遼東灣海域大型底棲動物群落特征

李軼平，劉修澤，王 彬，李玉龍，柴 雨，董 婧

（遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點實驗室，大連 116023）

遼東灣海域大型底棲動物群落特征

李軼平，劉修澤，王 彬，李玉龍，柴 雨，董 婧

（遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院，遼寧省海洋生物資源與生態(tài)學(xué)重點實驗室，大連 116023）

根據(jù)2007年的4月（春季）和10月（秋季）遼東灣海域19個調(diào)查站位所采集的底棲生物樣品的鑒定結(jié)果，分析了其種類組成、豐度、生物量、生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)特征，探討了大型底棲動物群落特征分布與環(huán)境因子的相關(guān)性。調(diào)查共發(fā)現(xiàn)大型底棲動物46種，其中春季33種，秋季26種；多樣性指數(shù)（H′）分布無顯著空間差異，豐富度指數(shù)（dMa）和均勻度指數(shù)（J）分布趨勢較為一致，高值區(qū)集中分布于遼東灣中部，低值區(qū)位于遼東灣西北部沿岸水域；群落聚類分析將春秋兩季均劃分為5組，但5組內(nèi)容不同，表明季間群落結(jié)構(gòu)變化較大；群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)分析和BIOENV分析表明生物與環(huán)境因子之間無顯著相關(guān)。

大型底棲動物；群落結(jié)構(gòu)；季節(jié)變化；遼東灣

遼東灣是渤海三大海灣之一，位于渤海東北部［1-2］，是多種經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類和貝類的重要產(chǎn)卵、索餌和育肥場［3］。近年來，遼東灣海域環(huán)境污染日趨嚴(yán)重，主要表現(xiàn)在污染物濃度增加、水質(zhì)超標(biāo)、漁業(yè)資源衰退等［4-6］。大型底棲動物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，通過攝食、掘穴和建管等活動與周圍環(huán)境發(fā)生著相互影響，它們分布地域性強(qiáng)，回避污染能力差，對于環(huán)境狀況和變化具有較好的指示作用，也常用來評價海域受污染程度［7-8］。目前，有關(guān)我國大型底棲動物的生態(tài)學(xué)研究已有大量的報道，如李新正等［9-10］研究了膠州灣大型底棲動物的物種多樣性現(xiàn)狀；韓潔等［1，7，11］研究了除遼東灣以外的渤海大部分海區(qū)大型底棲動物豐度和生物量，與這些海區(qū)相比，遼東灣大型底棲動物的研究資料就顯得相對匱乏，僅見劉錄三等［4，12］對遼東灣北部大型底棲動物數(shù)量分布與群落結(jié)構(gòu)的研究報道和紀(jì)瑩璐等［2］對遼東灣西部海域大型底棲動物群落次級生產(chǎn)力的研究報道，尚未有對遼東灣全面海域大型底棲動物進(jìn)行的物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)的研究。鑒于此，本文以2007年4月（春季）和10月（秋季）對遼東灣海域19個調(diào)查站位的生態(tài)調(diào)查結(jié)果為依據(jù)，分析該海域大型底棲動物的種類組成和數(shù)量分布，研究其物種多樣性和群落特征，并分析探討群落特征分布與環(huán)境因子的相關(guān)性，以期全面了解遼東灣大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)特征，為保護(hù)遼東灣生態(tài)資源實現(xiàn)可持續(xù)利用及生態(tài)系統(tǒng)健康評價提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點

分別于2007年4月（春季）和10月（秋季）對遼東灣海域19個調(diào)查站位（圖1）進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查采用0.05 m2HNM-1型采泥器采集底泥，每站采樣4次，用網(wǎng)目0.5 mm的套篩漂洗底質(zhì)樣品，所獲生物樣品用5%中性甲醛溶液固定后帶回實驗室并進(jìn)行種類鑒定、計數(shù)、稱重、計算，海水深度、底層水溫及鹽度用YSI6600（YSI美國）現(xiàn)場同步測定。以上步驟均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB17378.7-2007）［13］和《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB12763.6-2007）［14］進(jìn)行。

