基于MaxEnt模型的重慶松材線蟲病潛在生境分析

劉曉梅，蒲永蘭，李宏群*，劉曉莉，楊清鈺, 丁世敏

（1.長江師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶 408100；2.重慶市林業(yè)科學(xué)研究院 森保信息所，重慶 400036；3.長江師范學(xué)院 圖書館，重慶 408100；4.長江師范學(xué)院 武陵山片區(qū)綠色發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新中心，重慶 408100）

基于MaxEnt模型的重慶松材線蟲病潛在生境分析

劉曉梅1，蒲永蘭2，李宏群1*，劉曉莉3，楊清鈺2, 丁世敏4

（1.長江師范學(xué)院 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，重慶 408100；2.重慶市林業(yè)科學(xué)研究院 森保信息所，重慶 400036；3.長江師范學(xué)院 圖書館，重慶 408100；4.長江師范學(xué)院 武陵山片區(qū)綠色發(fā)展協(xié)同創(chuàng)新中心，重慶 408100）

依據(jù)松材線蟲病的地理分布數(shù)據(jù) （n=89）以及環(huán)境因子數(shù)據(jù) （n=21），采用MaxEnt模型和ArcGIS軟件對松材線蟲病在重慶的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測，并用ROC曲線進(jìn)行結(jié)果分析, 同時使用刀切法檢測環(huán)境變量對該物種分布的重要性。結(jié)果顯示，訓(xùn)練和測試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.941、0.911，說明該模型預(yù)測效果較好。預(yù)測結(jié)果表明，在重慶松材線蟲病主要集中在中部，然后向重慶東北方向傳播。具體分布為，最佳適生區(qū)：涪陵、長壽、渝北、江北、南岸、巴南和豐都；高度適生區(qū)：萬州、墊江、忠縣、梁平、云陽、開州、南川、奉節(jié)、巫山、彭水、武隆、萬盛、永川、綦江和北碚。最寒月份最低溫 （Bio6）和最暖月份的最高溫度 （Bio5）是影響松材線蟲空間分布的主要環(huán)境因子。本研究結(jié)果將有助于這些地區(qū)加強松材線蟲病監(jiān)測和檢疫，對防治松材線蟲病傳播具有一定的指導(dǎo)意義。

松材線蟲；潛在生境；MaxEnt模型；重慶

外來入侵種目前被認(rèn)為是全球范圍內(nèi)生物多樣性保護(hù)、農(nóng)林業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和國際貿(mào)易的最大障礙，已經(jīng)給入侵地生態(tài)系統(tǒng)、經(jīng)濟(jì)社會和國土安全造成災(zāi)害性的損失[1-2]。而被稱作松樹 “癌癥”或 “松樹艾滋病”的松材線蟲病是由外來入侵種松材線蟲 （Bursaphelenchus xylophilus）引起的，現(xiàn)已被列為我國第一大林業(yè)外來有害生物，已給發(fā)生地區(qū)的生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和社會造了成巨大的損失。中國自1982年在南京中山陵的黑松上首次發(fā)現(xiàn)該病以來，短短30年多年，疫情已經(jīng)迅速擴(kuò)展到江蘇、重慶、浙江、安徽及香港和臺灣等14個省市局部松林，累計致死松樹5億多株，毀滅松林33萬多平方米，嚴(yán)重影響了疫區(qū)經(jīng)濟(jì)和社會的可持續(xù)發(fā)展[3-4]。松材線蟲病對廬山、黃山和三峽庫區(qū)等生態(tài)安全構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[5]。根據(jù)目前發(fā)生現(xiàn)狀，2016年國家林業(yè)局已把重慶的萬州區(qū)、涪陵區(qū)、長壽區(qū)、巴南區(qū)、云陽縣、忠縣等地劃定為疫區(qū)。

