新疆扁桃‘雙果’品種花雙雌蕊及果實(shí)發(fā)育性狀初探

劉玉芳，曾 斌，韓宏偉，余鎮(zhèn)藩

（1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆林業(yè)科學(xué)院 經(jīng)濟(jì)林研究所，新疆 烏魯木齊 830000）

扁桃Amygdalus communisL.又稱(chēng)巴旦木，屬薔薇科Rosaceae 桃屬Amygdalus扁桃亞屬Subg.Amygdalus植物。扁桃仁含有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1-3]?！p果’品種是新疆喀什地區(qū)主栽的扁桃品種之一，其典型特征是每朵花中通常會(huì)生長(zhǎng)2 枚雌蕊（其他扁桃品種的每朵花中通常只生長(zhǎng)1 枚雌蕊），且2 枚雌蕊共柄聯(lián)生，最終形成2 個(gè)呈“S”字形對(duì)稱(chēng)或牛角狀的堅(jiān)果。該品種具有適應(yīng)性廣、抗旱性強(qiáng)、產(chǎn)量高等優(yōu)點(diǎn)[4]。有關(guān)研究者發(fā)現(xiàn)，雌蕊的變異類(lèi)型有多種，主要包括雌蕊形態(tài)結(jié)構(gòu)變異[5]、數(shù)量性狀變異[6]等類(lèi)型。雌蕊的發(fā)育直接關(guān)系到植物的授粉和結(jié)實(shí)，影響著果實(shí)產(chǎn)量[7]。在花芽分化期，‘雙果’品種大部分花芽的心皮數(shù)目會(huì)發(fā)生改變，最終形成2 枚雌蕊[8]，進(jìn)而發(fā)育成2 個(gè)共柄的果實(shí)。生產(chǎn)中扁桃花芽單雌蕊發(fā)育成一柄一果的現(xiàn)象極為常見(jiàn)，然而有關(guān)扁桃花芽雙雌蕊的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育及其在成果過(guò)程中的變化情況的研究報(bào)道相對(duì)較少。

雙雌蕊在櫻桃[9]、李[10]、梅[11]等園林植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中均有發(fā)現(xiàn)。在甜櫻桃的栽培生產(chǎn)過(guò)程中，雙雌蕊發(fā)育形成的雙果，在一定程度上影響了甜櫻桃的外觀品質(zhì)及商品價(jià)值，而且不利于機(jī)械化分選和大批量采后處理，同時(shí)連體果實(shí)易開(kāi)裂，易造成霉菌感染，嚴(yán)重影響了果品的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此，在甜櫻桃的生產(chǎn)中，有時(shí)會(huì)將雙雌蕊發(fā)育產(chǎn)生的果實(shí)畸形現(xiàn)象作為一種生理病害加以防治[12]。雙雌蕊雖然在不同園林植物中均有發(fā)現(xiàn)，但是，在商品性較高的園藝產(chǎn)物中雙雌蕊的形成會(huì)降低產(chǎn)品的質(zhì)量等級(jí)，在以加工銷(xiāo)售為主的產(chǎn)品中，雙雌蕊這一性狀的發(fā)現(xiàn)、挖掘與利用或許是提高其產(chǎn)量的一種有效途徑。扁桃雙雌蕊現(xiàn)象在生產(chǎn)中早已出現(xiàn)，但鮮見(jiàn)對(duì)其進(jìn)行深入細(xì)致的研究報(bào)道。為了更加直觀而深刻地認(rèn)識(shí)扁桃花器官形態(tài)的多樣性，為今后扁桃種質(zhì)資源的鑒定評(píng)價(jià)、品種選育與雙雌蕊品種的栽培管理和推廣及扁桃雙雌蕊花器官形成的分子機(jī)制的深入研究提供科學(xué)參考依據(jù)，以新疆地區(qū)的扁桃雙雌蕊品種‘雙果’為試材，對(duì)其雙雌蕊的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程進(jìn)行跟蹤觀察，同時(shí)利用表觀形態(tài)學(xué)和數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析的方法，比較分析不同雌蕊類(lèi)型的形態(tài)結(jié)構(gòu)及其差異，了解雙雌蕊的發(fā)育過(guò)程，現(xiàn)將研究結(jié)果分析報(bào)道如下。

