大豆耐蔭性評(píng)價(jià)體系的建立與中國(guó)南方大豆資源耐蔭性變異

孫祖東，張志鵬，蔡昭艷，曾維英，賴振光，陳懷珠，楊守臻，唐向民，蘇燕竹,蓋鈞鎰

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大豆耐蔭性評(píng)價(jià)體系的建立與中國(guó)南方大豆資源耐蔭性變異

孫祖東1，張志鵬2，蔡昭艷1，曾維英1，賴振光1，陳懷珠1，楊守臻1，唐向民1，蘇燕竹2,蓋鈞鎰2

（1廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/農(nóng)業(yè)部西南玉米大豆間套作區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，南寧530007；2南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所/農(nóng)業(yè)部大豆 生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210095）

【目的】耐蔭性是影響間套作大豆產(chǎn)量的重要因素，影響大豆間套作模式的應(yīng)用與推廣。建立高效、通用、穩(wěn)定的耐蔭性鑒定體系，以利于發(fā)掘耐蔭種質(zhì)，開展耐蔭性育種。【方法】以60份不同耐蔭性類型的大豆品種為材料，首先對(duì)15%、30%和60% 3個(gè)遮光度下倒伏品種比例等進(jìn)行比較，確定遮光處理?xiàng)l件；其次對(duì)遮光后的株高、平均節(jié)間長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)和莖葉鮮重等17個(gè)性狀進(jìn)行篩選，選定耐蔭鑒定指標(biāo)；再比較播種后第40、50和60天3個(gè)時(shí)期耐蔭指標(biāo)的誤差變異系數(shù)和表型變異系數(shù)等，明確鑒定時(shí)期，最后建立由遮光度、耐蔭鑒定指標(biāo)和鑒定時(shí)期構(gòu)成的耐蔭性評(píng)價(jià)體系；利用該體系對(duì)中國(guó)南方十二省區(qū)453份材料進(jìn)行耐蔭性鑒定和資源篩選?！窘Y(jié)果】30%遮光度相對(duì)其他遮光梯度較優(yōu)，表現(xiàn)為倒伏品種有而不太多（22%）、表型變異系數(shù)較高（25%）、品種間區(qū)分度較好。株高和平均節(jié)間長(zhǎng)構(gòu)成的耐蔭指標(biāo)相對(duì)其他指標(biāo)具有以下優(yōu)點(diǎn)：①較準(zhǔn)確，誤差變異系數(shù)低（9.36%），遺傳率高（95.43%）；②較穩(wěn)定，環(huán)境間相關(guān)系數(shù)高（0.92）；③品種間區(qū)分度較好，表型變異系數(shù)（31.25%）和遺傳變異系數(shù)（30.52%）較大；④與田間目測(cè)耐蔭級(jí)別相關(guān)性較高（0.73），較能反映田間實(shí)際情況。播種后50 d時(shí)相對(duì)其他時(shí)期耐蔭指標(biāo)各參數(shù)均最優(yōu)，如環(huán)境間相關(guān)系數(shù)最大（0.87），誤差變異系數(shù)最?。?.75%）。據(jù)此將30%遮光度條件下，播種后50 d株高和平均節(jié)間長(zhǎng)相對(duì)值的平均數(shù)定為耐蔭指數(shù)，指數(shù)越小則越耐蔭。中國(guó)南方453份大豆耐蔭指數(shù)的變幅為1.11—2.61，平均1.55，材料個(gè)體間差異極顯著，且遺傳率較高（91.13%），說(shuō)明表型選擇具有較高的準(zhǔn)確性。Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ生態(tài)區(qū)內(nèi)耐蔭指數(shù)變幅分別為1.19—2.08、1.17—2.61、1.27—2.37和1.11—2.54，均存在大量的耐蔭性變異，各生態(tài)區(qū)均有耐蔭性材料。地方品種和育成品種耐蔭指數(shù)變幅分別為1.11—2.61和1.17—2.54，都存在較豐富的耐蔭性變異，在篩選出的11份耐蔭資源中，有8份是育成品種，說(shuō)明大豆育種過(guò)程中耐蔭性已得到改良?！窘Y(jié)論】由30%遮光度、播種后50 d的株高和平均節(jié)間長(zhǎng)構(gòu)成的耐蔭指數(shù)是相對(duì)準(zhǔn)確、穩(wěn)定、靈敏、實(shí)用的耐蔭性評(píng)價(jià)體系。中國(guó)南方大豆耐蔭性存在較為豐富的變異，從453份南方材料中篩選到11份耐蔭性強(qiáng)的種質(zhì)資源。