目前，防止外來生物對入侵地造成危害的重要方法之一是防止入侵物種進(jìn)入其適合生存的區(qū)域，即搞清外來物種如果進(jìn)入將會在哪些地方生存并制定相應(yīng)的防控對策[3，6]。過去，國內(nèi)外對松材線蟲致病機(jī)理、發(fā)生現(xiàn)狀以及防治措施的研究較多[7-8]，而對于其潛在生境預(yù)測的研究相對較少[4，6，9]，三峽庫區(qū)重慶段還沒有人研究。MaxEnt（Maximum Entropy Modeling）模型是把研究區(qū)域全部已知物種分布點的像元作為樣點, 根據(jù)樣點像元的環(huán)境變量得出約束條件, 在此約束條件下探索與該物種分布點環(huán)境變量特征相同的像元，據(jù)此預(yù)測該物種在所研究區(qū)域的生境分布[10-12]。本文針對重慶松材線蟲病現(xiàn)狀，擬采用現(xiàn)在國際上流行最大熵生態(tài)位預(yù)測模型，對該病發(fā)生潛在區(qū)做出預(yù)測，在此基礎(chǔ)上對松材線蟲病的空間分布以及其環(huán)境影響因子進(jìn)行分析，旨在為當(dāng)?shù)亓謽I(yè)部門制定相應(yīng)的監(jiān)控對策以及重點監(jiān)測區(qū)域的確定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 松材線蟲病分布點數(shù)據(jù)來源

分布點數(shù)據(jù)的獲取通過3種途徑：（1）依據(jù)重慶市涪陵區(qū)林業(yè)局森林病蟲害防治檢疫站提供松材線蟲病發(fā)生地名，到野外觀測，手持GPS（Global Positioning System）定位，提取發(fā)生地點的地理坐標(biāo)； （2）松材線蟲已經(jīng)對我國林業(yè)造成很大的影響，近年有重慶防治松材線蟲病的新聞報道，依據(jù)報道發(fā)生地，通過Google earth提取出發(fā)生地的經(jīng)緯度；（3）當(dāng)?shù)叵驅(qū)峁┚€索，采用手持GPS定位。核對位置后得到89個有效分布點，根據(jù)MaxEnt模型軟件要求,將分布點經(jīng)緯度儲存成CSV格式文件。

1.1.2 軟件來源

MaxEnt模型是從http://www.cs.princeton.edu/~schapire/MaxEnt/網(wǎng)站注冊后免費下載得到,版本為3.3.3k；ArcGIS軟件是由中國科學(xué)院重慶綠色智能技術(shù)研究院生態(tài)過程與重建研究中心提供，版本為ArcGIS 9.3。

1.1.3 地圖數(shù)據(jù)

中國板塊行政區(qū)劃圖 （1∶400萬）是從國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)網(wǎng)站(http://mail.nsdi.gov.cn/)免費下載，作為分析底圖使用。

1.1.4 環(huán)境數(shù)據(jù)

本研究選取影響松材線蟲病分布的19個生物氣候變量及坡度 （slope）和坡向 （aspect）等地形變量作為主要環(huán)境數(shù)據(jù)。氣候變量數(shù)據(jù)免費從Worldclim中心 （http://www.worldclim.org）下載，選取當(dāng)前狀態(tài)（current conditions 1950-2000）下分辨率為30″的生物氣候變量，分別為Bio1（全年平均溫度 ）、Bio2（晝夜溫差月均值）、Bio3（等溫性）、Bio4（溫度的季節(jié)性變化）、Bio5（最暖月份的最高溫度）、Bio6（最寒月份的最低溫度）、Bio7（全年溫變化范圍）、Bio8（最濕季度的平均溫度）、Bio9（最干季度的平均溫度）、Bio10（最暖季度的平均溫度）、Bio11（最寒季度的平均溫度）、Bio12（全年降水量）、Bio13（最濕月份的降水量）、Bio14（最干月份的降水量）、Bio15（季節(jié)性降水量）、Bio16（最濕季度的降水量）、Bio17（最干季度的降水量）、Bio18（最暖季度的降水量）和Bio19（最寒季度的降水量）。而坡度和坡向由數(shù)字高程模型 （DEM）轉(zhuǎn)化而來。所有層數(shù)據(jù)的投影格式均轉(zhuǎn)換為GCS-WGS-1984，然后通過重慶地圖對所獲得數(shù)據(jù)進(jìn)行掩膜獲得三峽庫區(qū)重慶段數(shù)據(jù)，此過程在ArcGIS 9.3軟件中進(jìn)行，把所有環(huán)境數(shù)據(jù)類型轉(zhuǎn)換為ASCII格式。