1 材料與方法

1.1 材 料

本試驗(yàn)于2021 年3—9 月進(jìn)行，選擇新疆喀什地區(qū)莎車(chē)縣國(guó)有二林場(chǎng)扁桃種質(zhì)資源圃內(nèi)嫁接的6 年生‘雙果’品種為研究對(duì)象，隨機(jī)選擇3 株樹(shù)勢(shì)生長(zhǎng)一致且生長(zhǎng)發(fā)育良好的植株進(jìn)行掛牌標(biāo)記，其種植的株行距為4.0 m×5.5 m，采用常規(guī)管理措施進(jìn)行管理。

1.2 方 法

1.2.1 花器官形態(tài)的觀察

于扁桃盛花期，采集新鮮、完整的花器官，對(duì)‘雙果’品種的雌蕊形態(tài)進(jìn)行觀察、拍照，并盡量保證所拍材料的代表性、準(zhǔn)確性和完整性。

1.2.2 雙雌蕊率的調(diào)查與計(jì)算

于‘雙果’品種的花期，在每株樣樹(shù)上，隨機(jī)選取樹(shù)冠相同高度、不同方位（東、南、西、北4 個(gè)方位）的枝組，確保每個(gè)枝組各個(gè)枝條上的花朵都在100 朵以上，調(diào)查各枝組單花中的雙雌蕊率，其計(jì)算公式為：雙雌蕊率（%）=（各枝組的雙雌蕊之和/各枝組的花朵總數(shù)）×100%。

1.2.3 雙雌蕊果實(shí)成熟期表型性狀的觀察和雙雌蕊坐果率與果實(shí)流膠率的調(diào)查

于果實(shí)成熟期，在每株樣樹(shù)上，隨機(jī)選取樹(shù)冠的東、南、西、北4 個(gè)方位的枝條并掛牌標(biāo)記，田間觀察‘雙果’品種單花中雙雌蕊果實(shí)發(fā)育情況并拍照，同時(shí)計(jì)數(shù)其單花中雙雌蕊發(fā)育一果（即單花雙雌蕊中僅有一枚雌蕊正常發(fā)育形成一個(gè)果實(shí)）與單花中雙雌蕊發(fā)育兩果（即單花雙雌蕊中兩枚雌蕊正常發(fā)育形成兩個(gè)果實(shí)）的比例。

在扁桃果實(shí)成熟期，在每株樣樹(shù)上，隨機(jī)選擇100 個(gè)果實(shí)進(jìn)行調(diào)查。觀察并記錄‘雙果’品種果實(shí)腹縫線處的流膠率，其計(jì)算公式為：流膠率（%）=（流膠果實(shí)的數(shù)量之和/調(diào)查的果實(shí)總數(shù)）×100%。

1.2.4 不同雌蕊類(lèi)型果實(shí)三徑表型性狀的測(cè)定

果實(shí)成熟后，隨機(jī)選取由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)各100 個(gè)，用數(shù)顯游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）分別測(cè)量果實(shí)的縱徑、橫徑、側(cè)徑，計(jì)算其平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、極大值、極小值、極差值、變異系數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016 和IBM SPSS 23.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 花器官形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察結(jié)果