大豆；耐蔭；變異；種質(zhì)資源

0 引言

【研究意義】大豆耐蔭性是決定其與玉米、甘蔗、木薯和果樹等作物間套作模式推廣的重要因素[1]。目前需要建立高效、通用、穩(wěn)定的耐蔭性鑒定體系對(duì)大豆耐蔭性進(jìn)行評(píng)價(jià)，明確育種材料的耐蔭性變異情況，發(fā)掘耐蔭性種質(zhì)，研究其遺傳機(jī)制，用于大豆耐蔭性育種，從而促進(jìn)大豆間套作模式的推廣和大豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。【前人研究進(jìn)展】耐蔭性一般是指植物通過(guò)株型、組織結(jié)構(gòu)和生理生化的適應(yīng)，使植物能夠在蔭蔽的環(huán)境下持續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，表現(xiàn)為莖稈和葉柄相對(duì)較弱的伸長(zhǎng)機(jī)制和植株較低的生長(zhǎng)率[2-4]。大豆對(duì)弱光脅迫的響應(yīng)前人已做過(guò)相關(guān)研究：（1）表型：弱光脅迫后大豆植株高度、節(jié)間長(zhǎng)、最低分枝高度、子葉節(jié)高度極顯著增加，而莖粗、有效分枝數(shù)、主莖節(jié)數(shù)極顯著降低[5-7]；莖葉性狀中，葉形指數(shù)變異最小，柄角的變異最大[8]；劉婷等[9]認(rèn)為同一遮蔭程度下強(qiáng)耐蔭性品種莖稈抗折力和抗倒伏指數(shù)均顯著高于不耐蔭品種；王一等[10]、李初英等[11]發(fā)現(xiàn)不同生育時(shí)期遮蔭和不同的遮光強(qiáng)度處理對(duì)各形態(tài)指標(biāo)影響程度不同。（2）生理生化：劉衛(wèi)國(guó)等[12]研究表明強(qiáng)耐蔭性品種通過(guò)降低GA3含量、維持低水平的乙烯釋放量，實(shí)現(xiàn)其正常的莖稈形態(tài)建成，防止倒伏的發(fā)生。羅玲等[13]認(rèn)為套作下植株株高的增加來(lái)源于節(jié)間的伸長(zhǎng)，而非節(jié)數(shù)的增多；大豆株高的增加源于細(xì)胞的伸長(zhǎng)，非細(xì)胞的分裂。Gong等[14]表明大豆葉片通過(guò)生長(zhǎng)激素水平和糖類代謝來(lái)適應(yīng)間套種帶來(lái)的蔭蔽脅迫。王一等[15]認(rèn)為出苗至盛花期遮蔭對(duì)大豆葉片光合及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊懘笥谑⒒ㄆ谥镣晔炱谡谑a。楊峰等[16]對(duì)套作大豆冠層光譜響應(yīng)進(jìn)行了特征分析。（3）耐蔭性鑒定指標(biāo)：陳懷珠等[17]以結(jié)莢期生物產(chǎn)量、收獲期株高、最低結(jié)莢高度、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重和百粒重各指標(biāo)性狀的耐蔭系數(shù)累加，求出平均值即得出大豆品種的綜合耐蔭系數(shù)，用來(lái)評(píng)定大豆品種資源的耐蔭性。黃其椿等[18]以標(biāo)準(zhǔn)莢數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)莢重、百粒重、小區(qū)產(chǎn)量、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株單粒莢、單株莢重、標(biāo)準(zhǔn)莢長(zhǎng)等9個(gè)指標(biāo)的綜合耐蔭系數(shù)判斷大豆的耐蔭性。李春紅等[19]通過(guò)逐步回歸建立大豆耐蔭性評(píng)價(jià)數(shù)學(xué)模型，并篩選出主莖節(jié)數(shù)、分枝數(shù)、節(jié)間長(zhǎng)、抗倒性、單株莢數(shù)、百粒重和單株粒重7個(gè)鑒定指標(biāo)。武曉玲等[20]認(rèn)為通過(guò)測(cè)定葉片干重、氣孔導(dǎo)度、株高和暗下最大熒光產(chǎn)量4個(gè)鑒定指標(biāo)可進(jìn)行大豆苗期耐蔭性強(qiáng)弱的快速鑒定和預(yù)測(cè)。上述各指標(biāo)均鑒定到一些種質(zhì)資源，對(duì)大豆耐蔭鑒定具有一定參考價(jià)值?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前的耐蔭鑒定方法中，不同研究者所用指標(biāo)不同，有些性狀，如產(chǎn)量有關(guān)的性狀，易受環(huán)境影響，不夠準(zhǔn)確，分辨率較低，且性狀較多，工作量大，難以滿足規(guī)?；Y選的需要，并不適合用作耐蔭性指標(biāo)。生長(zhǎng)性狀區(qū)分度大，穩(wěn)定且誤差小，是遮蔭后最直觀的變化，也是產(chǎn)量的基礎(chǔ)，因此，可從生長(zhǎng)性狀開始進(jìn)行指標(biāo)篩選，并構(gòu)建田間簡(jiǎn)易、可規(guī)?；b定的耐蔭性評(píng)價(jià)體系。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究旨在確定遮光條件、耐蔭指標(biāo)和鑒定時(shí)期，建立田間高通量大豆耐蔭性評(píng)價(jià)體系，并對(duì)南方種質(zhì)資源耐蔭性變異進(jìn)行評(píng)價(jià)，以發(fā)掘耐蔭材料用于間套作大豆品種的選育。

1 材料與方法

1.1 遮蔭棚設(shè)計(jì)

廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院南寧科研基地遮蔭棚長(zhǎng)35 m×寬32 m×高2.5 m；里建基地遮蔭棚共12個(gè)，長(zhǎng)42 m×寬6.5 m×高2.5 m，棚之間互不影響，棚頂及四周用銀白色遮蔭網(wǎng)覆蓋，并留20 cm空隙（圖1）。試驗(yàn)遮蔭棚利用照度計(jì)（T-10M，日本，柯尼卡美能達(dá)）選取遮光度：在棚內(nèi)和對(duì)照田內(nèi)均勻選取離地面高度0.8 m的五點(diǎn)取樣，在每日中午12 h測(cè)定光強(qiáng)，連續(xù)測(cè)5 d，求平均，計(jì)算遮光度。

1.2 遮光度篩選試驗(yàn)

適宜的遮光度應(yīng)具備的條件：能區(qū)分品種間的差異；倒伏品種比例較低；符合田間實(shí)際。根據(jù)2012年和2013年對(duì)1 468份材料田間遮光后初莢期株高和田間表現(xiàn)，選取60份試驗(yàn)材料，2013年在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院南寧科研基地設(shè)置15%、30%和60% 3個(gè)遮光梯度[11]，播種后開始遮蔭，每個(gè)遮光度為一個(gè)重復(fù)，對(duì)照一個(gè)重復(fù)，每個(gè)區(qū)組隨機(jī)排列，每個(gè)品種種植3行，行長(zhǎng)1.2 m，行距0.4 m，株距0.1 m，施肥灌水保持均勻，正常田間管理，測(cè)定播種后50 d株高和記錄倒伏率（倒伏率=倒伏植株/小區(qū)內(nèi)所有植株），倒伏率大于75%，定為倒伏，再計(jì)算倒伏品種比例。各試驗(yàn)根據(jù)遮蔭處理后大豆品種在田間的生長(zhǎng)狀況記錄田間綜合耐蔭性表現(xiàn)，用以作為篩選指標(biāo)的參考。綜合表現(xiàn)分五級(jí)（定為田間目測(cè)耐蔭級(jí)別），一級(jí)：植株生長(zhǎng)健壯，主莖直立向上，莖稈強(qiáng)度大，葉柄夾角小，株型收斂，生育正常；二級(jí)：植株生長(zhǎng)較健壯，主莖上部稍細(xì)，稍傾斜，生育正常；三級(jí)：主莖下部直立，中上部節(jié)間伸長(zhǎng)，彎曲但不纏繞，有少量落花落莢；四級(jí)：主莖下部直立，中上部細(xì)長(zhǎng)爬蔓纏繞，落花落莢嚴(yán)重；五級(jí)：莖枝細(xì)長(zhǎng)徒長(zhǎng)蔓生，纏繞，生育失常。

1.3 耐蔭指標(biāo)篩選試驗(yàn)

依據(jù)性狀遮蔭后的相對(duì)值（遮蔭后的相對(duì)值=遮光處理表型值/對(duì)照表型值）的以下參數(shù)確定耐蔭指標(biāo)：（1）誤差變異系數(shù)小和遺傳率高則指標(biāo)準(zhǔn)確；（2）不同環(huán)境間相關(guān)系數(shù)越大越穩(wěn)定；（3）表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)大則指標(biāo)靈敏；（4）與田間目測(cè)耐蔭級(jí)別的相關(guān)系數(shù)越大越能反映實(shí)際耐蔭的情況。2014年將上述60份材料在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院南寧科研基地（經(jīng)度108.33，緯度22.84）及里建科研基地（經(jīng)度108.27，緯度23.17）進(jìn)行試驗(yàn)，南寧地處南亞熱帶西部氣候區(qū)，里建地處南亞熱帶中部氣候區(qū)，兩地區(qū)降水較充沛，光照豐富、無(wú)霜期為339—365 d，土壤均為酸性紅壤土。田間種植同上述遮光度篩選試驗(yàn)。播期分別在3月14日和3月18日，設(shè)30%遮光度和正常光照，各3個(gè)區(qū)組。在中間行隨機(jī)選取5株，參照邱麗娟等[21]標(biāo)準(zhǔn)測(cè)定播種后32、50和63 d株高，并在播種后63 d測(cè)定第五節(jié)間長(zhǎng)、倒三節(jié)間長(zhǎng)、第五節(jié)間粗、倒三節(jié)間粗、主莖節(jié)數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、柄長(zhǎng)、莖葉鮮重、莖葉干重和分枝數(shù)，并計(jì)算葉形指數(shù)和平均節(jié)間長(zhǎng)，其中，葉形指數(shù)=葉長(zhǎng)/葉寬。利用Green Seeker Handheld Crop Sensor（Trimble，美國(guó)）光譜儀測(cè)定離冠層80 cm的反射光譜。

1.4 耐蔭性鑒定時(shí)期篩選和南方大豆群體耐蔭性鑒定試驗(yàn)

