阿根廷外海拉式南美南極魚矢耳石形態(tài)特征分析

魏 聯(lián)，劉子俊，朱國平，2，3

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業(yè)工程研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室，上海海洋大學，上海 201306）

阿根廷外海拉式南美南極魚矢耳石形態(tài)特征分析

魏 聯(lián)1，劉子俊1，朱國平1，2，3

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海 201306；2.國家遠洋漁業(yè)工程研究中心，上海 201306；3.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室極地海洋生態(tài)系統(tǒng)研究室，上海海洋大學，上海 201306）

拉式南美南極魚（Patagonotothen ramsayi）矢耳石形態(tài)存在多樣性，這為該魚種地理種群鑒定提供了重要參考。為深入研究拉式南美南極魚矢耳石外部形態(tài)特征，利用2014年12月～2015年4月間采集的166 ind拉式南美南極魚（體長范圍95～288 mm）樣本，對其矢耳石形態(tài)進行觀察與測量，并對其形態(tài)特征進行了分析。結果表明，拉式南美南極魚耳石具有明顯的基葉和翼葉，其主間溝、主凹槽、缺刻和輻射狀條紋明顯清晰，呈狹長狀，內(nèi)側(cè)凸面、外側(cè)凹面。左、右耳石的背寬和翼葉長存在顯著性差異，但耳石長度、寬度、基葉長、背長、周長和面積不存在顯著差異。耳石各形態(tài)參數(shù)值隨著體長的增加，其絕對尺寸不斷增加，而相對尺寸逐漸減少，其形態(tài)結構的比例基本不變。耳石的長度、寬度與耳石質(zhì)量均表現(xiàn)為乘冪函數(shù)關系，隨著耳石質(zhì)量的不斷增加，其長度、寬度也不斷增加。耳石的長度、背長、基葉長、翼葉長、周長和面積與魚體體長呈乘冪函數(shù)關系，寬度和背寬與體長呈線性函數(shù)關系；耳石的各形態(tài)參數(shù)值與濕重均呈顯著的乘冪函數(shù)關系。

拉式南美南極魚；耳石；形態(tài)特征

拉式南美南極魚（Patagonotothen ramsayi Regan，1913）隸屬于輻鰭魚綱，新鰭魚亞綱，鱸形目，南極魚亞目，南極魚科，南美南極魚屬，是南美南極魚屬中數(shù)量最為龐大的魚種［1］，體型中等大小，分布于西南大西洋溫帶海域［2］，主要攝食底棲或者近底棲甲殼動物［3］，且是許多大型魚類如小鱗犬牙南極魚（Dissostichus eleginoides）、羽鼬鳚（Genypterus blacodes）和澳洲犁齒鱈（Salilota australis）的食物［4-6］，過去常作為其它漁業(yè)的丟棄物［2，7］。

魚類耳石的形態(tài)、大小、功能和微結構特征隨種類而存在差異［8］，因此魚類耳石不僅可作為鑒定年齡和分析生長的材料，也可以作為種群鑒定的特征之一［9-10］。但迄今為止，針對阿根廷外海的魚種卻較少研究，尤其是次南極水域附近的魚類，這些魚種中部分為頂級捕食者，如鯨、企鵝和海豹的攝食對象，因此關于這些魚種的基礎性研究非常重要，尤其是南美南極魚，其在西南大西洋海洋生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的生態(tài)作用［7］。

關于拉式南美南極魚矢耳石形態(tài)特征，張鳳俠等［11］和李鳳瑩等［12］作了較為詳細的研究。李鳳瑩等［12］主要通過耳石形狀指標法對拉式南美南極魚矢耳石進行分析。張鳳俠等［11］的研究表明，拉式南美南極魚矢耳石形態(tài)存在多樣性，形態(tài)差異將可潛在地應用于該魚種的種群鑒定，并進一步表明該魚種存在著地理種群差異。鑒于此，為了更好地了解拉式南美南極魚的地理種群，本文對阿根廷外海拉式南美南極魚矢耳石外部形態(tài)進行了觀測與分析，探討耳石的生長、觀測耳石的外部形態(tài)特征，結合定性分析和定量分析方法［13］對耳石形態(tài)特征進行分析，以期為進一步了解拉式南美南極魚矢耳石外型差異性提供數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

