基于線粒體控制區(qū)的中國南海海域卵形鯧鲹遺傳多樣性

呂金磊，章 群，楊喜書，宮亞運，曹 艷

（暨南大學水生生物研究中心，教育部熱帶亞熱帶水生態(tài)工程研究中心，廣州 510632）

基于線粒體控制區(qū)的中國南海海域卵形鯧鲹遺傳多樣性

呂金磊，章 群，楊喜書，宮亞運，曹 艷

（暨南大學水生生物研究中心，教育部熱帶亞熱帶水生態(tài)工程研究中心，廣州 510632）

為探討中國南海重要經(jīng)濟魚類卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）的遺傳多樣性，測定了廣東閘坡、烏石、安鋪和廣西東興以及海南新盈等5個地理群體97 ind樣品的線粒體控制區(qū)5′端359 bp序列，發(fā)現(xiàn)47個變異位點，32個單倍型，總體呈現(xiàn)高單倍型多樣性（h＝0.951）和高核苷酸（π＝0.020 9）多樣性的特點。在鄰接樹和單倍型網(wǎng)絡(luò)圖中出現(xiàn)2個分化顯著但不存在明顯地理聚群的分支，推測二者的分化時間約為60～18萬年前（中更新世），可能是中更新世冰期海平面下降形成邊緣海而導(dǎo)致隔離，間冰期海平面上升后出現(xiàn)二次接觸。不同地理群體間的遺傳分化不顯著（Fst＝-0.022 4～0.045 3），AMOVA分析也顯示97%以上的遺傳變異來源于群體內(nèi)個體間。卵形鯧鲹2個譜系及總體的核苷酸錯配圖呈現(xiàn)多峰，中性檢驗均為負值不顯著（P＞0.05），表明都未經(jīng)歷過大規(guī)模的種群擴張，處于相對穩(wěn)定的狀態(tài)。

卵形鯧鲹；中國南海；線粒體控制區(qū)；遺傳多樣性

卵形鯧鲹（Trachinotus ovatus）隸屬鱸形目（Perciformes）鲹科（Carangidae），俗稱金鯧［1］；因其體表無鱗，無肌間刺且肉質(zhì)細嫩、味道鮮美，具有較高的食用和營養(yǎng)價值［2］，而成為中國和東南亞等產(chǎn)地廣受消費者歡迎的名貴魚類，也是中國華南地區(qū)養(yǎng)殖規(guī)模最大、產(chǎn)量最高的主導(dǎo)品種之一［3-4］。目前養(yǎng)殖群體未經(jīng)選育，就已出現(xiàn)生長慢、成活率低、品質(zhì)差等種質(zhì)衰退的現(xiàn)象［4］。同時，隨著海洋環(huán)境的惡化和過度捕撈，南海漁業(yè)資源在不斷的衰減，卵形鯧鲹也不例外［5］。因此，亟待開展種質(zhì)資源的保護和良種選育研究，而了解經(jīng)濟魚類的遺傳背景，是良種選育和資源保護的基礎(chǔ)［6］。

目前，國內(nèi)外卵形鯧鲹的研究報道多集中在人工養(yǎng)殖育種、胚胎發(fā)育、疾病診斷和治療等方面，種群遺傳方面的研究較少，僅有孫立元等［7］采用微衛(wèi)星標記分析海南、廣東2個育種群體的遺傳多樣性；彭敏等［8］利用AFLP技術(shù)分析比較了北部灣野生群體和養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性；趙永貞等［9］采用微衛(wèi)星分子標記技術(shù)分析了南海4個群體的遺傳多樣性；吉磊等［10］分析了海南、廣東、福建3個養(yǎng)殖群體的微衛(wèi)星多態(tài)性等。與雙親遺傳的核基因組相比，線粒體DNA為母系遺傳，結(jié)構(gòu)簡單、無基因重組、進化速率快，有效群體大小僅為前者的1／4，是種群遺傳學研究的首選分子標記，也是核基因組遺傳分析的重要補充［11-12］。其中控制區(qū)（control region，CR）是線粒體基因組中進化速率最快的區(qū)段，常被用于分析魚類遺傳背景［13］。本研究測定了廣東陽江閘坡、廉江安鋪鎮(zhèn)、雷州烏石鎮(zhèn)，海南臨高新盈鎮(zhèn)，廣西東興等5個地區(qū)野生群體的線粒體控制區(qū)序列，以分析遺傳多樣性、種群遺傳結(jié)構(gòu)和動態(tài)，旨在了解南海卵形鯧鲹的遺傳背景，為種質(zhì)資源的管理保護和合理開發(fā)利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