從2012和2013年預(yù)試驗(yàn)中依據(jù)初莢期株高遮蔭后的相對(duì)值和田間觀察選出453份材料，于2015年在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院里建基地3月15日和7月18日播種，參考2014年指標(biāo)篩選結(jié)果，為進(jìn)一步確定較準(zhǔn)確的鑒定時(shí)期，分別設(shè)定播種后40、50和60 d 3個(gè)時(shí)期，并進(jìn)行篩選。在確定合適的鑒定時(shí)期后，對(duì)南方大豆耐蔭性進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析。

1.5 數(shù)據(jù)處理

遮光處理和對(duì)照表型值以各遮光和對(duì)照區(qū)組的平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，計(jì)算各性狀遮蔭后的相對(duì)值。各性狀的相關(guān)參數(shù)都是以該性狀遮蔭后的相對(duì)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。用SAS9.2中PROC MEAN和PROC CORR軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)和相關(guān)分析；多環(huán)境中表型數(shù)據(jù)的方差分析用PROC GLM進(jìn)行，統(tǒng)計(jì)學(xué)模型為：

Yij=μ+αi+βj+(αβ)ij+ε

式中，為群體表型數(shù)據(jù)的平均值，α為第個(gè)基因型的效應(yīng)，β為第個(gè)環(huán)境的效應(yīng)，(αβ)代表基因型與環(huán)境間的互作效應(yīng)，為殘差。運(yùn)算過(guò)程中，所有變異來(lái)源，即環(huán)境，重復(fù)，基因型，基因型與環(huán)境互作，均作為隨機(jī)效應(yīng)處理。表型變異系數(shù)（phenotypic coefficient of variation，），廣義遺傳率（h），遺傳變異系數(shù)（genotypic coefficient of variation，）等相關(guān)參數(shù)計(jì)算如下：

=標(biāo)準(zhǔn)差/平均數(shù)

h2=(MSg-MSε)/MSg(單環(huán)境)

h2=(MSg-MSe)/MSg(多環(huán)境)

GCV(%)=σg/μ×100%

式中,MS為基因型均方，MS為基因型與環(huán)境互作均方，MS為模型誤差均方，σ為遺傳標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果

2.1 遮光度篩選試驗(yàn)

圖2所示為不同遮光度下播種后50 d，遮蔭后的株高相對(duì)值、倒伏品種比例、表型變異系數(shù)及株高相對(duì)值與目測(cè)耐蔭級(jí)別的相關(guān)系數(shù)的變化，其中株高相對(duì)值以所有品種的平均數(shù)進(jìn)行分析。15%、30%和60%遮光度下，株高相對(duì)值分別為1.46、1.67和1.92，倒伏品種分別占18%、22%和83%，表型變異系數(shù)分別為0.23、0.25和0.29，株高相對(duì)值和目測(cè)耐蔭級(jí)別的相關(guān)系數(shù)分別是0.60、0.66和0.64?？梢?，隨著遮光度的增強(qiáng)，倒伏品種比例和株高相對(duì)值也隨之增大。15%遮光度下株高相對(duì)值和表型變異系數(shù)較小說(shuō)明遮蔭處理較弱；60%遮光度下大多數(shù)品種發(fā)生倒伏，說(shuō)明遮蔭處理過(guò)度。而在30%遮光度下，倒伏品種比例（22%）和表型變異系數(shù)（0.25）能滿足耐蔭鑒定的要求，且株高相對(duì)值和目測(cè)耐蔭級(jí)別相關(guān)系數(shù)最大（0.66）；另外30%的遮光與生產(chǎn)實(shí)際較接近[17]，因此，大豆耐蔭性鑒定遮光度設(shè)在30%較合理。

2.2 耐蔭指標(biāo)篩選試驗(yàn)

表1為2014年各性狀遮蔭后相對(duì)值的描述統(tǒng)計(jì)結(jié)果，以2個(gè)環(huán)境的平均值進(jìn)行分析。誤差變異系數(shù)（7.17%—18.9%）、遺傳率（51.4%—95.59%）、兩環(huán)境間相關(guān)系數(shù)（0.35—0.92）、表型變異系數(shù)（5.43%—34.04%）、遺傳變異系數(shù)（4%—31.17%）和與目測(cè)耐蔭級(jí)別的相關(guān)系數(shù)（-0.26—0.73）在各性狀間均表現(xiàn)出不同的變異，說(shuō)明遮蔭對(duì)大豆植株各性狀影響程度不同。其中，莖葉鮮重、莖葉干重、第五節(jié)間粗、倒三節(jié)間粗和分枝數(shù)遮蔭后的相對(duì)值誤差變異系數(shù)較大（分別為15.33%、16.14%、16.98%、17.04%和18.9%），不夠準(zhǔn)確；葉長(zhǎng)、葉寬、柄長(zhǎng)、葉形指數(shù)、光譜和節(jié)數(shù)遮蔭后的相對(duì)值在品種間的表型變異系數(shù)較小（分別為11.65%、13.39%、13.97%、5.43%、8.7%和8.99%），不能有效地區(qū)分耐蔭和不耐蔭材料；且以上各性狀遮蔭后的相對(duì)值與目測(cè)耐蔭級(jí)別相關(guān)不顯著（表1），不適合作田間耐蔭性鑒定指標(biāo)。