拉式南美南極魚樣本采集時間為2014年12月17日～2015年4月14日（南半球夏季），采集海域為44°10′S～46°52′S、60°02′W～60°45′W。共采集拉式南美南極魚樣本166 ind，體長（自吻端至尾鰭基部最后1枚椎骨的末端）范圍為95～288 mm，濕重范圍為9.7～483.3 g。

圖1 研究區(qū)域Fig.1 Study area

1.2 研究方法

1.2.1 生物學測定及耳石提取

實驗室樣本解凍之后對拉式南美南極魚進行常規(guī)的生物學測定，主要是魚類體長（BL）和濕重（WW）。體長測定精確至1 mm，濕重測定精確至0.1 g。拉式南美南極魚體長范圍為95～288 mm，濕重范圍為9.7～483.3 g，體長平均值為（184.5±41.5）mm，濕重平均值為（118.8± 86.7）g。體長與濕重之間呈現(xiàn)明顯的乘冪函數(shù)關系，關系式為：WW＝2.479 2×10-6BL3.3515（R2＝0.940 8）（WW單位為g；BL單位為mm）。

耳石采集于實驗室內(nèi)完成，使用鑷子和解剖刀進行耳石的摘取，耳石摘取后對耳石編號并用蒸餾水清洗，擦干后裝入離心管中常溫保存。左耳石完整保存145枚，右耳石完整保存146枚，其中，左、右耳石成對完整保存130對。耳石質(zhì)量采用微量天平CPA225D（分度值0.01 mg）進行測量。

1.2.2 耳石圖像拍照與測量

將摘取的保存好的耳石放置于培養(yǎng)皿中用超純水浸泡清洗，以便清除包裹在耳石表面的包膜及其它物質(zhì)，并干燥。將耳石凸面朝上、凹面朝下進行圖像的采集，用解剖鏡在15倍率下對耳石進行拍照。圖像采集后對耳石進行打磨直至耳石核心所在截面（圖2-B），在確定核心之后，采用WT-1000GM專業(yè)圖像測量軟件對左右耳石各形態(tài)參數(shù)（圖2-A）進行測量，精確到0.01 mm。參照李鳳瑩等［12］、張鳳俠等［11］的研究具體包括：

耳石長度（OL）：經(jīng)過耳石核心，前端到后端的最長距離；

耳石寬度（OW）：經(jīng)過耳石核心，背部到腹部的最寬距離；

背長（DL）：經(jīng)過耳石核心，平行于長度線，翼葉到后端的最長距離；

背寬（DW）：經(jīng)過耳石核心，垂直于長度線，背部的最寬距離；

翼葉長（ARL）：平行于長度線，耳石核心到翼葉的最長距離；

基葉長（RL）：平行于長度線，耳石核心到基葉的最長距離；

周長（P）：耳石不規(guī)則邊緣實際長度；面積（S）：耳石的實際二維面積。

1.2.3 耳石形態(tài)術語

參考GAEMERS［14］、MESSIEH［15］、郭弘藝等［16］和張波等［17］的研究，并且結合拉式南美南極魚的耳石形態(tài)特征采用如下術語：基葉、翼葉、主間溝、主凹槽、核心、缺刻以及輻射狀條紋。

1.3 數(shù)據(jù)處理

（1）利用成對t-檢驗比較左右耳石形態(tài)學參數(shù)間的差異性。

（2）分析耳石各個形態(tài)參數(shù)值與體長的比值，分析耳石各形態(tài)參數(shù)的相對尺寸，利用乘冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)、對數(shù)函數(shù)和線性函數(shù)模型擬合耳石形態(tài)特征參數(shù)值與體長和濕重的關系，并利用赤池信息準則（AIC）選取擬合函數(shù)，AIC值最小者為最適合函數(shù)［18-19］。AIC計算公式：AIC＝n× ln（RSS／n）+2k，其中，n為樣本數(shù)目，RSS為殘差平方和，k為模型參數(shù)個數(shù)。

