孢細(xì)胞時(shí)期，就同時(shí)存在花藥發(fā)育正常和異常的情況(圖4:A)。和發(fā)育正常的花藥相比，這種異?；ㄋ幍乃幐舭l(fā)育正常，具有正常的維管束和完整的藥壁，但缺乏正常的造孢細(xì)胞(圖4:A)。藥室中的絨氈層細(xì)胞向內(nèi)過(guò)度伸長(zhǎng)發(fā)育，呈長(zhǎng)卵形充滿藥室，與正常的絨氈層細(xì)胞相比并無(wú)濃厚的細(xì)胞質(zhì)(圖4:B)。另外，也出現(xiàn)有絨氈層發(fā)育異常、細(xì)胞界限不清，沒(méi)有造孢細(xì)胞組織的分化的敗育情況(圖4:C)。此種類(lèi)型進(jìn)一步發(fā)育，中層及絨氈層發(fā)生退化(圖4:D)。花藥的敗育也表現(xiàn)為整個(gè)藥室收縮變形，藥室內(nèi)容物質(zhì)融成一團(tuán)(圖4:E)。在這種情況下，往往花藥表皮相互擠在一起，藥隔發(fā)育也不正常。除此之外，還出現(xiàn)了花粉粒中空的情況。中空的花粉粒上有正常的萌發(fā)孔，但里面卻沒(méi)有細(xì)胞核及細(xì)胞質(zhì)(圖4:F)。另外也有花粉粒發(fā)生皺縮，且無(wú)任何內(nèi)含物的現(xiàn)象，但藥隔及藥壁在形態(tài)上均發(fā)育正常(圖4:G)。

圖4 各種發(fā)育異常的花藥 A.正常發(fā)育的花藥與沒(méi)有造孢細(xì)胞形成的敗育花藥；B.絨氈層過(guò)度發(fā)育；C.絨氈層及中層細(xì)胞界限不清楚；D.絨氈層及中層細(xì)胞退化；E.花藥室顯著收縮變形；F.不具細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的敗育花粉粒；G.收縮敗育的花粉粒Fig.4 Various kinds of abortive anthers A. Normal anthers and abortive anthers with no sporogenous cells developed; B. Overdeveloped tapetum layers; C. Cells of tapetum and middle layer without distinct boundary; D. Deformed anthers; E. abortive pollens without nuclei and cytoplasm; F. deformed pollens

3 討論

3.1 綿竹花器官特性

竹類(lèi)植物花的基本結(jié)構(gòu)包括內(nèi)、外稃片、漿片和雌、雄蕊這幾個(gè)部分。但不同種類(lèi)竹子的花器官在這些結(jié)構(gòu)的數(shù)量、形態(tài)和顏色上有不同程度的差異。因此花器官一直作為竹類(lèi)植物分類(lèi)的重要指標(biāo)之一。在人們研究竹子系統(tǒng)分類(lèi)的早期，Holttum就根據(jù)子房的花柱形態(tài)將古熱帶的木本竹子進(jìn)行了分類(lèi)[18～19]。除了花器官的結(jié)構(gòu)差異，開(kāi)花特性也是竹子分類(lèi)的一個(gè)指導(dǎo)方向。根據(jù)開(kāi)花特點(diǎn)，竹花可分為開(kāi)放型(以箣竹屬(Bambusa)為代表)和閉合型(以牡竹屬(Dendrocalamus)為代表)2類(lèi)[16]。綿竹開(kāi)花時(shí)，符合典型的箣竹屬特征，即開(kāi)花時(shí)漿片吸水膨脹撐開(kāi)稃片，雄蕊伸出，雌蕊三相分開(kāi)，雌雄同熟。而綠竹屬(Dendrocalamopsis)的大頭典竹(D.beecheyana)和吊絲單竹(D.variostriata)的花則是閉合型[20]。閉合型的竹花的小花不具漿片，開(kāi)花時(shí)稃片不張開(kāi)，雌雄蕊不同時(shí)伸出且雌雄異熟[16]。