表1 60份材料各性狀遮蔭后的相對(duì)值統(tǒng)計(jì)分析

PH32:播種后32 d株高；PH50：播種后50 d株高；PH63：播種后63 d株高；MIL：平均節(jié)間長(zhǎng)；FIL：第五節(jié)間長(zhǎng)；AIL：倒三節(jié)間長(zhǎng)；NMS：主莖節(jié)數(shù)；FID：第五節(jié)間粗；AID：倒三節(jié)間粗；LL：葉長(zhǎng)；LW：葉寬；LSI：葉形指數(shù)；PL：柄長(zhǎng)；SFW：莖葉鮮重；SDW：莖葉干重；BN：分枝數(shù)；SP：光譜。STI：耐蔭指數(shù)；a：兩環(huán)境間表型相關(guān)系數(shù)；2：遺傳率；：遺傳變異系數(shù)；b：性狀遮蔭后的相對(duì)值與目測(cè)耐蔭級(jí)別的相關(guān)系數(shù)。除PH32和PH50其余性狀均在播種后63 d測(cè)定。*和**分別表示在5%和1%水平差異顯著。下同

PH32: Plant height of the thirty-second day after sowing; PH50: Plant height of the fiftieth day after sowing; PH63: Plant height of the sixty-third day after sowing; MIL: Mean internode length; FIL: Fifth internode length; AIL: Antepenult internode length; FID: Fifth internode diameter; AID: Antepenult internode diameter; NMS: Nodes of main stem; LL: Leaf length; LW: Leaf width; LSI: Leaf shape index; PL: Petiole length; SFW: Shoot fresh weight; SDW: Shoot dry weight; BN: branch number; SP: Spectral. STI: Shading tolerance index;a: Correlation between the phenotype values in two environments;2: Heritability;: Genotypic coefficient of variation;b: Correlation between relative value under shade and visual shade tolerance level. All traits measured at the sixty-third day after sowing except PH32and PH50. * and ** represent significance at 5% and 1% level, respectively. The same as below

播種后32、50和63 d株高及第五節(jié)間長(zhǎng)、倒三節(jié)間長(zhǎng)和平均節(jié)間長(zhǎng)等株高相關(guān)的性狀中，播種后32 d株高遮蔭后的相對(duì)值表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)最?。?5.89%和14.9%），區(qū)分度不夠；播種后63 d株高、第五節(jié)間長(zhǎng)和倒三節(jié)間長(zhǎng)遮蔭后的相對(duì)值誤差系數(shù)較大（15.44%、16.67%和17.4%），影響耐蔭鑒定結(jié)果的準(zhǔn)確性；播種后50 d株高和平均節(jié)間長(zhǎng)遮蔭后的相對(duì)值誤差變異系數(shù)較?。?2.82%和13.49%）、遺傳率高（89.3%和92%）、兩環(huán)境間相關(guān)系數(shù)也較大（0.82和0.87）、表型變異系數(shù)（31.69%和31.47%）和遺傳變異系數(shù)（30.26%和30.17%）較大，與目測(cè)耐蔭級(jí)別相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.73和0.72。因此，播種后50 d株高和平均節(jié)間長(zhǎng)都適合作耐蔭性鑒定指標(biāo)。

由于50 d株高和平均節(jié)間長(zhǎng)遮蔭后的相對(duì)值相關(guān)系數(shù)較大（0.95），可將二者的平均數(shù)作為大豆耐蔭指數(shù)，計(jì)算公式：耐蔭指數(shù)=（株高遮蔭后的相對(duì)值+平均節(jié)間長(zhǎng)遮蔭后的相對(duì)值）/2。其誤差變異系數(shù)由12.82%和13.49%降低至9.36%，遺傳率由89.83%和92%上升到95.43%，環(huán)境間相關(guān)性由0.82和0.87上升到0.92，表型變異系數(shù)基本不變（分別為31.69%、31.47%和31.25%），遺傳變異系數(shù)由30.26%和30.17%升高到30.52%；與目測(cè)耐蔭級(jí)別相關(guān)系數(shù)為0.73，達(dá)到極顯著水平（表1）。因此，將50 d株高和平均節(jié)間長(zhǎng)綜合起來(lái)作為鑒定大豆耐蔭性的指標(biāo)較其他指標(biāo)更優(yōu)。

2.3 鑒定時(shí)期篩選試驗(yàn)

通過(guò)對(duì)453份南方材料在2個(gè)環(huán)境中播種后40、50和60 d的耐蔭指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表2）。結(jié)果表明，誤差變異系數(shù)分別為7.99%、7.75%和8.01%，遺傳率分別為83.65%、91.13%和80.57%；環(huán)境間相關(guān)系數(shù)分別為0.75、0.87和0.69；表型變異系數(shù)為9.93%、13.55%和12%，遺傳變異系數(shù)為9%、13.01%和10.03%；與目測(cè)耐蔭級(jí)別相關(guān)系數(shù)為0.71、0.73和0.70。在30%遮光度下，播種后50 d相對(duì)于40 d和60 d的耐蔭指數(shù)，其遺傳率、環(huán)境間相關(guān)系數(shù)、表型變異系數(shù)、遺傳變異系數(shù)及與目測(cè)耐蔭級(jí)別的相關(guān)系數(shù)均是最高，而誤差系數(shù)最小，且環(huán)境間誤差不顯著，品種與環(huán)境間互作較?。ū?）。因此，在30%遮光度下，大豆耐蔭性在播種后50 d鑒定較準(zhǔn)確。