（3）計算耳石各形態(tài)參數(shù)與耳石長度之比，分析不同體長下耳石各部分的形態(tài)變化。

圖2 拉式南美南極魚耳石形態(tài)參數(shù)示意圖Fig.2 Sketch map on themorphological parameters of otolith for Patagonotothen ramsayi

利用SPSS 19.0和Excel 2007軟件對所得數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，顯著性水平設為0.05。

2 結果與分析

2.1 耳石長度及寬度與耳石質(zhì)量的關系

成對t-檢驗結果顯示，左、右耳石質(zhì)量和耳石長度、寬度無顯著差異（P＞0.05），故利用左耳石數(shù)據(jù)分析耳石長度、寬度與耳石質(zhì)量（W）之間的關系。耳石質(zhì)量范圍為0.004 49～0.032 39 g，長度范圍為3.45～7.74 mm，寬度范圍為1.66～3.29 mm。耳石長度與質(zhì)量關系顯著，隨著質(zhì)量的增加，耳石的長度也逐漸增長，二者呈乘冪函數(shù)關系（圖3）。耳石長度與質(zhì)量關系可表示為：OL＝31.251 3×W0.4029（R2＝0.958 6）。耳石寬度與質(zhì)量也呈類似的乘冪關系，可表示為：OW＝9.745 4×W0.3238（R2＝0.915 5），（OL、OW單位為mm；W單位為g）。

圖3 耳石長度及寬度與耳石質(zhì)量的關系Fig.3 Relationship between length，w idth and weight of otolith in Patagonotothen ramsayi

2.2 左、右耳石形態(tài)參數(shù)差異性

通過成對t-檢驗得知，左、右耳石的8個形態(tài)參數(shù)中，長度、寬度、周長、面積、基葉長及背長不存在顯著性差異（P＞0.05），但背寬及翼葉長存在顯著性差異（P＜0.05，n＝130）（表1）。

表1 左右耳石形態(tài)參數(shù)值成對t-檢驗Tab.1 Paired t-test analysis on them orphological parameters of left and right otolith in Patagonotothen ramsayi

2.3 耳石外型

成對t-檢驗顯示，耳石長度與耳石寬度之間存在顯著性差異（左耳石，t＝51.901 74，df＝129，P＜0.001；右耳石，t＝46.676 64，df＝129，P＜0.001）。耳石長度與寬度差異較大，長度明顯長于寬度。因此，耳石整體趨于橢圓形。耳石的基葉長度明顯長于翼葉長度，基葉較為發(fā)達，基葉與翼葉之間的主間溝清晰，于耳石內(nèi)側(cè)面中央的主凹槽也較為清晰，耳石的缺刻和輻射狀條紋清晰明顯。耳石邊緣比較光滑平整，背部被缺刻分為2個部分，并且有較大的波狀突起，耳石腹部有較小的波狀突起。耳石內(nèi)側(cè)面為凸面較為光滑，外側(cè)面為凹面有少量的突起。南美南極魚耳石各形態(tài)參數(shù)統(tǒng)計值見表2。

表2 拉式南美南極魚左（右）耳石形態(tài)學參數(shù)值Tab.2 Statistical results on themorphological parameters of left（right）otolith in Patagonotothen ramsayi

2.4 耳石生長

2.4.1 相對尺寸

耳石的相對尺寸（各形態(tài)參數(shù)值與體長之比）顯示，拉式南美南極魚耳石的長度、寬度、背長、背寬、基葉長、翼葉長及周長與體長的比值隨著個體體長的增加呈現(xiàn)下降的趨勢。各個形態(tài)參數(shù)值與體長的比值分別由體長為95 mm時的3.63%、1.75%、2.89%、0.89%、1.86%、1.13%和9.02%下降到體長為288 mm時的2.60%、1.09%、1.91%、0.62%、1.32%、0.61%和6.39%。

