三峽庫區(qū)消落帶地表蜘蛛多樣性及其空間分布

王可洪，張冠雄，岳俊生，劉 紅

（重慶大學(xué) 資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院，重慶 400044）

三峽庫區(qū)消落帶地表蜘蛛多樣性及其空間分布

王可洪，張冠雄，岳俊生，劉 紅*

（重慶大學(xué) 資源及環(huán)境科學(xué)學(xué)院，重慶 400044）

為了解消落帶地表蜘蛛多樣性及其空間分布規(guī)律，于2016年6月和8月運用陷阱法調(diào)查了三峽庫區(qū)澎溪河支流白夾溪消落帶不同水位高程樣地 （145 m、150 m、155 m、160 m、165 m、170 m、175 m、180 m）地表蜘蛛多樣性。結(jié)果表明，消落帶地表蜘蛛共有20科，優(yōu)勢類群為狼蛛科和園蛛科，河岸高地區(qū)域有4個特有科，說明消落帶受周期性水位變動的影響，已經(jīng)喪失了部分種類。消落帶經(jīng)歷周期性淹水后，改變了土壤、植被等環(huán)境因子，對蜘蛛的群落組成、個體數(shù)量以及多樣性均產(chǎn)生顯著影響。蜘蛛類群數(shù)量隨高程的增加而增加，而地表蜘蛛個體數(shù)量隨高程增加呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，個體數(shù)量最高為165 m。多樣性指數(shù)分析表明，河岸高地以及175 m高程蜘蛛多樣性較高，反映了周期性水位干擾是影響消落帶地表蜘蛛多樣性的關(guān)鍵因子。

地表蜘蛛；群落結(jié)構(gòu)；消落帶；生物多樣性

三峽工程作為世界最大的水利樞紐工程，在行使防洪、發(fā)電與航運等功能的同時，其對生物多樣性的影響一直被高度關(guān)注。水庫在運行期間采取夏落冬漲的調(diào)蓄方式，水位最低145 m，最高175 m。30 m的落差使三峽庫區(qū)形成了中國面積最大的水庫消落帶 （348.9 km2）[8]。消落帶內(nèi)水位每年季節(jié)性大幅消漲，淹沒土地周期性出露于水面，并與自然枯洪季節(jié)規(guī)律相反，形成了獨特的水位變化規(guī)律。三峽庫區(qū)消落帶是水位變動受人為調(diào)控的特殊河岸帶，是一種典型的生態(tài)過渡帶，是水體與陸地之間的重要生態(tài)界面，頻繁發(fā)生著物質(zhì)傳輸和能量流動等過程，其獨特的水位變化特點是一般水陸交錯帶不具備的。周期性水位大幅度漲落，使庫岸生態(tài)環(huán)境發(fā)生很大的變化。同時由于其形成時期較晚，現(xiàn)有研究多集中于植物方面，很少關(guān)注地表節(jié)肢動物[9-10]。地表節(jié)肢動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要組分之一，在水位周期性變化過程中，通過遷移、取食、繁殖等行為將水域、消落帶以及消落帶之上的高地有機聯(lián)系起來，形成了一個有機的生命整體[11]。

本文選取具有典型代表性的消落帶，以地表蜘蛛為研究對象，旨在初步了解蓄水后消落帶高程梯度上蜘蛛組成、多樣性變化規(guī)律，積累三峽水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)無脊椎動物等方面的資料，為進一步揭示三峽水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對于評估、預(yù)測三峽庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康狀況提供科學(xué)參考。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域環(huán)境概況

研究區(qū)域位于重慶市開州區(qū)澎溪河支流白夾溪（31°7′58.55″N～31°9′1.53″N，108°33′14.04″E～108°33′43.90″E），屬于亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，多年平均氣溫18.6℃，平均降水量1 385 mm。白夾溪發(fā)源于開州區(qū)金峰鎮(zhèn)興隆水庫，源頭最高海拔470 m，河口最低海拔145 m，流域全長20 km，其中受三峽水庫175 m蓄水影響河段11 km。三峽庫區(qū)175 m蓄水后，白夾溪消落帶面積3.19 km2，占三峽水庫消落帶面積的0.91%[12]。流域范圍地勢總體呈 “左陡右緩”格局，河口以及河流蜿蜒河段河漫灘面積大。土壤類型以砂土、紫色土和水稻土為主，表層有少量退水后殘留下的沉積物。受三峽水庫清庫及蓄水的影響，消落帶植被以草本為主，僅在高水位區(qū)域 （海拔168 m以上）稀疏散布少量喬、灌木。