實驗用的野生卵形鯧鲹樣品分別采集于廣東陽江閘坡鎮(zhèn)（YZP1～20）、廣東廉江安鋪鎮(zhèn)（YAP1～18）、廣東烏石鎮(zhèn)（YWS1～19）、海南臨高新盈鎮(zhèn)（QXY1～20）和廣西東興（GDX1～20）（圖1），保存于95%乙醇備用。DNA提取和PCR擴增條件參照樂小亮等［15］的方法，PCR擴增引物為本實驗室自行設(shè)計的L：5′-tggcttgaaaaaccaccgttg，R：5′-cctgaartaggaaccaaatgccag，將電泳檢測為條帶清晰明亮的擴增產(chǎn)物送至華大基因切膠純化，通過ABI-3730 DNA自動測序儀測序。

圖1 卵形鯧鲹采樣分布圖（引自孫湘平［14］。A：中國沿岸流，B：南海暖流）Fig.1 Sam p ling sites for T.Ovatus（cited from SUN Xiang-ping［14］.A：the coastal current of China；B：Nanhaiwarm current）

利用MEGA 6.0［16］對測定序列進行校對與對位排列，計算堿基組成、多態(tài)位點、簡約信息位點、轉(zhuǎn)換與顛換比以及基于Kimura 2-Parameter模型的遺傳距離，構(gòu)建鄰接樹。利用Network 5.0［17］構(gòu)建單倍型網(wǎng)絡(luò)分布圖。通過DnaSP 5.1［18］計算單倍型數(shù)、單倍型多樣性（h）、核苷酸多樣性（π），以及遺傳分化系數(shù)（Fst）和基因流（Nm）值。通過Arlequin 3.5［19］進行AMOVA分析（analysis ofmolecular variance），評估遺傳變異在群體內(nèi)、群體間與組群間的分布；計算Tajima’s D和Fu’s Fs值與核苷酸不配對分析，分析種群歷史動態(tài)［20］。使用SAMOVA 2.0［21］進行空間分子變異分析（spatial analysis ofmolecular variance，SAMOVA），通過群體的地理位置及序列差異分析群體間的分化。

2 結(jié)果與分析

2.1 序列特征及遺傳多樣性

在5個群體97個樣本的線粒體控制區(qū)5′端高變區(qū)359 bp序列中，沒有堿基的插入與缺失；T、C、A、G平均含量分別是30.6%、15.2%、37.4%、16.8%，表現(xiàn)出典型的反G偏倚，吻合脊椎動物線粒體DNA特征［22］。轉(zhuǎn)換與顛換比為14.15，表明序列變異未飽合，可用于種群遺傳分析［23］。47個變異位點（13.9%）中39個為簡約信息位點，定義32個單倍型，其中16個為多個群體共享。卵形鯧鲹整體呈現(xiàn)出高單倍型多樣性（h＝0.951）與高核苷酸多樣性（π＝0.020 9）的特點，其中新盈（h＝0.953，π＝0.021 8）和安鋪群體（h＝0.961，π＝0.021 9）的遺傳多樣性最高；烏石群體最低（h＝0.895，π＝0.018 4），詳見表1。

表1 各采樣點的采樣數(shù)量及遺傳多樣性情況Tab.1 Samp le sizes and genetic diversity indices of T.ovatus in each sampling site