2.4.2 耳石各參數(shù)值與體長的關系

拉式南美南極魚耳石的長度、背長、翼葉長、基葉長、周長和面積與體長呈乘冪函數(shù)關系，而耳石寬度和背寬與體長呈線性函數(shù)關系（圖4）。

關系式分別如下：

2.4.3 耳石各參數(shù)值與濕重的關系

分析可知，拉式南美南極魚耳石的長度、寬度、基葉長、翼葉長、背長、背寬、周長和面積與濕重均呈乘冪函數(shù)關系（圖5）。

關系式分別如下：

圖4 耳石各參數(shù)值與體長關系Fig.4 Relationships between themorphological parameters of otolith and body length of Patagonotothen ramsayi

2.4.4 耳石各形態(tài)參數(shù)長度比與體長的關系

拉式南美南極魚耳石寬度、背長、背寬、翼葉長及基葉長與耳石長度之比的均值保持不變，分別維持在43.98%（95%的置信區(qū)間為43.45%～44.51%）、76.17%（95%置信區(qū)間為75.59%～76.75%）、24.26%（95%置信區(qū)間為23.85%～24.67%）、26.06%（95%置信區(qū)間為25.52%～26.59%）和49.91%（95%置信區(qū)間為49.54%～50.27%）。隨著體長的增加，耳石各區(qū)的總體形態(tài)基本維持不變（圖6）。

3 討論

拉式南美南極魚是阿根廷外海大陸架水域最為常見的魚種之一［7］，但常常作為魷魚和有鰭魚類拖網(wǎng)漁業(yè)的主要兼捕種類和丟棄對象［2，7］。本研究中，拉式南美南極魚體長與濕重的關系為乘冪函數(shù)，并且耳石長度和寬度與耳石的質(zhì)量也表現(xiàn)為乘冪函數(shù)關系，隨著拉式南美南極魚體長的不斷增加，其耳石各形態(tài)參數(shù)值的絕對值也隨之增加，但各形態(tài)參數(shù)值的相對尺寸（即各形態(tài)參數(shù)值與體長之比）卻逐漸減小，這表明拉式南美南極魚生長過程中，耳石的變化較小，也說明了魚體絕對尺寸的增加要遠大于耳石絕對尺寸的增加。由耳石形態(tài)參數(shù)值與耳石長之比的關系也可以看出，耳石寬、基葉長、翼葉長、背長、背寬與耳石長之比的均值基本保持不變，分別維持在43.98%、49.91%、26.06%、76.17%、24.26%，與李鳳瑩等［12］的研究結果一致，表明成體階段耳石形態(tài)結構較為穩(wěn)定，其各部分的比例基本穩(wěn)定［20］。

圖5 耳石各參數(shù)值與濕重關系Fig.5 Relationships between themorphological parameters of otolith and wet weight of Patagonotothen ramsayi

拉式南美南極魚耳石外形特征明顯，可以清晰的區(qū)別背部、腹部、基葉和翼葉，且耳石的基葉長而明顯，較為發(fā)達，翼葉較短，且形態(tài)多樣，基葉與翼葉之間的主間溝清晰明顯，內(nèi)側(cè)凸面的主凹槽清晰。耳石背部被較大的缺刻分為明顯的兩個部分，腹部無明顯分割的部分，背部與腹部邊緣均有不規(guī)則的波狀突起。此外，拉式南美南極魚耳石相對較大，在魚體體長95～288 mm的范圍內(nèi)，左、右耳石的平均長度分別為5.55 mm和5.59 mm，平均寬度分別為2.42 mm和2.41 mm。耳石的最大長度和最大寬度是耳石兩個最主要的形態(tài)特征，分別代表了耳石在長度和寬度上的生長，表明拉式南美南極魚在長度上的生長速度大于寬度［12］。

圖6 耳石各參數(shù)值長度比與體長的關系Fig.6 Relationships between the ratio of different param eters to the length of otolith and body length