根據(jù)三峽水庫水位脈動節(jié)律，在消落帶上設(shè)定6個高程梯度，即150 m，155 m，160 m，165 m，170 m，175 m。由于實驗區(qū)域內(nèi)河流坡降較緩，將所有河道 （河漫灘）的樣點統(tǒng)一認(rèn)定為145 m，另外選取180 m高程未淹水區(qū)域為參照點。2016年6月和8月，在該實驗區(qū)域選擇4條人為干擾較小的樣線 （每條樣線間距100 m以上），每個梯度選擇地勢相對平緩開闊的區(qū)域設(shè)置樣點。

1.3 樣品采集及處理

2016年6月9日～14日、8月11日～16日，對各高程梯度的地表蜘蛛進行采集。采樣方法選擇陷阱法，每個樣點上按線形布置5個陷阱，陷阱相距10 m。使用一次性塑料杯 （φ=9.0 cm，H=11.0 cm）埋入土壤中作為陷阱，保持杯口與地面相平，加入100 mL飽和食鹽水作保護劑，加1~2滴稀釋的洗滌劑去除溶液的表面張力，上面擱置小木棚遮擋雨水和防止植物體掉進陷阱杯以提高準(zhǔn)確性和有效性。標(biāo)本采集時間為5天，然后取出塑料杯，利用40目的鐵絲網(wǎng)過濾掉杯中的溶液，收集杯內(nèi)無脊椎動物，放入盛有75%酒精的標(biāo)本瓶中保存。

陷阱布置結(jié)束后，在每個樣點附近隨機選擇3個樣方 （1 m×1 m），記錄樣方中植被種類、蓋度等信息。植物調(diào)查結(jié)束后，去除表層凋落物等殘體，采集0~20 cm的表層土壤，用土鉆 （φ=10 cm）采集一個土芯?；旌虾笱b入自封袋內(nèi)，烘干 （105℃）至恒重，計算土壤含水量。土壤容重用環(huán)刀 （V=100 cm3）采集土壤，其余步驟與土壤含水量的采樣方法相同。土壤溫度利用手持農(nóng)業(yè)氣象監(jiān)測儀測定。淹水時間根據(jù)中國長江三峽集團公司網(wǎng)站 （http://www.ctg.com.cn/sxjt/sqqk/index.html）公布的水情信息，每個高程的淹水時間按照 “高程梯度±2.5 m”的范圍進行統(tǒng)計，145 m水位高程的樣點位于河道內(nèi)，4條樣線中該梯度樣點與水面的平均垂直高度為0.93 m，因此，145 m只統(tǒng)計145.93 m以上的淹水時間。

蜘蛛標(biāo)本帶回實驗室在顯微鏡下進行挑揀、鑒定和計數(shù)。蜘蛛鑒定參照 《中國土壤動物檢索圖鑒》[13]、《中國蜘蛛原色圖鑒》[14]、《四川農(nóng)田蜘蛛彩色圖冊》[15]、《中國動物志》相關(guān)卷等資料。長奇盲蛛與蜘蛛都屬于蛛形綱，因此，本研究中的分析也包括在內(nèi)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

各類群的相對多度依據(jù)個體數(shù)占總捕獲量的百分比劃分，10%以上者為優(yōu)勢類群，1%~10%為常見類群，1%為稀有類群。采用香農(nóng)-威納多樣性指數(shù) （Shannon-Wiener diversity index，H′）和Pielou均勻度指數(shù) （J′）測度地表蜘蛛的物種多樣性。利用 SPSS16.0中的One-way ANOVA進行方差分析和多重比較，差異顯著性檢驗方法為LSD法，顯著水平選擇0.05。采用Canoco4.5軟件對包括所有樣地蜘蛛數(shù)據(jù)和環(huán)境因子典范對應(yīng)分析 （Canonical correspondence analysis，CCA）。

比如我媽媽，習(xí)慣性地會選擇那些“富有教育意義”的故事，下意識地想要通過講故事、聽故事，讓寶寶“懂得一些道理”，例如教他“要聽媽媽的話”，要不然就會遇到各種糟糕的狀況：中暑、著涼、要去醫(yī)院打針吃藥——小孩子不都害怕這個嗎？舊式的教育便時常以恐懼為出發(fā)點，試圖用“反面教育”的方式，阻止他們?nèi)プ瞿切┰诮逃呖磥怼安缓谩钡氖虑椤?/p>