2.2 卵形鯧鲹的遺傳分化

鄰接樹與單倍型網(wǎng)絡(luò)圖拓撲結(jié)構(gòu)大體一致，都出現(xiàn)由不同地理來源個體混雜分布的2個譜系：Lineage A和Lineage B（單倍型網(wǎng)絡(luò)圖見圖2）。譜系間分化顯著（Fst＝0.569，P＜0.01），以控制區(qū)變異速率為3%～10%／百萬年［24］推算的分化時間約為60～18萬年前（中更新世）。5個地理群體的群體間和群體內(nèi)遺傳距離相近（0.019～0.023）（表2），遺傳分化系數(shù)Fst較?。?0.022 4～0.045 3，P＞0.05）。將5個地理群體按照瓊州海峽東／西兩側(cè)，大陸沿海／海南島，以及根據(jù)SAMOVA結(jié)果（新盈、烏石、安鋪／閘坡、東興）分組進行分子方差（AMOVA）分析，發(fā)現(xiàn)群體內(nèi)的變異比例均達到97%以上（表3），表明群體間遺傳分化不明顯，遺傳變異主要源于個體之間，地理分布的影響相對較小。

圖2 基于線粒體控制區(qū)基因序列構(gòu)建的卵形鯧鲹單倍型網(wǎng)絡(luò)圖Fig.2 Parsimony network of hap lotypes of T.ovatus based on m tDNA control region sequences

表3 不同分組的分子方差分析Tab.3 AMOVA analysis of various groups of different geographic populatons

表2 群體內(nèi)遺傳距離（對角線）、群體間遺傳距離（對角線下）及群體間遺傳分化程度（Fst，對角線上）Tab.2 Genetic distancesw ithin（along diagonal）and among（below diagonal）populations and fixation index（Fst，above diagonal）among populations of T.ovatus

2.3 卵形鯧鲹種群動態(tài)分析

中性檢驗及吻合度檢驗結(jié)果顯示，Lineage A的Tajima’s D值和Fu’s Fs的值都為負值（-01.041，-3.824）不顯著（P＞0.05）；Lineage B的Tajima’s D值為正值（0.172）不顯著（P＞0.05）、Fu’s Fs為負值（-1.739）不顯著（P＞0.05）；兩譜系的SSD值（0.014，0.038）和Rg值（0.029，0.072）小且不顯著（P＞0.05）（表4）；核苷酸不配對分析圖均為多峰（圖3）。卵形鯧鲹總體的Tajima’s D值（-0.616）和Fu’s Fs值（-6.562）都為負值且不顯著（P＞0.05），SSD值（0.010）和Rg值（0.015）小且不顯著（P＞0.05）。表明南海卵形鯧鲹總體及2個譜系都沒有出現(xiàn)種群擴張的情況。

表4 南海卵形鯧鲹群體的中性檢驗及吻合度檢驗Tab.4 Neutrality test and goodness of fit test among T.ovatus populations in the South China Sea

圖3 南海卵形鯧鲹不同譜系的核苷酸不配對分布圖Fig.3 M ismatch-distribution analysis of different lineage of T.ovatus in the South China Sea

3 討論

3.1 卵形鯧鲹的遺傳多樣性

就線粒體序列分析而言，一般常用單倍型多樣性（h）和核苷酸多樣性（π）來表示遺傳多樣性的高低程度［25］。南海卵形鯧鲹線粒體控制區(qū)總體呈現(xiàn)出高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性的特點（h＝0.951，π＝0.020 9），單倍型多樣性與同海域的真鯛（Pagrusmajor）（h＝0.994）、黑鯛（Acanthopagrus schlegeli）（h＝0.994）［26］以及多齒蛇鯔（Saurida tumbil）（h＝0.957）［27］等相近；核苷酸多樣性與同海域的真鯛（π＝0.022）相近，高于黑鯛（π＝0.007 5）和多齒蛇鯔（π＝0.007 4），表明目前南海卵形鯧鲹線粒體序列多樣性相對較高。一般認為海洋魚類出現(xiàn)高單倍型多樣性和高核苷酸多樣性是因為種群處于持續(xù)穩(wěn)定增長狀態(tài)或者2個出現(xiàn)相對分化的群體（或亞種）發(fā)生二次接觸［28］。由于南海海區(qū)卵形鯧鲹存在2個譜系，歷史上種群數(shù)量總體穩(wěn)定，推測較高的遺傳多樣性是譜系間二次接觸所導(dǎo)致。