1.2 研究方法

將分布點數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)導(dǎo)入MaxEnt模型,隨機(jī)選取25%分布點數(shù)據(jù)作為測試集 （test data），用于建立驗證模型,剩余的75%作為訓(xùn)練集 （training data）用于建立預(yù)測模型[12]，其余參數(shù)均為默認(rèn)值。結(jié)果以Logistic類型和ASCII格式文件輸出，然后再導(dǎo)入ArcGIS 9.3轉(zhuǎn)化為Raster格式，再結(jié)合松材線蟲病的發(fā)生程度并采用ArcGIS 9.3軟件ArcMap模塊中的空間分析工具 （Spatial Analysis Tools）的重分類命令（Reclassify）的自然斷點分級法 （Jenks’natural breaks），選擇合適的閾值進(jìn)行適生性等級分類,完成三峽庫區(qū)重慶段松材線蟲病潛在地理分布。

1.3 模型精度驗證

采用ROC曲線分析方法來進(jìn)行模型精度評價[6]。ROC曲線是以預(yù)測結(jié)果的每個值作為判斷閾值，以此計算相應(yīng)的靈敏度和特異度，以特異度為橫坐標(biāo)，以靈敏度為縱坐標(biāo)繪制而成。AUC是ROC曲線與x軸所圍成圖形的面積大小。AUC大小的評估范圍為0~1，0.9~1說明預(yù)測值非常好，0.8~0.9說明預(yù)測較好，0.5~0.8說明預(yù)測一般，0.5說明隨機(jī)分布預(yù)測，而小于0.5說明模型的預(yù)測能力低于隨機(jī)模型。在預(yù)測中，AUC值越高說明模型的預(yù)測精度越高。

1.4 環(huán)境變量對物種分布的影響

利用刀切法 （Jackknife）檢驗各環(huán)境變量對松材線蟲病分布的重要性[13]。具體方法就是依次剔除1個環(huán)境變量，并利用剩余變量的重建模型以及再利用剔除變量和所有變量分別生成模型，以此來檢驗各環(huán)境變量在生成該物種潛在分布區(qū)時的重要性。

2 結(jié)果

2.1 松材線蟲病在重慶的潛在分布區(qū)

根據(jù)目前松材線蟲病在重慶的分布點數(shù)據(jù)，利用MaxEnt軟件，結(jié)合松材線蟲病的發(fā)生程度，并利用ArcMap模塊中空間分析工具的重分類命令進(jìn)行適生等級劃分。根據(jù)松材線蟲病的威害程度，將松材線蟲病在重慶潛在分布區(qū)劃分為3個風(fēng)險等級，即最佳適生區(qū)、高度適生區(qū)和非適生區(qū) （如圖1）。

圖1 基于MaxEnt模型預(yù)測松材線蟲病在重慶的潛在分布Fig.1 Potential distribution of Bursaphelenchus xylophilus in Chongqing by using MaxEnt Model

在三峽庫區(qū)重慶段，松材線蟲病適生區(qū)主要集中在重慶中部，即三峽庫區(qū)腹地，然后向重慶東北方向傳播。具體分布為，最佳適生區(qū)：涪陵、長壽、渝北、江北、南岸、巴南和豐都；高度適生區(qū)：萬州、墊江、忠縣、梁平、云陽、開州、南川、奉節(jié)、巫山、彭水、武隆、萬盛、永川、綦江和北碚；非適生區(qū)：合川、潼南、銅梁、大足、壁山、榮昌、九龍坡、江津、秀山、酉陽、黔江、石柱、巫溪、城口、大渡口、沙坪壩等。

2.2 MaxEnt模型預(yù)測精度的驗證

MaxEnt模型的預(yù)測精度是通過訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的ROC曲線進(jìn)行驗證。訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的ROC曲線均偏向隨機(jī)分布模型的左上方，訓(xùn)練數(shù)據(jù)和測試數(shù)據(jù)的AUC值分別為0.941和0.911，顯著高于隨機(jī)模型的AUC值 （0.5），說明MaxEnt模型預(yù)測出的松材線蟲病在重慶是非隨機(jī)性的存在單元，且由于AUC值均大于0.9，說明通過MaxEnt模型對松材線蟲病潛在分布的預(yù)測結(jié)果準(zhǔn)確可靠。