2.1.1 花器官數(shù)量性狀的變異分析

‘雙果’品種的同一花芽，隨著芽鱗逐漸開(kāi)裂脫落而產(chǎn)生的花朵數(shù)量卻不同，其花芽類(lèi)型主要有一芽一花、一芽?jī)苫ㄟ@兩類(lèi)（圖1a、k）?！p果’品種一芽一花出現(xiàn)的比例較高，一個(gè)花柄連接花莖和一個(gè)花托形成向上輸送營(yíng)養(yǎng)的器官通道，果實(shí)形成時(shí)，花柄發(fā)育形成果柄，果柄上未見(jiàn)有分裂痕跡。觀察發(fā)現(xiàn)，‘雙果’品種單花中存在單雌蕊、雙雌蕊、三雌蕊這3 種雌蕊類(lèi)型（圖1b、c、h），不同類(lèi)型的雌蕊中柱頭與子房的比例均為1∶1?！p果’品種一芽?jī)苫ǎㄈ鐖D1k、l）出現(xiàn)的概率極低，其花柄頂端分裂成兩部分，呈“Y”字形狀，分別連接兩個(gè)花托形成雙花，在后期的果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，兩花中各發(fā)育出兩枚雌蕊，著生在一個(gè)果柄上，果柄上有明顯的分裂痕跡。這一觀察結(jié)果表明，‘雙果’品種花器官的變異存在花朵數(shù)量性狀變異和雌蕊數(shù)量性狀變異這兩種情況，花芽中花朵數(shù)量性狀的變異對(duì)果柄形態(tài)有一定程度的影響，而花朵中雌蕊數(shù)量性狀的變異對(duì)果柄形態(tài)卻沒(méi)有影響。

2.1.2 雙雌蕊形態(tài)結(jié)構(gòu)的變異分析

在‘雙果’品種單花雙雌蕊（圖1c ～g）中，兩枚雌蕊子房部位的腹縫線穿插聯(lián)合生長(zhǎng)，其基部相連并著生在一個(gè)果柄上，而花柱與柱頭離生。在‘雙果’品種單花三雌蕊（圖1h ～j）中，兩枚雌蕊聯(lián)合生長(zhǎng)，而與另一枚雌蕊完全分離，花柱與柱頭離生；兩枚雌蕊的高度與子房發(fā)育狀況均存在差異。單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊就其空間位置的不同可分為等高和不等高兩種，兩枚雌蕊的高低位置對(duì)坐果有一定程度的影響；單花雙雌蕊中兩枚雌蕊的長(zhǎng)勢(shì)基本相同，但少部分雙雌蕊的子房發(fā)育不完全，甚至缺失。田間觀察時(shí)還發(fā)現(xiàn)，‘雙果’品種單花中雙雌蕊在膨大速度上也存在差異：果實(shí)膨大期，膨大速度相同的兩枚雌蕊其果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育狀況基本相同，均能正常發(fā)育形成兩枚果實(shí)；而膨大速度不同的兩枚雌蕊，較弱的雌蕊會(huì)在果實(shí)發(fā)育中逐漸退化，只有一枚雌蕊能夠正常發(fā)育形成果實(shí)。這可能與雙雌蕊的空間位置關(guān)系、子房發(fā)育狀況有關(guān)，也有可能與雙雌蕊柱頭的授粉時(shí)間存在差異有關(guān)。

圖1 ‘雙果’品種花器官形態(tài)的觀察結(jié)果Fig. 1 Observation on flower organ morphology of ‘Shuangguo’ variety

2.2 樹(shù)冠不同方位單花中雙雌蕊率的差異分析

‘雙果’品種樹(shù)體樹(shù)冠不同方位單花中的雙雌蕊率如圖2 所示。由圖2 可知，‘雙果’品種單花中雙雌蕊出現(xiàn)的比例約為84.28%。研究中發(fā)現(xiàn)，樹(shù)冠西部單花中雙雌蕊出現(xiàn)的比例最高，達(dá)到91.80%；樹(shù)冠南部、東部單花中的雙雌蕊率分別為89.58%、83.14%；樹(shù)冠西部、南部、東部單花中的雙雌蕊率沒(méi)有顯著性差異。樹(shù)冠北部單花中出現(xiàn)雙雌蕊的比例最低，為72.60%；樹(shù)冠東部與北部單花中的雙雌蕊率沒(méi)有顯著性差異，樹(shù)冠西部、南部與北部單花中的雙雌蕊率均有顯著性差異。因?yàn)槿迫镌凇p果’品種單花中出現(xiàn)的比例極低，所以圖2 中沒(méi)有標(biāo)明其三雌蕊率。這一調(diào)查結(jié)果表明，雙雌蕊在‘雙果’品種樹(shù)體樹(shù)冠不同方位的單花中出現(xiàn)的比例存在差異，樹(shù)冠西部、南部的單花中發(fā)生雙雌蕊的比例與樹(shù)冠北部的單花中發(fā)生雙雌蕊的比例具有顯著性差異，樹(shù)冠不同方位的單花中雙雌蕊率的大小順序?yàn)椋何鞑浚灸喜浚緰|部＞北部。

