蘋果花芽形態(tài)分化特性研究

朱牧笛 張榮 石卓功

摘要 [目的]研究蘋果花芽形態(tài)分化特性。[方法]以長富2號（Changfu 2）和嘎啦（Gala apples）作為研究對象，對其物候期及花芽形態(tài)分化過程（未分化期、分化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期）進行研究。[結(jié)果]嘎啦作為早、中熟品種，在昆明地區(qū)7月上旬開始進行花芽形態(tài)分化，7月上旬為分化初期；7月中下旬開始進入萼片原基分化期，持續(xù)到8月上旬；8月上旬為花瓣原基分化期，同時部分花芽開始進入雄蕊原基分化期；9月中旬為雌蕊原基分化的分化盛期，持續(xù)到11月份。長富2號花芽分化的高峰期為8—9月，形態(tài)分化的各個時期均晚于嘎啦30 d左右，且花芽分化的各個時期是相互重疊的。物候期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，長富2號從花芽膨大期到座果期歷時48 d左右，而嘎啦早10 d左右。[結(jié)論]該研究對云南蘋果發(fā)展有一定的參考意義。

關(guān)鍵詞 長富2號；嘎啦；形態(tài)分化；物候期

中圖分類號 S661.1 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2017）04-0042-03

Morphological Differentiation Characteristics of Malus pumila Mill.Flower Bud

ZHU Mu-di， ZHANG Rong， SHI Zhuo-gong*

（Southwest Forestry University， Kunming， Yunnan 650224）

Abstract [Objective]Characteristics of Malus pumila flower bud morphological differentiation were studied.[Method]Took Changfu 2 and Gala apples as the objects，the phenological period and the flower bud morphological differentiation process （non-differentiation stage，initial differentiation stage，sepal primordial differentiation stage，petal primordial differentiation stage，stamen primordial differentiation stage，pistil primordial differentiation stage）were studied. [Result]As early and middle ripening varieties， flower bud of Gala apples began to differentiation in early July at Kunming District. Hence， the initial differentiation occurred in early July. From the mid-July to the early August， it began to enter sepal primordial differentiation stage. In early August， the petal primordial differentiation stage was found， meanwhile， some flower buds began to enter stamen primordial differentiation stage. The peak differentiation of pistil primordium occurrd in the early September and lasted until November. Each period of the flower bud morphological differentiation of Changfu 2 was 30 d later than Gala apples. Tarious stages of flower bud differentiation were overlapping. From flower bud enlargement period to the fruit bearing period，Changfu 2 lasted for about 48 d by phenological investigation， while the Gala apples occurred almost 10 days earlier.[Conclusion] The study has certain reference meaning on apple development at Yunnan.

Key words Changfu 2；Gala apples；Morphological differentiation；Phenological period

蘋果（Malus pumila Mill.）屬薔薇科植物，是落葉喬木，果實一般呈紅色，富含礦物質(zhì)和維生素。栽培蘋果主要源于亞洲中、西部，其經(jīng)過一個從野生采集、馴化栽培到人工選擇逐漸演化的過程[1]。紅富士具有果大、果質(zhì)細膩、酸甜適中、耐儲藏等優(yōu)點，是世界蘋果主要栽培品種之一[2]。在我國，富士系的栽培面積已經(jīng)占總栽培面積的65%以上。近年來，在新發(fā)展果園中仍以富士晚熟品種為主，同時以嘎拉、美八、 藤牧一號等為代表的早、 中熟品種比例逐漸增多。云南屬高海拔地區(qū)，氣候冷涼干燥，雨量適中，光照充足，其以晚熟的富士為主要栽培品種[3]。