2.3 松材線蟲病的空間分布與環(huán)境變量的關(guān)系

21個環(huán)境變量對松材線蟲病潛在分布的貢獻(xiàn)大小見圖2，圖2中最寒月份最低溫度 （Bio6）對應(yīng)的黑色條帶最長，表明它對預(yù)測松材線蟲病的空間分布有重要影響。其次分別為最暖月份最高溫度 （Bio5）。

圖2 環(huán)境變量對預(yù)測模型的重要性Fig.2 Importance of environmental variables to predictive models

3 討論

3.1 MaxEnt模型生成松材線蟲病的適生區(qū)分布圖

目前，國際上物種地理分布預(yù)測模型有多種，例如MaxEnt、GARP（Genetic Algorithm for Rule-set Production）、Domain、BioMapper和Bioclim等，其中近些年應(yīng)用較廣泛的物種預(yù)測模型還是MaxEnt模型，很多研究成果也證明其預(yù)測結(jié)果優(yōu)于其他模型，即使在物種分布點數(shù)據(jù)相對較少且沒有物種不出現(xiàn)數(shù)據(jù)的情況下，MaxEnt模型同樣能得到較滿意的結(jié)果[11-15]。本研究采用MaxEnt模型生成重慶松材線蟲病的適生區(qū)分布圖，結(jié)果表明，在重慶境內(nèi)，松材線蟲病適生范圍較大，最佳適生區(qū)和高度適生區(qū)涉及涪陵、長壽、渝北、江北、南岸、巴南、豐都、萬州、墊江、忠縣、梁平、云陽、開州、南川、奉節(jié)、巫山、彭水、武隆、萬盛、永川、綦江和北碚等，占到了重慶所有區(qū)縣的57.89%。其中涪陵、長壽、渝北、江北、南岸、巴南和豐都等對松材線蟲病分布均處在最佳適生區(qū)內(nèi)，其他疫區(qū)如萬州、云陽、忠縣處于高度適生區(qū)，而渝北、江北、南岸和豐都等進(jìn)入最佳適生區(qū)，與2016年國家林業(yè)局報道重慶松材線蟲疫區(qū)基本相符；最佳適生區(qū)與高度適生區(qū)緊密相連，在這些高度適生區(qū)中也發(fā)現(xiàn)了零星松材線蟲病適生區(qū)，說明這些高度適生區(qū)就是未來松材線蟲病可能爆發(fā)區(qū)域。因此在最佳適生區(qū)和高度適生區(qū)域應(yīng)該進(jìn)行嚴(yán)格的檢疫和防控措施。查閱重慶松材線蟲病感染地區(qū)的相關(guān)文獻(xiàn)[16-17]以及實際調(diào)查，表明統(tǒng)計到該病的感染地區(qū)均處于模型預(yù)測的最佳和高度適生區(qū)內(nèi)，且訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值也達(dá)到0.941，說明該模型預(yù)測的結(jié)果與實際分布擬合度好，該模型能很好地模擬松材線蟲病在重慶的分布情況。