圖2 ‘雙果’品種樹(shù)體樹(shù)冠不同方位單花中的雙雌蕊率Fig. 2 Percentage of double pistils in single flower in different positions of the tree canopy of‘Shuangguo’ variety

2.3 不同類(lèi)型雙雌蕊果實(shí)成熟期的表型性狀、雙雌蕊坐果率及果實(shí)流膠率的比較分析

2.3.1 雙雌蕊果實(shí)成熟期表型性狀的變異分析

‘雙果’品種由單花中的雙雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)在成熟期的表型性狀如圖3 所示。觀察發(fā)現(xiàn)，‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發(fā)育形成的這類(lèi)果實(shí)，其腹縫線閉合緊實(shí)；其由雙雌蕊中的一枚雌蕊發(fā)育形成一果與由雙雌蕊中的兩枚雌蕊發(fā)育形成兩果的這兩類(lèi)果實(shí)，其腹縫線的形態(tài)結(jié)構(gòu)與其由單雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)均存在差異。單花雙雌蕊中的一枚雌蕊敗育后逐漸退化，形成“僵果”掛在腹縫線處，腹縫線凹陷出現(xiàn)裂縫，易產(chǎn)生生理性病害；單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊共同發(fā)育形成的果實(shí)，其外果皮腹縫線穿插聯(lián)合生長(zhǎng)，最終形成牛角狀呈“S”字形對(duì)稱(chēng)的堅(jiān)果，兩個(gè)果實(shí)腹縫線的連接長(zhǎng)度存在差異。這一觀察結(jié)果說(shuō)明，單花中雙雌蕊現(xiàn)象的發(fā)生對(duì)果實(shí)腹縫線形態(tài)結(jié)構(gòu)的發(fā)育存在一定程度的影響。

圖3 ‘雙果’品種由單花中的雙雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)在成熟期的表型性狀Fig. 3 Phenotypic characters of fruits developed by double pistils in single flower of ‘Shuangguo’ variety during ripening period

2.3.2 雙雌蕊坐果率的統(tǒng)計(jì)分析

‘雙果’品種果實(shí)成熟期其雙雌蕊坐果率的調(diào)查結(jié)果如圖4 所示。由圖4 可知，在樹(shù)冠西部的單花中，雙雌蕊一果（雙雌蕊中的一枚雌蕊正常發(fā)育形成一個(gè)果實(shí)）的比例最高，為83.67%；在樹(shù)冠南部、北部的單花中，雙雌蕊一果的比例分別為78.33%、74.67%；在樹(shù)冠北部的單花中，雙雌蕊一果的比例最低，為72.33%。在樹(shù)冠不同方位的單花中，雙雌蕊一果的比例沒(méi)有顯著性差異。在樹(shù)冠北部的單花中，雙雌蕊兩果（雙雌蕊的兩枚雌蕊正常發(fā)育形成兩個(gè)果實(shí)）的比例最高，為27.67%；在樹(shù)冠東部、南部的單花中，雙雌蕊兩果的比例分別為26.33%、21.67%；在樹(shù)冠西部的單花中，雙雌蕊兩果的比例為16.33%。在樹(shù)冠不同方位的單花中，雙雌蕊兩果的比例亦無(wú)顯著性差異。這一統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，在‘雙果’品種果實(shí)膨大期，單花中有23.00%的雙雌蕊其兩枚雌蕊均能正常發(fā)育形成果實(shí)，單花中有77.00%的雙雌蕊僅有一枚雌蕊能正常發(fā)育形成果實(shí)；在樹(shù)冠不同方位的單花中，雙雌蕊一果的比例沒(méi)有顯著性差異，雙雌蕊兩果的比例亦無(wú)顯著性差異。