拉式南美南極魚各形態(tài)參數(shù)值與體長之間的關系模型并不完全相同，耳石的寬度和背寬與體長呈線性函數(shù)關系，表明耳石寬度和背寬與魚體體長的生長速率一致；長度、翼葉長、基葉長、背長、周長、面積與體長呈乘冪函數(shù)關系，而與濕重之間的關系均為乘冪函數(shù)關系，說明耳石各部位的生長與魚體的生長同步進行，但不同的關系模型則顯示出耳石各部分的生長速率具有差異，耳石寬度和背寬生長較慢，而其余部分生長較快。除耳石寬度和背寬外，其余部分與體長均呈乘冪關系，也反映出耳石除耳石寬度和背寬以外的其它部分生長速率要快于魚體體長的生長速率。張鳳俠等［11］研究表明，拉式南美南極魚耳石形態(tài)存在多樣性，導致耳石各形態(tài)參數(shù)與體長、濕重呈現(xiàn)出不同的關系模型。耳石形態(tài)的多樣性產(chǎn)生的原因有可能是由于同屬不同種魚類的差異，或者不同海域海洋環(huán)境及餌料有所區(qū)別，使得耳石形態(tài)產(chǎn)生差異。具體原因目前還未明確，有待進一步分析。

張鳳俠等［11］主要采用橢圓傅里葉分析法結合耳石的定性分析對耳石形態(tài)作了研究。其將耳石分為6種類型，利用傅里葉分析顯示6種類型的耳石形態(tài)之間存在較大差異，由此得知拉式南美南極魚矢耳石形態(tài)具有多樣性，并且在其各生長階段矢耳石形態(tài)均具有多樣性?；诶侥厦滥蠘O魚矢耳石形態(tài)具有多樣性［11］，本文采用與李鳳瑩等［12］相同的方法測量分析拉式南美南極魚矢耳石各形態(tài)學數(shù)據(jù)，分析結果與李鳳瑩等［12］研究結果有所差異。將本文測量的拉式南美南極魚數(shù)據(jù)與李鳳瑩等［12］測量數(shù)據(jù)進行兩樣本獨立t-檢驗，結果如表3所示。8個形態(tài)學參數(shù)中只有基葉長與李鳳瑩等［12］的測量數(shù)據(jù)無顯著差異，其余則都存在顯著差異；并且魚體體長也存在顯著差異，而體重則無顯著差異。

表3 本研究與李鳳瑩測量數(shù)據(jù)獨立t-檢驗Tab.3 Independent-sam p les t-test results on the otolith morphology parameters of Patagonotothen ramsayi collected by this study and Li et al.

根據(jù)兩次研究中樣品存在的差異，推斷可能導致拉式南美南極魚矢耳石形態(tài)多樣性的原因有：（1）采樣調(diào)查的時間和海域不同（圖7），可能會導致樣本出現(xiàn)差異，致使結果不一致。魚類耳石形態(tài)特征受到多重環(huán)境-生物因素的影響，除遺傳因素外，環(huán)境因素對其影響十分重要［21-25］，CAMPANA等［26］曾指出環(huán)境對于耳石形態(tài)的變化有著重要的影響，環(huán)境的變化會導致耳石整體形態(tài)及其核心形態(tài)的變化，以及耳石輪紋和耳石大小與魚體大小比例的變化等。并且時間也會對耳石形態(tài)產(chǎn)生重要影響，如張曉霞等［27］發(fā)現(xiàn)，小眼綠鰭魚（Chelidonichthys spinosus）的耳石形態(tài)隨月份的變化而顯著差異，耳石形態(tài)學特征與魚體外部發(fā)育過程類似，早期經(jīng)歷劇烈變化，而后隨著魚體發(fā)育逐漸穩(wěn)定。朱清澄等［28］發(fā)現(xiàn)不同月份占優(yōu)勢比例的秋刀魚（Cololabis saira）矢耳石類型有所變化。（2）李鳳瑩等［12］的研究中樣本的體長范圍較小，不能完全表示出在魚體生長過程中魚體與耳石形態(tài)參數(shù)之間的關系。拉式南美南極魚是生長極為緩慢的魚類，在第一年約為5～6 cm，而后以每年3 cm的速率增長到4齡，之后以每年2 cm的速率增長到7齡，再后以每年1 cm的速率增長［7］，并且拉式南美南極魚在全長275 mm時達到性成熟［2］?；诶侥厦滥蠘O魚耳石形態(tài)在各生長階段也存在多樣性，因此較小的體長范圍難以表達在各生長階段耳石形態(tài)特征。（3）根據(jù)張鳳俠等［11］及RODHOUSE等［29］的研究表明，西南大西洋存在巴西暖流和?？颂m暖流兩股暖流，因此海域在溫鹽等方面具有明顯的差異，導致魚類餌料差異較大，拉式南美南極魚餌料主要為浮游生物和底棲生物［30］。本文中拉式南美南極魚采集自44°S～46°S、60°W海域，恰好是餌料豐富多樣的海域，不同的餌料也許會對魚類耳石形態(tài)產(chǎn)生影響，如不同餌料和溫度條件下大西洋鱈（Gadusmorhua）的耳石形態(tài)特征表現(xiàn)出生長制約型差異［31］。（4）由于調(diào)查海域不同，可能所采集的拉式南美南極魚存在地理群體方面的差異，張鳳俠等［11］通過對拉式南美南極魚耳石利用傅里葉研究表明，耳石形態(tài)具有多樣性，因此針對不同地理群體的拉式南美南極魚，其耳石的形態(tài)特征也會有所區(qū)別。