圖1 2007年遼東灣海域大型底棲動物采樣站位示意圖Fig.1 Samp ling station distribution of macrobenthos in 2007 from the Liaodong Bay

1.2 群落多樣性分析

采用下列指數(shù)分析大型底棲動物群落的多樣性及優(yōu)勢種：

多樣性指數(shù)采用Shannom-Wiener公式［15］：

物種豐富度指數(shù)采用Margalef公式［16］：

物種均勻度指數(shù)采用Pielou公式［17］：

優(yōu)勢度［18］：

優(yōu)勢度Y值大于0.02的種類為優(yōu)勢種。式中：N為采集樣品中所有物種的總體個數(shù)，S為樣品中的物種個數(shù)，Pi為第i種的個體數(shù)與樣品中的總個數(shù)的比值，ni為第i種的個體數(shù)，出現(xiàn)率fi為該種出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比。

1.3 群落結(jié)構(gòu)分析

采用Primer V5.0進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)分析，根據(jù)各群落豐度貢獻(xiàn)率≥5%的種類作為群落的特征種，特征種數(shù)據(jù)經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)化后計算Bray-Curtis相似性系數(shù)，構(gòu)建相似性矩陣，采用組平均連接的等級聚合聚類（Cluster）對群落進(jìn)行劃分［19-22］。

1.4 環(huán)境因子相關(guān)性分析

采用Primer對環(huán)境因子（水深、底層水溫和鹽度）進(jìn)行數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化，在此基礎(chǔ)上計算Euclidean距離得到不相似性矩陣，再與群落的豐度相似性矩陣作生物-環(huán)境（BIOENV）分析，得出各環(huán)境因子與大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)系數(shù)，并選擇能夠解釋群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合［7，12］。

采用SPSS相關(guān)系數(shù)（Pearson）分析群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性［23］。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

春秋兩季遼東灣海域調(diào)查共獲得大型底棲動物46種（春季33種，秋季26種），其中環(huán)節(jié)動物（Annelida）19種（占41.30%），軟體動物（Mollusca）14種（占30.43%），甲殼動物（Crustacea）10種（占21.74%），螠門動物（Echiura）、棘皮動物（Echinodermata）和尾索動物（Urochordata）各1種（各占2.17%）。種類數(shù)春季多于秋季，兩個季節(jié)的種類組成均以環(huán)節(jié)動物居多。

2.2 豐度與生物量

2007年春秋兩季遼東灣海域大型底棲動物的平均豐度分別為（100±68.31）ind·m-2和（86.32±50.79）ind·m-2。春季豐度最大的貢獻(xiàn)類群是甲殼動物，所占群落比例為38.95%，秋季豐度最大的貢獻(xiàn)類群是環(huán)節(jié)動物，所占群落比例為53.66%。

2007年春秋兩季大型底棲動物的平均生物量分別為（34.36±56.85）g·m-2和（26.85± 47.28）g·m-2。春秋兩季同以軟體動物的貢獻(xiàn)率最高，分別達(dá)到51.39%和54.07%。

春秋兩季豐度和生物量的空間分布如圖2所示：春季豐度高值站位出現(xiàn)在遼東灣東西沿岸附近，生物量分布與豐度分布恰好相反，高值站位集中分布于遼東灣中部，春季遼東灣中部主要生物個體大、數(shù)量少，如長偏頂蛤（Modiolus elongatus）和日本角吻沙蠶（Goniada japonica），而沿岸生物個體小、數(shù)量較多，如耳口露齒螺（Ringicula doliaris）和豆形短眼蟹（Xenophthalmus pinnotheroides）；秋季豐度分布不規(guī)律，沿岸及中部均有高值站位出現(xiàn)，生物量分布與春季類似，高值站位同樣集中在遼東灣中部。

表1 2007年遼東灣大型底棲動物種類Tab.1 M acrobenthos species in 2007 from the Liaodong Bay

圖2 2007年（春、秋）遼東灣大型底棲動物豐度和生物量空間分布Fig.2 Spatial distribution ofmacrobenthos’abundance and biomass in 2007 from the Liaodong Bay