3.2 松材線蟲病的地理分布與生物氣候變量的關(guān)系

刀切法檢驗表明，影響松材線蟲病潛在分布的主要環(huán)境變量有2個，按照分值的大小是Bio6（最寒月份的最低溫度）和Bio5（最暖月份的最高溫度）。這些指標(biāo)均與溫度有關(guān)，證明松材線蟲病爆發(fā)受溫度的限制。Bio6（最寒月份的最低溫度）和最暖月份的最高溫度 （Bio5）的貢獻(xiàn)值較大，表明松材線蟲病爆發(fā)與最寒月份的最低溫度和最暖月份的最高溫度有關(guān)，這與巨云為等 （2010）[3]的研究結(jié)果一致，即最暖月份的最高溫度影響松材線蟲傳播昆蟲媒介即松墨天牛成蟲 （Monochamus alternatus）的擴(kuò)散，而最寒月份的最低溫度降低林木的生長勢，致林木自身的抵抗力下降，加之松墨天牛成蟲有選擇在衰弱木上產(chǎn)卵的習(xí)性，卵在松樹內(nèi)發(fā)育成幼蟲進(jìn)行危害，松墨天牛蟲口基數(shù)成倍增加，與戴立霞等 （2010）[18]報道我國南方冰雪災(zāi)害后松墨天牛數(shù)量增加一致。Graham（1992）曾經(jīng)研究大量生物化石，并依據(jù)此基礎(chǔ)提出外來物種生境常常與溫度和降水的極值而不是與均值有關(guān)[19]。本研究的結(jié)果正好證明了上述的研究結(jié)果，也符合三峽大壩修建后極端氣候在重慶反復(fù)出現(xiàn)的事實。對于影響松材線蟲病潛在分布的2個主要環(huán)境因子中，氣候因子難以改變，為了減緩松材線蟲病在三峽庫區(qū)傳播，建議：（1）在三峽庫區(qū)實施 “松材線蟲病松樹替代工程”。據(jù)悉，涪陵區(qū)森林病蟲害防治檢疫站策劃 “松材線蟲病松樹替代工程”已成功納入 “生態(tài)屏障區(qū)建設(shè)、生態(tài)與生物多樣性保護(hù)”項目；（2）對MaxEnt模型預(yù)測重慶地區(qū)最佳適生區(qū)和高度適生區(qū)進(jìn)行嚴(yán)格的檢疫和防控措施,以防止攜帶松材線蟲卵木材流出；（3）控制影響松材線蟲傳媒昆蟲——松墨天牛種群數(shù)量。

致謝：感謝重慶涪陵區(qū)森林病蟲害防治檢疫站向仕榮提供松材線蟲病發(fā)生地點數(shù)據(jù)。

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責(zé)任編輯：朱金山

A study on Potential Biotope of Pine Wilt Disease in Chongqing by using MaxEnt Model

LIU Xiaomei1,PU Yonglan2,LIHongqun1*,LIUXiaoli3,YANGQingyu2,Ding Shimin4

（1.College of Life Science and Technology,Yangtze Normal University,Chongqing 408100,China;2.Chongqing Academy of Forestry Science,Chongqing 400036,China;3.Libary,Yangtze Normal University,Chongqing 408100,China;4.Collaborative Innovation Center for Green Development in Wuling Mountain,Yangtze Normal University,Chongqing 408100,China）

Based on 89 data of pine wilt disease(PWD)distribution and 21 environmental factors,the potential geographic distribution of the disease in Chongqing was predicated with MaxEnt Model and ArcGIS,and the re sults were analyzed with the receiver operating characteristic curve(ROC curve).Meanwhile,with jackknife method,an analysis was made to examine the influences of the environmental variables on the distribution of the species.The results showed that the AUC（the area under ROC curve）values of the training and test data reached 0.941 and 0.911 respectively,indicating a good predicative power of the MaxEnt model,and that the PWD mainly concentrated in the central area of Chongqing and then spreaded to the northeast regions.Specifically,the optimally suitable PWD establishment areas were the districts of Fuling,Changshou,Yubei,Jiangbei,Nan’an,Ba’nan and Fengdu County,while highly suitable regions included Wanzhou,Dianjiang,Zhongxian,Yunyang,Kaizhou,Liangping,Fengjie,Nanchuan,Wushan,Pengshui,Wulong,Wansheng,Yongchuan,Qijiang and Beibei.The lowest temperature in the coldest month and the highest temperature in the warmest month greatly influenced the potential geographic distribution of the disease.The results are of significance to strengthen the monitoring andquarantine of PWD in the region of potential distribution.

Bursaphelenchus xylophilus;potential biotope;MaxEnt model;Chongqing

X171

A

2096-2347（2017）03-0075-06

10.19478/j.cnki.2096-2347.2017.03.10

2017-05-25

教育部春暉計劃項目 （Z2015129和Z2015137）；重慶市教委科學(xué)技術(shù)研究項目 （KJ1712308）；重慶高校優(yōu)秀成果轉(zhuǎn)化資助項目 （KJZH17132）；重慶市林業(yè)重點科技攻關(guān)項目 （2016-3）；重慶市大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目 （201410647002）。

劉曉梅 （1995-），女，重慶墊江人，碩士研究生，主要從事動物生態(tài)研究。

*通信作者：李宏群 （1973-），男，陜西藍(lán)田人，博士，教授，主要從事動物生態(tài)及病蟲害防治研究。E-mail：501680655@qq.com