式中：Pi表示第i個科的個體所占的比例；S為科的豐度。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子

消落帶各樣點高程梯度不同，其淹水時間隨高程的增加而降低，導(dǎo)致消落帶土壤含水量、土壤溫度、土壤容重以及植被蓋度存在明顯差異 （P＜0.05）。消落帶植被優(yōu)勢種呈現(xiàn)出帶狀分布的趨勢。165 m高程水位線及以下，植物優(yōu)勢種都是以狗牙根 （Cynodon dactylon）為主，而170 m高程水位線以上，植物群落主要以蒼耳 （Xanthium Sibiricum）和狗牙根為主。未淹水區(qū)域的優(yōu)勢植被是白茅 （Imperata cylindrica）和人工種植的大葉麻竹 （Dendrocalamus latiflorus）。植被覆蓋度也呈現(xiàn)出相似的規(guī)律，150~170 m之間的樣地植被覆蓋度明顯高于其他三個梯度。河道長期受洪水干擾，蓋度比較低。土壤含水量除河道 （145 m）外，其變化趨勢與植被覆蓋度相似，主要是因為170 m及其以上區(qū)域坡度相對較大，淤泥沉積少，土壤厚度薄，植被蓋度較低，蒸發(fā)更強烈，導(dǎo)致土壤含水量較低。土壤溫度與植被蓋度大致呈現(xiàn)出相反的變化趨勢。

表1 消落帶不同水位高程調(diào)查樣地情況Table 1 Conditions of different elevation sample sites in water level fluctuation zone

2.2 群落組成

經(jīng)鑒定和數(shù)量統(tǒng)計，共采集地表蜘蛛850只，隸屬于20科 （表2）。優(yōu)勢類群明顯，狼蛛科個體數(shù)量最多，有標(biāo)本553只，占總數(shù)的65.06%；其次是園蛛科，有標(biāo)本109只，占總數(shù)的12.82%。這兩個科是數(shù)量最豐富的類群，占總數(shù)的77.88%。常見類群包括皿蛛科、跳蛛科、逍遙蛛科、蟹蛛科和盜蛛科，占總數(shù)的16.69%，稀有類群主要是卵形蛛科等13科，占總數(shù)的5.43%。另外，在不同高程梯度中，優(yōu)勢類群也存在差異，如皿蛛科在145 m、150 m以及155 m高程上也是優(yōu)勢類群，而在其他幾個梯度中則屬于常見類群。

在所有的蜘蛛類群中，在河道裸露的生境中分布的有5個科，這5個科在其他高程梯度上都有分布，說明河道生境中的蜘蛛群落與河岸高地有一定關(guān)聯(lián)。對照區(qū)即180 m含有4個特有科，而其他梯度上除165 m高程外，均各有一個特有科。這說明，淹水后消落帶地表蜘蛛群落受到一定程度的干擾，導(dǎo)致部分物種的喪失。

表2 消落帶不同高程梯度樣地中地表蜘蛛的群落組成Table 2 Composition of ground-dwelling spider community at different elevation sample sites of water level fluctuation zone

2.3 蜘蛛群落的空間分布特征

消落帶蜘蛛群落沿高程梯度變化較大。從種類上看，水位高程對蜘蛛種類數(shù)量影響顯著 （P＜0.05）。隨著高程的上升，蜘蛛種類也隨之增加。最低為145 m高程，僅有6個類群；最高為175 m高程，涵蓋了12個類群。從數(shù)量上看，165 m高程蜘蛛個體數(shù)量最多，占總數(shù)的28.82%；145 m水位高程最少，僅捕獲23只。蜘蛛個體數(shù)量隨高程梯度的增加呈現(xiàn)出明顯的先升高后降低的趨勢。但是，水位高程對蜘蛛的個體數(shù)量無顯著影響 （P＞0.05）。

圖1 消落帶不同高程梯度樣地中地表蜘蛛個體數(shù)量和種類分布Fig.1 Individuals and families of ground-dwelling spider community at different elevation sample sites of water level fluctuation zone