表2 2015里建基地大豆耐蔭鑒定試驗(yàn)各時(shí)期耐蔭指數(shù)統(tǒng)計(jì)分析

表3 2015年不同環(huán)境間各時(shí)期耐蔭指數(shù)聯(lián)合方差分析

Env：環(huán)境Environment

2.4 中國(guó)南方大豆群體耐蔭性鑒定試驗(yàn)

表3顯示材料個(gè)體間差異均達(dá)到極顯著水平，雖然環(huán)境和個(gè)體間存在著互作，耐蔭性狀受環(huán)境等外界因素影響，但遺傳率較高，約有91%的表型變異由遺傳變異解釋。以2個(gè)環(huán)境下耐蔭指數(shù)的平均值進(jìn)行分析，耐蔭指數(shù)越小則該品種越耐蔭，越大則該品種越不耐蔭。南方453份大豆耐蔭性狀存在廣泛的變異，變幅是1.11—2.61，平均值是1.55，表型變異系數(shù)為13.55%，遺傳變異系數(shù)是13.01%（表4）。次數(shù)分布顯示，群體偏向耐蔭指數(shù)較小一側(cè)，是由于試驗(yàn)群體加入預(yù)試驗(yàn)中的耐蔭材料。依據(jù)2個(gè)環(huán)境間耐蔭指數(shù)的平均數(shù)升序排名，群體前5%（23份材料）為耐蔭材料，考慮到其穩(wěn)定性，選出在各環(huán)境中排名都在前5%的11個(gè)品種（表5）作為耐蔭種質(zhì)資源，田間表現(xiàn)為植株生長(zhǎng)健壯，主莖直立向上，莖稈強(qiáng)度大，株型收斂（圖3）。

依據(jù)蓋鈞鎰等[22]生態(tài)區(qū)劃分，453份材料分布在Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ4個(gè)生態(tài)區(qū)（表4）。各生態(tài)區(qū)的材料都存在豐富的遺傳變異，耐蔭指數(shù)變幅分別為1.19—2.08、1.17—2.61、1.27—2.37和1.11—2.54，為各生態(tài)區(qū)改良該性狀提供材料基礎(chǔ)。各生態(tài)區(qū)間耐蔭指數(shù)平均值差異不顯著，誤差變異系數(shù)、遺傳率、遺傳變異系數(shù)及與目測(cè)耐蔭級(jí)別相關(guān)系數(shù)相近。地方品種與栽培大豆耐蔭指數(shù)變幅分別為1.11—2.61和1.17—2.54，都存在著大量變異，值得注意的是，上述選出較穩(wěn)定的11份耐蔭資源中（表5），地方品種有3個(gè)，栽培品種有8個(gè)，這可能與長(zhǎng)期的人工選擇有關(guān)。

表4 中國(guó)南方大豆耐蔭指數(shù)頻率分布及描述統(tǒng)計(jì)分析

15-LJ1：2015年在里建第一次試驗(yàn)；15-LJ2：2015年在里建第二次試驗(yàn)；下同。Ⅲ：長(zhǎng)江中下游二熟制春夏作大豆品種生態(tài)區(qū)；Ⅳ：中南多熟制春夏秋作大豆品種生態(tài)區(qū)；Ⅴ：西南高原二熟制春夏作大豆品種生態(tài)區(qū)；Ⅵ：華南熱帶多熟制四季大豆品種生態(tài)區(qū)。C：育成品種；L：地方品種。標(biāo)以相同字母的值表示不同生態(tài)區(qū)間在=0.05水平上差異不顯著

15-LJ1: The first experiment at Lijian in 2015; 15-LJ2: The second experiment at Lijian in 2015; the same as below. Ⅲ: Middle and Lower Changjiang Valley Double Cropping, Spring and Summer Planting Eco-Region; Ⅳ: South Central Multiple Cropping, Spring, Summer and Autumn Planting Eco-Region; V: Southwest Plateau Double Cropping, Spring and Summer Planting Eco-Region; Ⅵ: South China Tropical Multiple, All Season Planting Eco-Region. C: Released cultivar; L: Landrace. Values followed by same letter are not significantly different between eco-regions at= 0.05

表5 從453份大豆材料中篩選出的耐蔭資源

3 討論

3.1 耐蔭鑒定體系的建立

耐蔭性評(píng)價(jià)體系包括遮光條件的確定、鑒定指標(biāo)選擇及設(shè)定鑒定時(shí)期等。間套作物和間套時(shí)間的不同使得大豆受蔭蔽情況十分復(fù)雜。在大田與高桿作物間套作模式下鑒定出的耐蔭資源僅適合該作物與大豆間套作，且試驗(yàn)的誤差較大，條件難以控制（如遮光條件不均一、間套時(shí)間難以控制）。本研究采用銀白色遮陽(yáng)網(wǎng)田間人工遮光，遮光均勻，誤差小，可減少光質(zhì)選擇吸收，易于控制并可大規(guī)模多環(huán)境進(jìn)行鑒定，篩選出來(lái)的種質(zhì)資源可滿足與多種作物多個(gè)時(shí)期進(jìn)行間套種。