圖7 本文與張鳳俠等［11］及李鳳瑩等［12］研究區(qū)域?qū)Ρ葓DFig.7 Com parison on the study areas among this study，ZHANG et al.［11］and LI et al.［12］

圖8 左、右耳石翼葉對照圖Fig.8 Contrast figures between antirostrum of left and right otolith in Patagonotothen ramsayi

拉式南美南極魚左、右耳石背寬和翼葉長存在顯著性差異，導致其出現(xiàn)的原因可能為左、右耳石翼葉存在較大的隨機性：耳石翼葉較為短小，邊緣有較大的波狀突起在測量中易產(chǎn)生誤差（圖8）。背寬測量是依據(jù)翼葉的最大高度，因此翼葉存在顯著差異也就導致背寬出現(xiàn)顯著差異。根據(jù)t-檢驗的結果可以得知，除了背寬和翼葉長外，其余耳石外形形態(tài)不存在顯著差異性，可以認為拉式南美南極魚在其成長過程中，耳石生長較為穩(wěn)定，至少在成魚階段呈現(xiàn)出這樣的特征。

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M orphological features of sagittal otolith for Patagonotothen ramsayi from the waters off Argentina

WEILian1，LIU Zi-jun1，ZHU Guo-ping1，2，3
（1.College of Marine Sciences，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China；2.National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai 201306，China；3.Polar Marine Ecosystem Lab，The Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，ShanghaiOcean University，Shanghai 201306，China）

The sagittal otoliths of Patagonotothen ramsayi which presented diversemorphological patterns can provide important references for identifying geographical population of this species.Themorphological features of sagittal otoliths for P.ramsayi was analyzed based on 166 samples collected from the waters of Argentina during December 2014 to April 2015，which ranged from 95 to 288 mm in body length.The results showed that the antirostrum and rostrum of sagittal otoliths in P.ramsayi were obvious and with distinct excisural notch，sulcus，scallops and radiate stripes.Sagittal otoliths displayed long and narrow in shapes，convexity inside and concavity outside.There was no significant difference in morphological parameters of otoliths，except for dorsal width and antirostrum of length.The size of otolith increased gradually with the increasing of body length，but the relative size decreased.And the proportion of different parts for the morphological structure almost remained stable.Length and width of otoliths were well fitted by power functions with otolith weight.Moreover，body length had the power functionswith length，dorsal length，length of rostrum，length of antirostrum，perimeter and area，respectively.While it had linear fuctions with width and dorsal width，respectively.All the morphological parametersmentioned above displayed the power function with the body weight.This paper also compared the results from LI et al.（2014）and analyzed the factors causing the differences.The consequence can provide essential data for the species identification of Patagonotothen sp.and further analysis of age and growth.

Patagonotothen ramsayi；otolith；morphological feature

Q 174

A

1004-2490（2017）03-0256-11

2016-06-28

公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201203018）；國家科技支撐計劃項目（2013BAD13B03）

魏 聯(lián)（1992-），女，碩士研究生，主要從事極地生物學研究。E-mail：weilian_1992＠126.com

朱國平，副教授，碩士生導師。E-mail：gpzhu＠shou.edu.cn