綿竹的花序?yàn)槔m(xù)次發(fā)生，即每一個(gè)小穗的基部都具有潛伏芽。這樣的潛伏芽在孝順竹、青絲黃竹等竹子的花中也出現(xiàn)[10,21]。該潛伏芽能發(fā)育成為新的小穗，并且產(chǎn)生新的潛伏芽，如此往復(fù)，理論上可實(shí)現(xiàn)連續(xù)開(kāi)花。因此，這種發(fā)育形式被稱作“續(xù)次發(fā)生”，也把此種花序稱為“無(wú)限花序”[21]。

3.2 綿竹的雄蕊敗育

竹類(lèi)植物極少開(kāi)花與結(jié)實(shí)，即使一些竹叢零星開(kāi)花，極少種子能夠被收集到[22]。1994年，龐延軍、喻富根等報(bào)道了爬竹(Drepanostachyumscandeus)雄蕊發(fā)育異常的初步觀察，發(fā)現(xiàn)爬竹的花芽在發(fā)育過(guò)程中，一些雄蕊在不同的發(fā)育時(shí)期發(fā)生了異常，無(wú)法形成有效的小孢子母細(xì)胞[23]。杜凡等對(duì)15年來(lái)在云南省觀察到的23個(gè)屬61種竹子進(jìn)行開(kāi)花結(jié)實(shí)現(xiàn)象的記錄和分析，認(rèn)為絕大多數(shù)的野生竹種能依靠種子繁殖后代，而多數(shù)栽培竹種損失了靠種子繁衍后代的能力[3]。同時(shí)他們報(bào)道稱，在云南最典型常見(jiàn)的龍竹(Dendrocalamusgiganteus)和綿竹，由于栽培廣泛，經(jīng)常見(jiàn)其孤立開(kāi)花，卻從未遇到種子[3]。

在本研究中，觀察到綿竹花藥在發(fā)育的早期就出現(xiàn)了各種敗育情況?？蓪⒕d竹中的敗育方式總結(jié)為兩類(lèi)。一類(lèi)是整個(gè)小花里幾乎所有的雄蕊都敗育。這種情況下的雄蕊或是沒(méi)有形成造孢組織，絨氈層過(guò)度發(fā)育，或是藥室收縮變形，藥室內(nèi)物質(zhì)融成一團(tuán)，藥隔也發(fā)育異常，花藥的表皮相互緊貼在一起；亦或是所有的小孢子為空殼花粉粒，雖具有萌發(fā)孔但不具有細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，最后完全皺縮。另一種情況就是花藥室中部分小孢子能發(fā)育至二核花粉粒，部分形成空殼花粉粒。無(wú)論哪一種敗育類(lèi)型，綿竹成熟的花藥壁均為三層細(xì)胞，缺乏纖維層(藥室內(nèi)壁)的形成，也導(dǎo)致花藥壁無(wú)法正常裂開(kāi)散粉，這也可能是綿竹敗育的重要原因之一。

絨氈層的過(guò)度發(fā)育而未見(jiàn)小孢子發(fā)育的現(xiàn)象，Wang et al.在慈竹(Neosinocalamusaffinis)和車(chē)筒竹(B.sinospinosa)中發(fā)現(xiàn)，同時(shí)他們也發(fā)現(xiàn)了花藥室收縮變形、空殼花粉粒的現(xiàn)象，而在龍竹中則廣泛存在花藥室變形、藥室內(nèi)物質(zhì)融成一團(tuán)的現(xiàn)象[22]。這與綿竹中觀察到的敗育現(xiàn)象一致。除此之外，在爬竹[23]、青絲黃竹[10]、鵝毛竹[24]中均報(bào)道過(guò)小孢子空洞、收縮變形或絨氈層細(xì)胞過(guò)度發(fā)育等現(xiàn)象。因此，這些現(xiàn)象是竹子敗育過(guò)程中發(fā)生共同現(xiàn)象。

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稿件格式要求

1．稿件可用中英文兩種語(yǔ)言撰寫(xiě)。按以下順序書(shū)寫(xiě)：題目(一般不超過(guò)20字)、作者姓名(署名不宜超過(guò)6位)、作者單位(附所在城市和郵編)、摘要、關(guān)鍵詞(3～8個(gè))、中圖分類(lèi)號(hào)、文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼。英文題目、作者姓名(漢語(yǔ)拼音)、作者單位(英文)、英文摘要、關(guān)鍵詞、正文、致謝(可無(wú))、參考文獻(xiàn)、圖版說(shuō)明。中英文摘要應(yīng)詳細(xì)概括目的、方法、結(jié)果和主要結(jié)論。