遮光強(qiáng)度加大，倒伏率顯著增加，影響植株的生長(zhǎng)性狀，加大鑒定試驗(yàn)的誤差。本研究對(duì)不同遮光梯度進(jìn)行篩選，結(jié)果表明，在30%遮光度下，品種倒伏率（22%）適宜，且區(qū)分度較好（表型變異系數(shù)25%）。大豆與高稈的玉米、木薯、甘蔗等作物間種，隨生育期的推進(jìn)大豆受蔭蔽影響逐漸加重，鼓粒期到成熟時(shí)大豆受蔭蔽程度一般在30%左右，較接近生產(chǎn)實(shí)際[17]。

前人耐蔭評(píng)價(jià)指標(biāo)多采用多個(gè)指標(biāo)綜合鑒定[17-20]，規(guī)模受到限制，只是從較小群體中（分別有34、32、30和19個(gè)供試材料）選出的相對(duì)耐蔭資源。本研究結(jié)果表明有的性狀在田間大規(guī)模鑒定時(shí)不夠準(zhǔn)確，如莖粗、分枝數(shù)、莖葉鮮重和莖葉干重等性狀在大規(guī)模田間鑒定時(shí)，遮蔭后的相對(duì)值誤差較大（如莖粗誤差變異系數(shù)達(dá)到17%），并不適合進(jìn)一步分析；葉形指數(shù)、柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬等性狀遮蔭后的相對(duì)值品種間變異較?。ㄈ缛~形指數(shù)遮蔭后的相對(duì)值表型變異系數(shù)只有5%），靈敏度不夠，也不適合作耐蔭鑒定指標(biāo)。大豆遮光后株高和節(jié)間長(zhǎng)首先發(fā)生變化[7-14,17-20]，是引起其他生長(zhǎng)性狀變化的原因，也是大豆耐蔭性最直接的反映，且將株高和節(jié)間長(zhǎng)綜合起來(lái)后，各參數(shù)均優(yōu)于單個(gè)性狀（如誤差變異系數(shù)由12.82%和13.49%降低至9%），更適合作為大豆耐蔭鑒定指標(biāo)。南方大豆在播種后50 d，大部分進(jìn)入R2—R3期，生育期較長(zhǎng)的也已進(jìn)入R1期，大豆植株由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)后，生長(zhǎng)速度開始下降，此時(shí)也是品種間差異達(dá)到最大的時(shí)期[25]，因此是鑒定耐蔭性較佳時(shí)期；這與王一等[15]認(rèn)為盛花期前遮蔭的影響大于盛花期至完熟期遮蔭的結(jié)論一致。

3.2 中國(guó)南方大豆資源的耐蔭性認(rèn)識(shí)

中國(guó)南方大豆耐蔭性存在較為豐富的遺傳變異，是由于中國(guó)南方大豆復(fù)種制度多樣、生態(tài)環(huán)境多樣、栽培歷史悠久、分布廣、用途多，形成了豐富的遺傳類型和相應(yīng)的特異種質(zhì)[23-24]。耐蔭表型廣泛的變異背后必然存在特定的遺傳機(jī)制，但環(huán)境和個(gè)體間存在著明顯的互作，表明耐蔭性狀也受環(huán)境等外界因素影響。中國(guó)南方大豆耐蔭性遺傳率（91.13%）較高，說(shuō)明耐蔭性主要受遺傳因素控制，具有較高的選擇效率。

各生態(tài)區(qū)內(nèi)耐蔭指數(shù)均存在一定差異，因此，在各地區(qū)均能找出特異資源并利用其遺傳特性開展有針對(duì)性的育種工作。本研究篩選出11份極耐蔭材料，其中有8份為育成品種，而不耐蔭材料則全部為地方品種。該結(jié)果暗示該性狀在育種過(guò)程中存在被選擇的趨勢(shì)，耐蔭性與倒伏性密切相關(guān)（相關(guān)系數(shù)達(dá)0.85），而倒伏性則是育種家考慮的重要性狀，說(shuō)明長(zhǎng)期生產(chǎn)過(guò)程和科學(xué)育種中是單向選擇耐蔭種質(zhì)，因此育成品種多為耐蔭抗倒，而在地方品種中則存在著更為廣泛的耐蔭性變異。

上述鑒定方法的建立及強(qiáng)耐蔭種質(zhì)資源的發(fā)掘?yàn)楹罄m(xù)開展大豆耐蔭基因的定位、克隆和分子育種奠定了基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