蘋果花芽分化是開花結(jié)果的基礎(chǔ)，是蘋果年生長周期中的重要環(huán)節(jié)，蘋果花芽質(zhì)量對次年開花、座果以及果實品質(zhì)的影響很大[4]。不良的環(huán)境條件會造成花芽分化不良，花粉和胚囊的敗育，從而影響開花結(jié)實的順利進行[5]。昆明市團結(jié)鄉(xiāng)自1989年以來就已開始引種栽培蘋果，但是矮化砧木的引進及發(fā)展尚處于初期。該研究在了解長富2號和嗄啦品種特性的基礎(chǔ)上，對其物候期及花芽形態(tài)分化過程進行研究，以進一步開展對紅富士花芽形成的營養(yǎng)條件及調(diào)控措施的研究[6]，從而有效地預(yù)防落花落果，更好地指導(dǎo)生產(chǎn)，促進云南蘋果產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗地自然概況

試驗地設(shè)在昆明市西山區(qū)團結(jié)鄉(xiāng)小村果園種植基地內(nèi)。昆明市西山區(qū)團結(jié)鄉(xiāng)（102°10′～103°40′E、24°23′～26°22′N）位于我國西南部，云貴高原中部，拱王山馬鬃嶺為昆明境內(nèi)最高點，海拔為4 247.7 m，金沙江與普渡河匯合處為昆明境內(nèi)最低點，海拔746.0 m。昆明市西山區(qū)年平均氣溫14.9 ℃，極端最高氣溫31.5 ℃，極端最低氣溫-7.8 ℃；年平均降水量1 000.5 mm，月最大降雨量208.3 mm，日最大降雨量153.3 mm，降雨主要集中在5—9月。該地區(qū)干濕季節(jié)分明，年溫差小，日溫差大，表現(xiàn)出明顯的亞熱帶半濕潤季風(fēng)氣候。

1.2 材料

選擇通過云南省林木品種審定委員會審定并在試驗地種植的矮化品種長富2號和嘎啦，矮化砧苗為2011年種植，矮化砧為M9，砧木為普通海棠，栽培管理措施一致。

1.3 方法

在花芽形態(tài)分化期前（6月下旬左右）開始采樣，以后每隔15 d采芽1次，每次采芽3～5個，只采一年生的短枝冠中部的頂芽，固定在FPA70固定液中供顯微結(jié)構(gòu)和細胞化學(xué)觀察。試驗采用塑料包埋（環(huán)氧樹脂類）切片法，蘇木精整染，切片厚度約為5 μm，中性樹膠封片，鏡檢[7]。并對長富2號和嘎啦的矮化砧進行物候期調(diào)查。

2 結(jié)果與分析

2.1 花芽分化期

2.1.1 未分化期。

花芽在生理分化后開始出現(xiàn)形態(tài)分化。未分化期的生長點平滑不突出，生長點為形態(tài)一致的原分生組織。長富2號7月中下旬以前為未分化期（圖1a）；嘎啦6月中下旬前為未分化期（圖1b），早于長富2號30 d左右。

2.1.2 分化初期。

7月中下旬長富2號生長點開始凸出肥大，出現(xiàn)排列疏松的初生髓部細胞，而在花芽分化的后期，生長點增大變圓，呈現(xiàn)半球狀，逐漸變?yōu)椴粓A滑的、凸起的形狀，尤其中心凸起較早、體積也較大，處于正頂部的凸起是中心花蕾原基，中心花蕾原基的四周同時出現(xiàn)側(cè)生花蕾原基的凸起，開始形成花序原始體[8]（圖2a）；從7月上旬采集的嘎啦樣品切片中已發(fā)現(xiàn)，花芽進入分化初期（圖2b），持續(xù)到7月下旬。

2.1.3 萼片原基分化期。

單花原始體頂部變平坦，其中心部分相對凹入，向四周產(chǎn)生凸起體，即萼片原始體，標志著進入萼片分化期。長富2號花芽最早出現(xiàn)在8月上旬（圖3a）；嘎啦于7月下旬開始出現(xiàn)部分花芽，持續(xù)到8月上旬（圖3b）。

2.1.4 花瓣原基分化期。

隨著萼片原基的不斷分化生長，萼片內(nèi)方基部發(fā)生凸起，即為花瓣原基，長富2號出現(xiàn)在8月下旬（圖4a）；在采集的嘎啦樣品中發(fā)現(xiàn)，8月上旬為分化盛期（圖4b）。