2.3 生物多樣性及優(yōu)勢種

2007年春秋兩季的多樣性指數(shù)（H′）的均值分別為1.09±0.73和1.20±0.73；豐富度指數(shù)（dMa）的均值分別為0.88±0.47和0.87±0.42；均勻度指數(shù)（J）的均值分別為0.86±0.16和0.95±0.06。多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)秋季＞春季，而豐富度指數(shù)表現(xiàn)為春季＞秋季（表2）。

春秋兩季多樣性空間分布如圖3所示：多樣性指數(shù)分布無顯著空間差異，豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)高值區(qū)集中分布于遼東灣中部，低值區(qū)位于遼東灣西北部沿岸水域。

春季優(yōu)勢種為日本浪漂水虱（Cirolana japonesis），值為0.054，平均豐度為14.74 ind· m-2。秋季優(yōu)勢種為巧言蟲（Eulalia viridis）、薩氏異漣蟲（Heterocuma sarsi）、絲異須蟲（Heteromastus filiformis），Y值分別為0.031、0.022、0.021，平均豐度分別為個8.42 ind·m-2、7.37 ind·m-2和8.42 ind·m-2。

2.4 群落結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)大型底棲動物豐度和站位間聚類結(jié)果，按照Bray-Curtis相似性系數(shù)30%，對2007年春秋兩季19個站位的大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分組和分析，季間群落結(jié)構(gòu)變化較大（圖4）。

表2 多樣性指數(shù)的季節(jié)變化Tab.2 Seasonal changes of community in diversity in the Liaodong Bay

圖3 2007年（春、秋季）遼東灣大型底棲動物多樣性指數(shù)空間分布Fig.3 Spatial distribution ofmacrobenthos diversity index in 2007 from the Liaodong Bay

圖4 2007年遼東灣大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)聚類分析Fig.4 Cluster analysis ofmacrobenthos in 2007 from the Liaodong Bay

春季可以分為5組：組1為站6和站9，特征生物為銳足全刺沙蠶（Nectoneanthes oxypoda）；組2為站4和站12，特征生物為薩氏異漣蟲和迪氏線管蟲（Salmacina dysteri）；組3為站1、站2和站18，特征生物為耳口露齒螺；組4為站3和站5，特征生物為日本浪漂水虱和紫蛇尾（Ophiopholismirabilis）；組5為站8、站10、站13和站14，特征生物為日本浪漂水虱。

秋季也分為5組：組1為站1和站10，特征生物為日本浪漂水虱和內(nèi)刺盤管蟲（Hydroides ezoensis）；組2為站6、站15和站16，特征生物為薩氏異漣蟲；組3為站9和站17，特征生物為巧言蟲和腎刺纓蟲（Potamilla reniformis）；組4為站4和站18，特征生物為絲異須蟲；組5為站2和站8，特征生物為不倒翁蟲（Sternaspis sculata）和長錐蟲（Haploscoloplos elongatus）。

2.5 環(huán)境因子相關(guān)性分析

調(diào)查海區(qū)春秋兩季海水底層水溫的變化范圍分別為5.90～11.42℃和14.16～19.99℃；海水底層鹽度的變化范圍分別為27.49～32.64和26.26～31.87；海水深度的變化范圍分別為3.2～23.0 m和3.2～21.8 m（表3）。

BIOENV分析顯示最大相關(guān)系數(shù)（水深和底溫的因子組合）僅為0.073，pearson相關(guān)系數(shù)分析揭示生物與環(huán)境因子相關(guān)性均未達(dá)到顯著水平（表4）。

3 討論

3.1 遼東灣種類、豐度和生物量的時空分布

遼東灣海域大型底棲動物種類、豐度和生物量不同季節(jié)間變化較大，春季和秋季海域都出現(xiàn)的生物種類僅占總種數(shù)的28.26%，說明調(diào)查隨機(jī)種出現(xiàn)較多；春季種類、豐度和生物量較秋季大，春季海區(qū)生物類別和數(shù)量更為豐富［6］，房恩軍等［24］在渤海灣近岸調(diào)查中發(fā)現(xiàn)該海域底棲生物量秋季最高，其次為夏季和春季，此特點與遼東灣并不一致，原因可能是隨著夏秋季節(jié)到來，游泳類和底棲動物食性的魚類增加，導(dǎo)致底棲生物種類和數(shù)量減少。