2.4 群落多樣性

方差分析和多重比較結(jié)果顯示，各高程梯度地表蜘蛛多樣性指數(shù)存在顯著差異 （P＜0.05）。175 m高程多樣性指數(shù)最大，對照區(qū)域次之，150 m高程為最小。175 m及以上區(qū)域基本都是以大葉麻竹為主的林地，其蜘蛛多樣性較高。均勻度指數(shù)均在0.58~0.86之間，在各高程梯度之間差異不具有統(tǒng)計學(xué)意義（P＞0.05）。

圖2 消落帶不同高程梯度樣地中地表蜘蛛多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)比較Fig.2 Shannon Weiner index and evenness of different elevation sample sites

3 討論與結(jié)論

3.1 不同水位高程蜘蛛群落組成

楊星科等[16]1997年在三峽水庫蓄水前對長江三峽庫區(qū)昆蟲調(diào)查時記錄到蜘蛛有11科，本研究采集到地表蜘蛛共計20科。經(jīng)過10多年的周期性水位變動，消落帶生境發(fā)生改變，影響到生物的群落組成。水庫退水后，地表節(jié)肢動物即進入遷移拓殖階段。各梯度水位高程不同，出露時間也存在明顯差異，其植被組成、土壤溫濕度等因素也發(fā)生了變化，進而導(dǎo)致消落帶不同水位高程地表蜘蛛群落差異具有統(tǒng)計學(xué)意義 （蒙特卡羅檢驗；F=16.84，P＜0.05）。狼蛛科蜘蛛主要分布在150~170 m，該區(qū)域植被覆蓋度較大，地勢相對平坦，空間開闊，這種生境適于狼蛛棲息。園蛛科、皿蛛科和跳蛛科在本研究中數(shù)量也較多，是河邊灘涂、草地生境中的常見類群，該結(jié)果也與其他研究相似[17-20]。河道生境中的蜘蛛類群在其他樣地中均有分布，說明河岸及河岸高地是河道蜘蛛的物種來源[21]。然而，卵形蛛科、花皮蛛科、節(jié)板蛛科以及地蛛科等的蜘蛛僅在對照區(qū)域有分布，說明三峽水庫蓄水導(dǎo)致消落帶群落受到一定程度的干擾，導(dǎo)致部分物種喪失。

3.2 不同水位高程蜘蛛多樣性

結(jié)果顯示，地表蜘蛛多樣性在不同高程的樣地中差異顯著。消落帶周期性的水位擾動降低了地表蜘蛛的多樣性。河岸高地中特有科說明周期性水位變化導(dǎo)致了消落帶蜘蛛多樣性降低，一些偏好無人為干擾、結(jié)構(gòu)復(fù)雜生境的類群消失。如蟹蛛科、盜蛛科的蜘蛛在高程較低的區(qū)域消失，只有少數(shù)類群如狼蛛科、肖蛸科、跳蛛科等能適應(yīng)這種變化。

地表蜘蛛的多樣性指數(shù)在不同的樣地之間表現(xiàn)出差異。比較各個高程的多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，175 m高程樣地中蜘蛛多樣性最高，種類豐富度也較高，這可能是因為175 m高程處于消落帶之上林地和典型的草本群落交錯帶。河岸高地生境中，受三峽庫區(qū)反季節(jié)水位影響較小，其蜘蛛多樣性也較高。河道生境長期受到洪水干擾，其蜘蛛的多樣性較低。這與自然的河岸帶研究結(jié)果基本一致[22-24]。

表3 消落帶不同水位高程間地表蜘蛛個體數(shù)量、種類、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)的平均值比較Table 3 Comparison of families and individuals,species,Shannon-Wiener diversity index and evennessof ground-dwellingspider at different elevation sample sites of water level fluctuation zone