圖4 ‘雙果’品種單花中雙雌蕊坐果率的調(diào)查結(jié)果Fig. 4 Survey results on percentage of fruit set of double pistils in single flower of ‘Shuangguo’ variety

2.3.3 ‘雙果’品種由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)其腹縫線流膠率的比較分析

在果實(shí)膨大后期，‘雙果’品種果實(shí)的腹縫線處會(huì)發(fā)生流膠現(xiàn)象，這一現(xiàn)象與雙雌蕊的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，該品種單花雙雌蕊中的一枚雌蕊敗育后，在腹縫線處形成傷口，于果實(shí)膨大期出現(xiàn)流膠現(xiàn)象?！p果’品種由單花中不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)其腹縫線流膠率的調(diào)查結(jié)果如圖5 所示?！p果’品種由單花中的單雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)，其腹縫線閉合緊實(shí)，極少出現(xiàn)流膠現(xiàn)象，故此類(lèi)果實(shí)的流膠率最低，僅有1.00%，而其中非流膠果實(shí)的占比為99.00%。而由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)，敗育的那枚雌蕊在腹縫線處留下傷口，膠液從果實(shí)腹縫線傷口邊緣流出，果實(shí)出現(xiàn)嚴(yán)重的流膠現(xiàn)象，但流膠點(diǎn)的數(shù)量不等。膠液初期呈透明狀，后期遇到雨水天氣，膠液融化變黑，附著在果核上，對(duì)果實(shí)的商品性有很大的影響。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發(fā)育形成一果的這類(lèi)果實(shí)，其腹縫線流膠率最高，約為62.00%，而其非流膠果實(shí)的占比為38.00%；‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發(fā)育形成兩個(gè)果實(shí)的這類(lèi)果實(shí)，因?yàn)閮擅洞迫锞苷０l(fā)育，故其流膠程度會(huì)顯著降低，在腹縫線交合處基本上只產(chǎn)生一個(gè)流膠點(diǎn)，但后期膠液遇水融化變黑，這對(duì)果實(shí)的商品性也會(huì)產(chǎn)生一定程度的影響，這類(lèi)果實(shí)的流膠率約為33.33%，而其中非流膠果實(shí)的占比為66.67%。這一調(diào)查結(jié)果表明，‘雙果’品種由單花不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)之間其腹縫線流膠率具有顯著性差異，雌蕊的敗育與果實(shí)腹縫線流膠現(xiàn)象的發(fā)生密切相關(guān)。

圖5 ‘雙果’品種由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)其腹縫線流膠率的調(diào)查結(jié)果Fig. 5 Survey results on gumming rate of the ventral suture in different fruit types developed by different pistils types of ‘Shuangguo’ variety

2.4 ‘雙果’品種由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)其三徑表型性狀的差異分析

‘雙果’品種由單花中不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)之間其縱、橫、側(cè)徑均存在差異，說(shuō)明其雌蕊數(shù)量、雙雌蕊發(fā)育狀況對(duì)果實(shí)表型性狀均有一定程度的影響，調(diào)查結(jié)果見(jiàn)表1。

表1 ‘雙果’品種由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)其三徑表型性狀的差異分析結(jié)果Table 1 Analysis on the difference of three diameter phenotypic characters of different fruits developed by different pistils types of ‘Shuangguo’ variety

2.4.1 ‘雙果’品種由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)其縱徑差異分析

‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)（單雌蕊果實(shí)），其縱徑為37.27 ～53.40 mm，其縱徑的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、極差值、變異系數(shù)均最大，分別為45.67 mm、3.14 mm、16.13 mm、6.88%?！p果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發(fā)育形成一個(gè)果實(shí)（雙雌蕊一果）的這類(lèi)果實(shí)，其縱徑為36.27 ～48.96 mm，其縱徑的平均值、極差值均最小，分別為42.98、12.69 mm，其果實(shí)縱徑的變異系數(shù)為6.00%；而‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發(fā)育形成兩個(gè)果實(shí)（雙雌蕊兩果）的這類(lèi)果實(shí)，其縱徑平均值為43.17 mm，其標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)均最低，分別為2.40 mm、5.57%。這一調(diào)查結(jié)果表明，‘雙果’品種由單花中不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)之間其縱徑存在差異，說(shuō)明雌蕊數(shù)量性狀的變異及其生長(zhǎng)發(fā)育狀況對(duì)果實(shí)縱徑存在一定程度的影響。