遼東灣物種數(shù)和豐度呈現(xiàn)由沿岸向中部遞減，而生物量則由沿岸向中部遞增，說明遼東灣沿岸向中部水域底棲生物個體數(shù)量減少，而個體卻趨于大型化。底棲動物的分布與其生活的底質(zhì)沉積生境有密切關(guān)系［25］，其中人類活動引發(fā)的沿岸底質(zhì)生境的改變對底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響尤為顯著，受海洋海岸工程建設(shè)以及航道疏浚等影響，沿岸沉積速率增大，使底質(zhì)處于強(qiáng)烈的擾動變化之中［26］，一定程度限制了某些底棲生物的生存與發(fā)展，如較大型底棲動物。另外，大型底棲動物的分布還與多個因素有關(guān)，包括物理環(huán)境（如水體交換能力、懸浮物濃度、鹽度、水深）、底棲生物的生理生態(tài)和物種間的相互關(guān)系等，因此其分布具有較大的空間變異［27］。關(guān)于遼東灣大型底棲動物空間分布的研究近年的報道中主要是劉錄三等［4］對遼東灣夏季大型底棲動物的研究，其結(jié)果顯示在靠近河口和河道區(qū)域豐度和生物量較高；這與本研究的研究結(jié)果不同，可能由于季節(jié)不同，也有可能因為獲取數(shù)據(jù)的海域范圍、站位設(shè)定及站位數(shù)目不同所致；這同時也說明了底棲生物調(diào)查中存在很多偶然因素和復(fù)雜

性［28］。

表3 2007年遼東灣海域的環(huán)境因子Tab.3 Environmental factors in 2007 from the Liaodong Bay

表4 底棲群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)（Person相關(guān)）Tab.4 Correlation coefficient between community and environmental factors（Person correlation）

3.2 遼東灣群落結(jié)構(gòu)的時空分布

春秋兩季調(diào)查海區(qū)的優(yōu)勢種變化較大，秋季巧言蟲取代日本浪漂水虱成為海區(qū)的第一優(yōu)勢種，但作為優(yōu)勢種，其優(yōu)勢度均不高，這是因為遼東灣生態(tài)環(huán)境條件復(fù)雜多變，底棲生物種類分布的空間異質(zhì)性較高，大多優(yōu)勢種僅在局部區(qū)域大量發(fā)展，從而導(dǎo)致整個調(diào)查區(qū)底棲生物的優(yōu)勢度偏低［4］。

豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)空間分布趨勢較為一致，高值區(qū)集中分布于遼東灣中部，低值區(qū)位于遼東灣西北部沿岸水域；多樣性指數(shù)分布無顯著空間差異，若用多樣性指數(shù)（H′）來評價群落受到干擾（污染）的程度（H′＜1，屬重污染；H′＝1～2，屬中等污染；H′＝2～3，屬輕度污染；H′＞3，屬清潔水平）［29］，遼東灣多樣性指數(shù)（H′）基本位于0～2之間，說明遼東灣底棲生物群落受到了中重度干擾；聚類分析結(jié)果也顯示遼東灣大型底棲動物的群落結(jié)構(gòu)組成極不穩(wěn)定，季節(jié)間站位聚類結(jié)果變化較大，群落結(jié)構(gòu)變動沒有規(guī)律，站位之間相關(guān)性小。