30%人工遮光條件下，播種后50 d的株高和平均節(jié)間長(zhǎng)構(gòu)成的耐蔭鑒定體系準(zhǔn)確、穩(wěn)定、靈敏、簡(jiǎn)單、實(shí)用，適用于大規(guī)模耐蔭性鑒定。利用該鑒定體系對(duì)來(lái)源于南方十二省的453份大豆進(jìn)行2個(gè)環(huán)境的耐蔭性鑒定，發(fā)現(xiàn)中國(guó)南方大豆耐蔭性存在廣泛變異（耐蔭指數(shù)變幅為1.11—2.61），主要受遺傳因素控制，共篩選到11份穩(wěn)定的耐蔭種質(zhì)資源。

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（責(zé)任編輯 李莉）

Establishment of an Evaluation System of Shade Tolerance in Soybean and Its Variation in Southern China Germplasm Population

SUN ZuDong1, ZHANG ZhiPeng2, CAI ZhaoYan1, ZENG WeiYing1, LAI ZhenGuang1, CHEN HuaiZhu1, YANG ShouZhen1, TANG XiangMin1, SU YanZhu2, GAI JunYi2

(1Institute of Economic Crops, Guangxi Academy of Agricultural Sciences/Ministry of Agriculture Southwest Experimental Station of Maize-Soybean Intercrop, Nanning 530007;2Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University/Ministry of Agriculture Key Laboratory for Soybean Biology, Genetics and Breeding, Nanjing 210095)

【Objective】Shade tolerance is an important factor that affects the yield of intercropped soybean, thus limiting the extension of intercropping patterns of soybean. It is necessary to establish an efficient, versatile and reliable shade tolerance identification system to be used in identifying the shade tolerant sources from germplasm populations, which can be used for shade tolerance breeding. 【Method】Samples of 60 soybean varieties with different shade-tolerance levels were chosen from the germplasm storage in Guangxi Academy of Agricultural Sciences were used in this study. Firstly, the suitable shading treatment for shade tolerance evaluation was chosen among the three shading levels (i.e. 15%, 30% and 60%) according to a reasonable lodging rate of the tested varieties. Secondly, the suitable shade tolerance indicators were chosen from the 17 traits, including plant height, mean internode length, petiole length, shoot fresh weight and so forth. Then, the suitable measuring time was chosen among the three dates, i.e. on the 40th, 50th and 60th day after sowing according to the error coefficient of variation and phenotypic coefficient of variation of the selected shade tolerance indicator. Finally, the shade tolerance evaluation procedure was assembled to include the suitable shading level, shade tolerance indicator and measuring time. Using the designed procedure, the shade tolerance of 453 soybean varieties from southern China was evaluated, from which the tolerant sources were screened out. 【Result】The 30% shading intension condition was better than other shading degrees. More specifically, there showed lower lodging rate of accessions (22%), higher phenotypic coefficient of variation (25%), and better distinction among accessions. The shade tolerance indicator which composed of the plant height and the average internode length is better than other indicators after comprehensive tradeoff, with advantages as follows: i) It is more accurate due to its smaller error coefficient of variation (9.36%) and higher heritability (95.43%); ii) It is more stable, as its correlation (0.92) between two environments is the largest; iii) It has a better distinction degree, because its phenotypic coefficient of variation (31.25%) and genotypic coefficient of variation (30.52%) are larger; iv) It is more consistent to the field shade tolerance situation with the highest correlation (0.73) between the indicator and visual shade tolerance level. Compared to other measuring times, the shade tolerance indicator on the 50th day after sowing is better, for example its correlation (0.87) between two environments is the highest and error coefficient of variation (7.75%) is the smallest. Therefore, the average of relative plant height and average length of internode was defined on the 50th day after sowing under 30% shading intension condition as the shade tolerance index (STI). The smaller STI, the more shade tolerance of the accession. The STI of 453 soybean varieties from southern China ranged from 1.11 to 2.61, with an average of 1.55 and there showed significant differences among the accessions. In addition, the heritability (91.13%) of these soybean varieties indicated that soybean shade tolerance had high accuracy from phenotypic selection. The STI in eco-region Ⅲ, Ⅳ,Ⅴand Ⅵ showed abundant variations with the range of 1.19-2.08, 1.17-2.61, 1.27-2.37, and 1.11-2.54, respectively, which provide materials for the improvement of shade tolerance. Furthermore, the released cultivars and landraces also have abundant variations with the range of 1.11-2.61 and 1.17-2.54, respectively. However, eight of the eleven accessions with high shade tolerance in two environments were released cultivars, which implies the achievement in shade tolerance breeding of soybeans. 【Conclusion】The shade tolerance indicator which composed of plant height and average internode length on the 50th day after sowing was concluded to be accurate, stable, sensitive and authentic. Using this evaluation system, a number of shade tolerant soybean varieties were screened out from the southern China germplasm population.

soybean; shade tolerance; variation; germplasm

2016-09-02；接受日期：2016-11-10

農(nóng)業(yè)部國(guó)家大豆產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系CARS-04項(xiàng)目、廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃（桂科合14125008-2-16）、廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金（桂農(nóng)科2013YQ14）

孫祖東，E-mail：sunzudong639@163.com。張志鵬，Tel：18260085782；E-mail：2014201026@njau.edu.cn。孫祖東和張志鵬為同等貢獻(xiàn)作者。 通信作者蓋鈞鎰，Tel：025-84395405；E-mail：sri@njau.edu.cn