2.4.2 ‘雙果’品種由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)其橫徑差異分析

‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)（單雌蕊果實(shí)），其橫徑平均值最大，為20.40 mm，其極差值、變異系數(shù)均最小，分別為7.12 mm、6.28%?！p果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發(fā)育形成一個(gè)果實(shí)（雙雌蕊一果）的這類(lèi)果實(shí)，其橫徑平均值、標(biāo)準(zhǔn)差均最小，分別為18.25、1.27 mm，其變異系數(shù)為6.97%；‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發(fā)育形成兩個(gè)果實(shí)（雙雌蕊兩果）的這類(lèi)果實(shí)，其橫徑平均值為18.74 mm，其極差值、變異系數(shù)均最大，分別為8.46 mm、8.25%。這一結(jié)果說(shuō)明，‘雙果’品種由單花中不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)之間其橫徑存在差異。

2.4.3 ‘雙果’品種由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)其側(cè)徑差異分析

‘雙果’品種由單花中的單雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)（單雌蕊果實(shí)），其側(cè)徑平均值、極差值均最大，分別為14.87、5.99 mm，其側(cè)徑為18.86 ～12.87 mm?！p果’品種由單花雙雌蕊中的一枚雌蕊發(fā)育形成一個(gè)果實(shí)（雙雌蕊一果）的這類(lèi)果實(shí)，其側(cè)徑平均值為14.48 mm，其側(cè)徑的標(biāo)準(zhǔn)差、極差值、變異系數(shù)均最小，分別為0.76 mm、4.04 mm、5.25%；‘雙果’品種由單花雙雌蕊中的兩枚雌蕊發(fā)育形成兩個(gè)果實(shí)（雙雌蕊兩果）的這類(lèi)果實(shí)，其側(cè)徑平均值最小，為14.28 mm，其側(cè)徑標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)均最大，分別為0.92 mm、6.45%。這一結(jié)果說(shuō)明，‘雙果’品種由單花中不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)之間其側(cè)徑也存在差異。

3 結(jié)論與討論

花朵中雌蕊的發(fā)育在植物授粉、結(jié)實(shí)和產(chǎn)量的提高中起著至關(guān)重要的作用，不同植物物種間其雌蕊的形態(tài)結(jié)構(gòu)與數(shù)量均存在極大差異。調(diào)查結(jié)果表明：1）‘雙果’品種花芽中花朵數(shù)量性狀的變異對(duì)其果柄形態(tài)有一定程度的影響，該品種單花中存在單雌蕊、雙雌蕊、三雌蕊3 種類(lèi)型的雌蕊。單花雙雌蕊中兩枚雌蕊的子房聯(lián)合生長(zhǎng)，其花柱與柱頭離生，柱頭與子房的比例均為1∶1。但是，單花中雌蕊數(shù)量性狀的變異對(duì)果柄形態(tài)沒(méi)有影響。2）‘雙果’品種單花中雙雌蕊的兩枚雌蕊的空間位置關(guān)系、長(zhǎng)勢(shì)等均存在差異。3）雙雌蕊在樹(shù)體樹(shù)冠不同方位出現(xiàn)的比例存在差異，樹(shù)冠西部、南部單花的雙雌蕊率與樹(shù)冠北部單花的雙雌蕊率存在顯著差異，樹(shù)冠西部的單花中發(fā)生雙雌蕊的比例最高，而樹(shù)冠北部的單花中發(fā)生雙雌蕊的比例最低。4）‘雙果’品種單花中雙雌蕊的生長(zhǎng)發(fā)育狀況對(duì)果實(shí)腹縫線的形態(tài)結(jié)構(gòu)、流膠現(xiàn)象均有影響。在果實(shí)膨大期，單花中有23.00%的雙雌蕊其兩枚雌蕊均能正常發(fā)育形成共柄聯(lián)生的兩個(gè)果實(shí)，單花中有77.00%的雙雌蕊其僅有一枚雌蕊能夠正常發(fā)育形成果實(shí)，由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)其腹縫線流膠率具有顯著性差異。5）由不同類(lèi)型雌蕊發(fā)育形成的不同類(lèi)型果實(shí)之間其縱、橫、側(cè)徑均存在差異；由單花中的單雌蕊發(fā)育形成的果實(shí)，其成果質(zhì)量好，果實(shí)的縱、橫、側(cè)徑均最大。