3.3 環(huán)境因素

由于底棲生物活動能力較弱，其群落結(jié)構(gòu)特征與環(huán)境影響密切相關(guān)［28］。遼東灣海域三面環(huán)陸，影響底棲生物的環(huán)境因素更為復(fù)雜多變：遼河、雙臺子河等沿岸河流攜帶大量的陸源污染物入海，過量的污染負(fù)荷會抑制某些底棲生物種類的生存與繁衍；沿岸漁業(yè)養(yǎng)殖聚集，頻繁的漁業(yè)活動會對底棲生物的生境造成極大破壞［7，29］；港口周期性的航道疏浚以及大型船只航行攪動同樣會給底棲生物造成毀滅性的沖擊［4］；中部水域零星分布的石油鉆井平臺日常作業(yè)（包括油污、機(jī)械攪動等）會對附近海域造成一定的環(huán)境沖擊，從而間接影響底棲生物的群落穩(wěn)定。雖然影響因素眾多，但由于環(huán)境因子本身的復(fù)雜性及其與生物之間的協(xié)同、拮抗等作用，很難對環(huán)境因子與生物之間的作用方式進(jìn)行“量-效”關(guān)系分析，即便利用室內(nèi)實驗協(xié)助分析特定環(huán)境壓力下底棲動物的動態(tài)效應(yīng)，目前也很難確定環(huán)境因子與底棲生物動態(tài)參數(shù)之間的對應(yīng)關(guān)系［12］。本文調(diào)查了底層水溫、底層鹽度和海水深度3個環(huán)境因子，未發(fā)現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子顯著相關(guān)，在今后的調(diào)查中，將嘗試在不同空間尺度下環(huán)境因子的監(jiān)測與研究，探索大型底棲動物在環(huán)境壓力下的響應(yīng)機(jī)理。另外，由于現(xiàn)場調(diào)查條件所限，本研究僅局限于以上3個環(huán)境因子的相關(guān)性分析，缺少更深層次的理化環(huán)境因子分析，難以全面地將生物現(xiàn)象與物理過程結(jié)合起來分析，希望能在今后的調(diào)查研究工作中加以改進(jìn)和深化。為了更好地了解影響遼東灣大型底棲動物群落長期變化的關(guān)鍵因素，還將進(jìn)行長期、連續(xù)的數(shù)據(jù)積累，以便進(jìn)一步深入研究和分析。

致謝：感謝資源室全體成員在外業(yè)調(diào)查和室內(nèi)生物學(xué)鑒定過程中辛勤的付出，感謝審稿專家提出的寶貴意見和建議！

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Research on the community characteristics of macrobenthos in the Liaodong Bay

LIYi-ping，LIU Xiu-ze，WANG Bin，LIYu-long，CHAIYu，DONG Jing
（Key Laboratory of Marine Biological Resources and Ecology，Liaoning Ocean and Fisheries Science Research Institute，Dalian 116023，China）

Based on the identification results of biological samples collected from 19 survey stations of the Liaodong Bay in April（spring）and October（autumn）of 2007，we analyzed the species composition，abundance，biomass，species diversity and structural characteristics of the macrobenthos community，and further analyzed the pertinence between the distribution of community characteristics and environmental factors of themacrobenthos.The survey found that the totalmacrobenthos species was 46，including 33 species in spring and 26 species in autumn；the distribution of diversity index（H′）showed no significant spatial difference，the distribution trend of richness index（dMa）and evenness index（J）was consistent，the area with high value had a concentrated distribution in themiddle partof the Liaodong Bay，the areawith low value was located in the northwestern coastalwater of the Liaodong Bay；the community clustering analysis divided both of the spring and autumn into 5 groups，but the content of 5 groups was different，indicating that the change of community structure between seasons was great；the related analysis between community structure and environmental factors and the BIOENV analysis showed that there was no significant correlation between biology and environmental factors.

macrobenthos；community structure；seasonal variation；Liaodong Bay

S 932.8

A

1004-2490（2017）03-0267-10

2016-04-25

國家海洋公益性行業(yè)科研專項（201405010）；中國近海海洋綜合調(diào)查與評價-908遼寧專項項目（LN-908-01-06）

李軼平（1981-），內(nèi)蒙古烏海人，碩士，助理研究員，主要從事海洋GIS與底棲生物研究。E-mail：yiping463＠sina.com

董 婧，研究員。E-mail：dj660228＠tom.com