就南海海區(qū)卵形鯧鲹微衛(wèi)星分析而言，孫立元等［7］、吉磊等［10］認為育種、養(yǎng)殖群體的遺傳多樣性較高，而趙永貞等［9］則認為野生群體多樣性較低；彭敏等［8］利用AFLP分析，認為北部灣養(yǎng)殖群體和野生群體的多樣性都較低。本研究結(jié)果與已報道的不完全一致，可能原因有：1）遺傳標記的不同：線粒體控制區(qū)為母系遺傳；微衛(wèi)星和AFLP是核基因標記，雙親遺傳；二者進化速率不同［29］，受趨同進化、選擇作用等的影響不同［30］；同時，由于不同報道分析使用的核基因標記位點也不盡相同，難以直接比較。2）采樣群體與采樣點不同：已報道的研究樣品大多為養(yǎng)殖群體，部分來源或親本不明確。

3.2 卵形鯧鲹的遺傳分化和種群動態(tài)分析

南海卵形鯧鲹中存在2個分化時間約在60～18萬年前（中更新世）的譜系。歷史資料顯示，更新世冰期與間冰期旋回，對生物種群的數(shù)量和分布有著巨大的影響［31］。冰期海平面下降使得中國近海出現(xiàn)多個封閉的內(nèi)陸海［32］，導(dǎo)致群體間基因交流中斷而出現(xiàn)分化。盡管如此，群體間Fst＝-0.022 4～0.045 3（P＞0.05）；97%以上的變異來源于群體內(nèi)部，表明群體間無明顯分化，推測原因如下：1）間冰期海平面上升，不同海域得以連通。2）南海存在復(fù)雜洋流（季風漂流、黑潮分支、南海暖流等）及中國沿岸流，瓊州海峽的出現(xiàn)也為東西兩側(cè)的群體交流提供了通道，卵形鯧鲹的受精卵及剛孵化的仔稚魚不具備游泳能力，易被海流攜帶而擴散。3）成魚游動性強，有聚群索餌和產(chǎn)卵習性［33］。

單倍型網(wǎng)絡(luò)圖呈現(xiàn)不規(guī)則圖形，沒有中心單倍型；中性檢驗和核苷酸不配對分析表明2個譜系及總體都沒有出現(xiàn)擴張的情況，與同一海域分布的鯔（Mugil cephalus）和梭魚（Chelon haematocheilus）情況相似［34-35］，可能原因是南海地處冰期氣溫變化相對溫和的低緯度地區(qū)，受冰期的影響相對較小。

3.3 卵形鯧鲹種質(zhì)資源的保護和利用

物種遺傳多樣性越高，對環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強，也可為遺傳育種提供更豐富的材料［6］。南海卵形鯧鲹雖較同海域的部分魚類表現(xiàn)出較高的線粒體遺傳多樣性，但作為南海重要的經(jīng)濟魚類，受過度捕撈、環(huán)境污染等因素影響，捕獲量日漸稀少［8］；隨著卵形鯧鲹人工種苗生產(chǎn)的規(guī)?；嚓P(guān)研究的開展［36-37］，養(yǎng)殖業(yè)快速興起，但養(yǎng)殖苗種已出現(xiàn)種質(zhì)衰退跡象［4］，養(yǎng)殖逃逸也可能嚴重影響野生群體的多樣性［38］。因此，在充分利用其資源的同時不應(yīng)忽視卵形鯧鲹的保護工作。本文僅研究了5個地理群體，沒有涉及福建沿海等地理群體，采樣點的局限可能沒有完全反映出卵形鯧鲹的遺傳多樣性現(xiàn)狀；另外因群體中存在2個譜系，使得隨機采集得到的每個譜系的樣品數(shù)量不足。在今后的工作中，將增加樣品采集的地理范圍和每個地理群體的樣本量，綜合運用線粒體序列分析與核基因指紋技術(shù)，以期全面了解南海卵形鯧鲹的遺傳背景，為種質(zhì)資源的保護和開發(fā)提供更為準確的科學依據(jù)。

