南方型美洲黑楊基因庫(kù)物候期及生長(zhǎng)比較

黃國(guó)偉+樊孝萍+譙四紅

摘 要： 以美國(guó)不同區(qū)域引種的美洲黑楊為材料建立基因庫(kù)，通過(guò)對(duì)基因庫(kù)資源物候期和生長(zhǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，基因庫(kù)資源內(nèi)存在普遍的遺傳變異，遺傳多樣性豐富。落葉晚的系號(hào)比落葉早的系號(hào)最長(zhǎng)可多60 d左右的生長(zhǎng)期；相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，葉片長(zhǎng)、寬、葉寬基距等決定葉片大小的指標(biāo)與樹(shù)高和胸徑呈負(fù)相關(guān)，甚至達(dá)到顯著或極顯著水平，說(shuō)明單個(gè)葉片越大越不利于植株材積量增加。正態(tài)分布檢驗(yàn)結(jié)果為樹(shù)高、葉片長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)呈顯著正態(tài)分布（P>0.05），而其他特征雖然不呈顯著正態(tài)分布（P<0.05），但峰度和偏度值也較低，接近正態(tài)分布；基因庫(kù)資源中不同性狀變異系數(shù)從11%到29%不等。胸徑超出群體均值25%的系號(hào)有32個(gè)，占到總數(shù)的7.13%?？傮w上，引進(jìn)的美洲黑楊資源變異豐富，選育潛力巨大。

關(guān)鍵詞： 南方型美洲黑楊；基因庫(kù)；物候期；生長(zhǎng)性狀；正態(tài)分布

中圖分類號(hào)：S792.119 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1004-3020（2017）01-0026-04

Abstract： Gene bank was built by Populus deltoides which were from different regions of United States， through the investigation of phenology and growth，it had a popular variation within the group. The genetic diversity was very rich. It was mainly female plants in the group，it could be more than 60 days on growth period that whose leaves dropped later compared with whose leaves dropped earlier. Correlation analysis showed that leaf length， leaf width， length from the widest part to the base of the leaf were both negative correlation with tree height and diameter，it meant that if the single leaf was larger and the timber volume would be smaller. The tree height， leaf length and petiole length were significant normal distribution（P>0.05），and the other characters were not normal distribution（P<0.05）， but the skewness value and the kurtosis value were mostly close to zero， approximately to a normal distribution. The coefficient of variation of the important characters were from 11% to 29% in the group. There were 32 clones beyond the population mean diameter of 25%， this accounted for 7.13% of the total. In general，it was very rich in genetic diversity， these Populus deltoides which were from different regions of United States had a great value in breeding.

Key words： south type of Populus deltoides； gene bank； phenophase； growth； normal distribution

楊樹(shù)作為中國(guó)主要人工林造林樹(shù)種，多年來(lái)，經(jīng)過(guò)幾代林木育種人的努力，培育了許多適應(yīng)不同區(qū)域的優(yōu)良品系，產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益[1]。其中獲得的優(yōu)良雜交新品種主要來(lái)自于黑楊派，黑楊具有速生優(yōu)質(zhì)適應(yīng)性強(qiáng)干型好等諸多優(yōu)點(diǎn)，中國(guó)楊樹(shù)資源雖然較為豐富，但黑楊資源卻比較匱乏，因此引進(jìn)擴(kuò)大黑楊遺傳資源可以豐富雜交親本的選擇，解決遺傳多樣性趨于單一等問(wèn)題，為優(yōu)良品種培育提供良好的物質(zhì)基礎(chǔ)，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[2]。