雙雌蕊的成因較為復(fù)雜，既要考慮外界條件的影響，又要考慮其基因型和營(yíng)養(yǎng)狀況等因素的影響。目前，關(guān)于植物雙雌蕊性狀的研究報(bào)道相對(duì)較少：陸婷等[8]研究發(fā)現(xiàn)，‘雙果’品種形態(tài)分化的時(shí)間特征、花芽形態(tài)分化過(guò)程與其他品種的基本相同，只是在雌蕊分化期‘雙果’品種的部分花芽會(huì)在生長(zhǎng)點(diǎn)形成兩枚雌蕊。Beppu 等[12]認(rèn)為，甜櫻桃單花中雙雌蕊的形成主要受到環(huán)境因素的調(diào)控，高溫會(huì)使其雙雌蕊出現(xiàn)的比例大大增加，其研究結(jié)果表明，形成雙雌蕊的臨界溫度是30 ℃，他們?cè)谟^察中發(fā)現(xiàn)，樹(shù)冠不同部位的單花中發(fā)生雙雌蕊的比例各不相同，這可能與樹(shù)冠不同部位的光合作用具有差異性有關(guān)[13-14]；吳欣欣等[11]在對(duì)梅花多雌蕊的研究中發(fā)現(xiàn)，影響梅花多雌蕊分化的關(guān)鍵時(shí)期是雌蕊分化初期，他們認(rèn)為，多雌蕊的形成并未受到環(huán)境溫度的影響，這與品種的基因等內(nèi)在因素有關(guān)，雌蕊分化期植物體內(nèi)的激素含量，很可能是雙雌蕊形成的影響因素之一；唐永瓊等[15]認(rèn)為，植物體內(nèi)重金屬含量有可能對(duì)細(xì)胞分裂和染色體產(chǎn)生影響，導(dǎo)致花芽分化進(jìn)程中發(fā)生變異?！p果’品種作為扁桃種質(zhì)資源的一種特殊種質(zhì)，具有重要的科學(xué)研究和生產(chǎn)應(yīng)用價(jià)值，扁桃雙雌蕊性狀的發(fā)掘與利用或許是提高扁桃產(chǎn)量的一種有效方法。

至于雙雌蕊的形成原因，究竟是雌蕊分化期所遇高溫的影響還是其分化期內(nèi)源激素含量差異所致亦或?yàn)槠渌蛩卦斐傻?，目前尚無(wú)定論。扁桃花芽雙雌蕊現(xiàn)象在扁桃種質(zhì)資源中并不多見(jiàn)，從生物遺傳學(xué)和生產(chǎn)實(shí)踐角度考量，應(yīng)該與品種特性的相關(guān)性較大，本研究?jī)H以新疆扁桃‘雙果’品種為試材，采用表觀形態(tài)學(xué)觀察和數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析相結(jié)合的方法，對(duì)該品種雙雌蕊的生長(zhǎng)發(fā)育狀況進(jìn)行了研究，研究方法可能存在一定的局限性，在今后有關(guān)扁桃雙雌蕊的研究中，應(yīng)進(jìn)一步分析雙雌蕊的形成因素及不同類(lèi)型雌蕊對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響情況，并結(jié)合現(xiàn)代分子生物學(xué)手段進(jìn)一步剖析其內(nèi)在調(diào)控機(jī)理。