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Genetic diversity of Trachinotus ovatus in the South China Sea inferred from M itochondrial DNA control region sequences

LV Jin-lei，ZHANG Qun，YANG Xi-shu，GONG Ya-yun，CAO Yan
（Institute of Hydrobiology，Jinan University；Engineering Research Center of Tropical and Subtropical Aquatic Engineering，Ministry of Education，Guangzhou 510632，China）

Due to the delicious taste，high nutritional value and increasingmarket demand，Trachinotusovatus has become one of the most economically important maricultured fish in the South China Sea.With the dwindling wild resources，the development of large-scale cultivation and the degraded germplasm of cultivars etc.，the accurate definition of population structure should be assessed for bettermanagement and sustainable exploitation of T.Ovatus resource in the South China Sea.In present study，359 bp mtDNA control region sequences of 97 individuals of T.Ovatus from Zhapo，Anpu and Wushi in Guangdong Province，Xinying in Hainan Province and Dongxing in Guangxi Provincewere analyzed to study the genetic diversity of this species in the South China Sea.A total of 47 polymorphic loci were found，of which 39 sites were parsimonyinformative and 32 haplotypes were defined.The resultant haplotype diversity（h）and nucleotide diversity（π）were 0.951±0.008 and 0.020 9±0.000 8 respectively，indicating the high level of haplotype diversity and nucleotide diversity of T.Ovatus populations in north of the South China Sea.In Neighborjoining tree and TCS network，two lineages were detected，and individuals from various geographical sites scattered in both lineages，thus no geographical cluster was found.The deduced differentiation time was approximately 600～180 ka BP.Despite the presence of two co-existing lineages，the absence of genetic heterogeneity among the 5 sampling siteswas noted，as the genetic fixation was low and not significant（Fst＝-0.022 4～0.045 3，P＞0.05），and the genetic distances were small（0.020-0.023）.The analysis of molecular variance（AMOVA）also revealed that most of genetic variation resided within populations（＞97%）.This pattern of harboring obvious lineage structure but no geographic structure might have been shaped by glaciation cycles in Pleistocene.During the ice age，the closure ofmarginal seas caused by deeply lowered sea levelmighthave prevented gene flow among seperate seas，resulting in lineages differentiation.In interglacial stage，the rising of sea level might have reconnected marginal seas，promoting the secondary contact of once-isolated lineages，as the warm current of the South China Sea and the China Coastal current might have carried away fish eggs and larvae of T.Ovatus，and the formation of feeding and spawning schools also promoted the gene flow.Both nucleotide mismatch distribution and neutrality tests revealed that the lineage A，lineage B，and all populations as a whole in the South China Sea hadn’t experienced population expansion.In conclusion，although the genetic diversity of T.Ovatus in the South China Sea is relatively high yet，in the contextof over exploitation ofwild resources，degraded the germplastof cultivars，and the potential negative effects of breeding escape on their genetic diversity，propermanagement and sustainable exploitation of this species are urgently deserved.In further study，more populations across the species’range should be analyzed to determine the potential population genetic structure and demographic history with both mitochondrial and nuclear information.

Trachinotus ovatus；South China Sea；mtDNA control region；genetic diversity

Q 349

A

1004-2490（2017）03-0241-08

2017-03-28

國家自然科學基金項目（41071034）；中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費專項資金項目（21613105）

呂金磊（1990-），男，碩士研究生，研究方向為分子生態(tài)學及生物多樣性保護。

章 群（1968-），副研究員。E-mail：tqzhang＠jnu.edu.cn