3.3 環(huán)境因素對地表蜘蛛群落的影響

從CCA分析的結(jié)果可知，水位高程、淹水時間、土壤含水量、植被蓋度等對蜘蛛群落均有顯著影響（蒙特卡洛檢驗，P＜0.05），而土壤溫度和土壤容重?zé)o顯著影響 （P＞0.05）。消落帶經(jīng)歷周期性淹水后，其植被、土壤等環(huán)境因素發(fā)生了變化，導(dǎo)致了蜘蛛群落呈現(xiàn)出明顯的空間分布規(guī)律，這在很多研究中都得到證實。Yuen和Dudgeon研究河岸地表節(jié)肢動物時發(fā)現(xiàn)，河岸高地受洪水影響較小，植物群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，林下分布著許多灌木和草本，洪水干擾小，更適合郁閉和無人為干擾環(huán)境的蜘蛛生存[25]。Borer等的研究表明，植物群落多樣性和生產(chǎn)力決定了地表捕食者的生物量和群落穩(wěn)定性[26]。本研究中，植被蓋度與多數(shù)類群呈正相關(guān)關(guān)系。消落帶區(qū)域植被結(jié)構(gòu)相對比較簡單，適于開放的蜘蛛生存，導(dǎo)致蜘蛛組成簡單化。劉曄和沈澤昊分析了長江三峽庫區(qū)昆蟲的海拔梯度格局，結(jié)果表明，直接的水熱條件變化所產(chǎn)生的生理限制和植被改變是主要的驅(qū)動因子[27]。土壤含水量反映了消落帶水分狀況，CCA分析結(jié)果表明，土壤含水量都是消落帶蜘蛛群落重要的影響因子。

圖3 消落帶不同高程梯度樣地中地表蜘蛛群落的典范對應(yīng)分析Fig.3 Canonical correspondenceanalysisof ground-dwellingspider community at different elevation samplesitesof water level fluctuation zone

綜上所述，三峽水庫周期性水位變動改變了消落帶地表蜘蛛群落多樣性。不同高程梯度地表蜘蛛的群落組成、優(yōu)勢類群、個體數(shù)量存在一定的差異，主要是由于淹水后消落帶植物群落簡單化，水分條件發(fā)生了明顯改變。受周期性水位變動影響較小的河岸高地以及175 m高程區(qū)域蜘蛛多樣性較高。然而，在消落帶落干后，蜘蛛群落也快速發(fā)育，這是值得我們關(guān)注的，并有待進一步研究消落帶地表蜘蛛群落多樣性的發(fā)育和維持機制。

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責(zé)任編輯：朱金山

Biodiversity and Spatial Distribution of Ground-dwelling Spider Community in the Water Level Fluctuation Zone of the Three Gorges Reservoir

WANG Kehong,ZHANG Guanxiong,YUE Junsheng,LIU Hong*

（College of Resources and Environmental Science,Chongqing University,Chongqing 400044,China）

Ground-dwelling spider diversity in the water level fluctuation zone(WLFZ)of the Three Gorges Reservoir was investigated.The sampling was carried out in eight elevation gradients(145 m,150 m,155 m,160 m,165 m,170 m,175 m,180 m)by pitfall trapping in June and August 2016.A total of 850 individuals,belonging to20 families,wascollected.Lycosidae and Araneidae dominated the WLFZ.The speciescomposition and abundance changed dramatically across the eight elevation gradients after periodic flooding.The spider abundance increased below 165 m,then decreased above along the gradients.But the number of the families showed a rising tendency from the river channel to the bank upland.A few species disappeared after periodic flooding,and the biodiversity at the upland and the 175 m level was higher than those at other elevations because of less flooding disturbance.The results indicate that the periodic water level fluctuation is the key factor influencing the spider diversity in the WLFZ.

ground-dwelling spider;community structure;water level fluctuation zone;biodiversity

X171

A

2096-2347（2017）03-0062-07

10.19478/j.cnki.2096-2347.2017.03.08

水庫消落帶 （water level fluctuation zone，WLFZ）長期為水分梯度所控制，具有陸地和水域的雙重屬性，是一種較為特殊的生態(tài)系統(tǒng)[1-2]。水庫消落帶在陸地和庫區(qū)水體之間形成大范圍的過渡緩沖帶，是深入分析各種生態(tài)要素相互作用機制的主要研究區(qū)域，周期性水位漲落和人為控制性較強是其顯著特點[3-4]。目前，由于消落帶的特殊性，已經(jīng)成為多學(xué)科交叉研究的重點領(lǐng)域[5]。水庫消落帶生物多樣性是水庫消落帶生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，從20世紀(jì)60年代中期開始，逐漸成為人們研究的熱點[6-7]。

2017-04-05

國家重大科技專項 “三峽庫區(qū)漢豐湖流域河、庫岸生態(tài)防護帶建設(shè)關(guān)鍵技術(shù)與示范”（No.2013ZX07104-004-05）

王可洪 （1988-），男，重慶開州人，博士研究生，主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究。E-mail：wang018837@hotmail.com

*通信作者：劉紅 （1963-），女，重慶人，副教授，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。E-mail：hliu63@sina.com