2.1.5 雄蕊原基分化期。

花瓣內(nèi)側(cè)基部發(fā)生凸起體，排列為2層，即雄蕊原基，標志著進入雄蕊原基分化期。長富2號出現(xiàn)于9月中旬（圖5a）；嘎啦最早出現(xiàn)于8月上旬，持續(xù)到9月中旬（圖5b）。

2.1.6 雌蕊原基分化期。

花原基體中心基部發(fā)生的凸起，即為雌蕊原始體，長富2號最早出現(xiàn)在9月中旬（圖6a）；嘎啦在9月中旬為分化盛期（圖6b）。

2.2 物候期

2016年昆明冬季氣溫較往年低，雨雪天氣較多。受天氣影響，蘋果花芽萌發(fā)期也較晚。2月中下旬開始對長富2號和嘎啦的矮化砧進行物候期調(diào)查及記錄。晚熟品種長富2號花芽膨大期明顯晚于早、中熟品種嘎啦（表1），3月1日左右長富2號大部分花芽鱗片錯開，從芽萌動至花蕾伸出或幼葉分離為止約經(jīng)歷了17 d?；ɡ俚幕ò晁闪训交ò昝撀錇橹梗掷m(xù)到4月17日左右，歷時48 d左右，開始進入座果期。嘎啦2月26日左右花芽開始萌動，4月初便開始座果。

3 結(jié)論與討論

蘋果的花芽分化期分為6個時期，包括未分化期、分化初期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期。此次試驗的花芽切片中，每個時期都有體現(xiàn)。但從觀察中發(fā)現(xiàn)，花芽形態(tài)分化的每個時期并不是相互分離，而是交錯出現(xiàn)。研究表明，6月下旬嘎啦花芽開始由生理分化進入形態(tài)分化，7—8月份為分化盛期；相比之下，長富2號要晚20 d左右，7月中下旬才開始進入分化初期，8—9月份則較為活躍。河北省農(nóng)林科學(xué)院昌黎果樹研究所在對其種植蘋果的花芽分化觀察中發(fā)現(xiàn)，6月下旬進入分化初期，花芽從7月中旬開始進入分化集中期，高峰在8—9月份[9]，95%以上的花芽是在這一期間內(nèi)形成[10]。相比之下，北方蘋果的花芽分化開始時間早，持續(xù)時間也較長。昆明地區(qū)花芽分化期較為集中，可能跟種植的品種、早晚溫差大、日照時間長等因素有關(guān)。

蘋果花芽分化時期與生長物候期密切相關(guān)。在2016年早春對長富2號和嘎啦進行的物候期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然嘎啦花芽萌動較早，但是成花率低于長富2號。嘎啦的花期較為集中，4月中旬花瓣基本脫落；而長富2號在4月中下旬，甚至5月初，仍有少部分花開放。樹體的營養(yǎng)基礎(chǔ)與外界環(huán)境是影響花芽的兩大主要因素[11]。在花芽分化臨界期，適度控制水分，抑制新梢生長，有利于光合產(chǎn)物的積累和花芽分化[12]。云南為明顯的亞熱帶半濕潤季風(fēng)氣候，5月份開始進入雨季，持續(xù)到9月份，而2015年降水量與往年相比較多，對花芽分化及果實品質(zhì)都有影響。

在進行花芽切片的試驗中發(fā)現(xiàn)，嘎啦和長富2號的未分化期和分化初期均出現(xiàn)淀粉粒，主要集中在芽基部，而在噴施PBO的長富2號喬砧的花芽切片中淀粉粒最多。對于花芽中出現(xiàn)的淀粉，將在之后深入研究。雖然在云南高原已有近百年的蘋果栽培歷史，該地蘋果屬野生種質(zhì)資源豐富，但是對花芽分化的研究仍是一個空白，此次研究對云南蘋果發(fā)展有一定的參考意義。

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