2．來(lái)稿首頁(yè)注腳應(yīng)注明第一作者簡(jiǎn)介(包括出生年月、性別、職稱、學(xué)位及主要從事研究方向)；基金資助的研究項(xiàng)目名稱和編號(hào)。

3．外文字母大小寫(xiě)必須分清，數(shù)字或符號(hào)的斜體、上下標(biāo)必須標(biāo)明。凡文中首次出現(xiàn)的植物屬、種須附拉丁文學(xué)名(一定用斜體)，并核對(duì)無(wú)誤。量和單位按我國(guó)法定計(jì)量單位以及國(guó)際標(biāo)準(zhǔn)中規(guī)定書(shū)寫(xiě)。外文學(xué)術(shù)名詞術(shù)語(yǔ)的譯名用通用譯名，在文中第一次出現(xiàn)時(shí)應(yīng)注明全稱。文中的表格與插圖中的所有文字均需具中、英文兩種文字，表格用三線表形式。插圖須在文中相應(yīng)處直接給出，并在圖下方給出中、英文圖題。插圖須用硫酸紙、高級(jí)白紙黑墨清繪或用600dpi分辨率電腦打印(插圖盡可能大些尺寸)，插圖線條務(wù)求準(zhǔn)確光潔。插圖原件應(yīng)注明次號(hào)。圖版照片要求排列整齊緊湊，照片應(yīng)清晰、層次分明、黑白反差大。按20cm×16cm版心貼于白紙上。圖與實(shí)物的比例用線段比例尺在圖中標(biāo)注，以便縮放自如。圖題、坐標(biāo)的標(biāo)目名稱、單位要給齊全。新植物種要給出硫酸紙繪制的模式圖，標(biāo)出比例線段。圖的大小為：半欄圖寬5～6cm，通欄圖寬10～13cm。

4．本刊參考文獻(xiàn)采用順序編碼制。請(qǐng)作者主要引用國(guó)內(nèi)外同行發(fā)表的相關(guān)論文。未公開(kāi)發(fā)表的資料請(qǐng)勿列入，但可以腳標(biāo)形式標(biāo)注,請(qǐng)參照本樣刊。

《植物研究》編輯部

Scientific research foundation of Yunnan Provincial Department of Education(Graduate foundation)(2014J092)；Nature Science Foundation of China(31560196)

introduction：WANG Yu-Jun(1988—),female,PhD student,major in bamboo related research.

date:2016-12-19

FloralMorphologyandDevelopmentofFemaleandMaleGametophyteofBambusaintermediaHsuehetYi

WANG Yu-Jun1LUO Jian1CHEN Nan-Nan1LIN Shu-Yan2DING Yu-Long2WANG Shu-Guang1*

(1.Life Science College of Southwest Forestry University,Kunming 650224；2. Bamboo Research Institute of Nanjing Forestry University,Nanjing 210037)

The morphological characteristics of the floral organs ofBambusaintermediaHsueh et Yi were observed. Its inflorescence belonged to the indefinite inflorescence, and each of pseudospikelets had dormant buds. The floret type was of open type, and its fundamental structure included lemma(1), lodicule(3), stamens(6) and pistil(1) with plumate stigma and three branches. The developmental sequence of these structures in florets was lemma→palea→lodicules→ stamens→pistil. The developmental sequence of florets in spikelet was from base to top. Its ovary was unilocular, with parietal placentation, and dual-integument enclosing the anatropous ovule. The anther walls contained 4 cell layers and a lot of aborti onsoccured.

flower bud；anther；ovary；abortion

云南省教育廳科學(xué)研究基金項(xiàng)目(研究生項(xiàng)目) (2014J092)；國(guó)家自然基金(31560196)資助

王雨珺(1988—)，女，博士研究生，主要從事竹類(lèi)植物相關(guān)研究。

* 通信作者：E-mail：stevenwang1979@126.com

2016-12-19

* Corresponding author：E-mail：stevenwang1979@126.com

S795.9

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.04.002