自20世紀(jì)70年代初開(kāi)始，中國(guó)通過(guò)對(duì)楊屬種質(zhì)資源的系統(tǒng)研究，對(duì)眾多的種、雜種、無(wú)性系進(jìn)行多地點(diǎn)、多年份的試驗(yàn)觀察，確定了美洲黑楊南方種源具有最好的適應(yīng)性和速生性。南方型美洲黑楊一般展葉期在3月，10月封頂逐漸停止生長(zhǎng)，不同系號(hào)間物候期存在顯著差異，生長(zhǎng)量上也表現(xiàn)出明顯差別，這為優(yōu)良品系的選擇提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)[3，4]。湖北省林科院石首楊樹(shù)研究所從2009年開(kāi)始大量收集南方型美洲黑楊資源，于2011年在湖北省石首市營(yíng)建資源保存林，2014～2016年進(jìn)行物候和生長(zhǎng)量調(diào)查，對(duì)引進(jìn)的南方型黑楊資源進(jìn)行評(píng)價(jià)比較，為優(yōu)良種質(zhì)篩選提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和信息，對(duì)黑楊資源的開(kāi)發(fā)利用具有重要的價(jià)值和意義。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以美國(guó)引種的南方型美洲黑楊為試驗(yàn)材料，2011在石首市楊樹(shù)研究所基地扦插造林，栽植密度為4 m×8 m，共計(jì)448個(gè)系號(hào)，每個(gè)系號(hào)2株/小區(qū)，3次重復(fù)。2014～2016年進(jìn)行物候期觀測(cè)和生長(zhǎng)量調(diào)查。

1.2 調(diào)查指標(biāo)

2014年上半年進(jìn)行葉片性狀及生長(zhǎng)量調(diào)查，年底進(jìn)行落葉觀測(cè)；2015年春進(jìn)行芽、葉、花及新梢生長(zhǎng)等物候觀測(cè)；2016年春進(jìn)行雌雄株觀測(cè)。

物候期觀測(cè)：2014年9～12月進(jìn)行落葉觀測(cè)，記錄開(kāi)始變色、全部變色、開(kāi)始落葉、落葉末期、完全落葉的時(shí)間等，每個(gè)系號(hào)隨機(jī)調(diào)查2株；2015年3到4月進(jìn)行芽、葉、花及新梢生長(zhǎng)的觀察，其中新梢生長(zhǎng)調(diào)查來(lái)源于樹(shù)干中部的粗壯側(cè)枝，6次重復(fù)。

樹(shù)高：使用Vertex IV超聲波測(cè)高儀測(cè)量，精確到小數(shù)點(diǎn)后一位，3次重復(fù)。

胸徑：用胸徑尺測(cè)量精確到mm，3次重復(fù)。

葉片特征：測(cè)量的數(shù)據(jù)包括葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉柄長(zhǎng)、葉寬基距及葉片干重等，每個(gè)系號(hào)調(diào)查位于中部粗壯枝條上健康成熟的葉片，3次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)初步處理，通過(guò)SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候特性

通過(guò)開(kāi)花情況觀測(cè)和統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，雌株占到總數(shù)的73.70%，雄株占到26.30%，引進(jìn)的遺傳資源以雌株為主。芽膨大主要集中在3月中旬，約一周后芽開(kāi)始脫鱗，3月底大量植株完成展葉，其中3月中旬少量系號(hào)已完成展葉，屬于早展葉類型（表1）。4月中旬約1/3系號(hào)（241株）開(kāi)始一次梢生長(zhǎng)，4月底（884株）停止生長(zhǎng)，一次梢生長(zhǎng)期在10 d左右。

9月下旬已經(jīng)有超過(guò)50%的系號(hào)葉子開(kāi)始變色，全部變色主要集中在10月中下旬，最早開(kāi)始落葉的系號(hào)出現(xiàn)在9月下旬，屬于早落葉類型，11月中下旬大多數(shù)系號(hào)完成落葉（表2）。其中TN03-N24、TN03-N54兩個(gè)系號(hào)9月25日即到了落葉末期，而21-1A則11月25號(hào)才開(kāi)始落葉，兩者相差超過(guò)60 d，21-1A生長(zhǎng)期明顯較長(zhǎng)，有利于生長(zhǎng)量的快速增加。

2.2 生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)分析及多態(tài)性檢驗(yàn)

生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，最重要的經(jīng)濟(jì)性狀樹(shù)高和胸徑與葉片干重、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉柄長(zhǎng)、葉基寬距等均呈負(fù)相關(guān)，且大部分達(dá)到顯著或極顯著水平（P<0.05；P<0.01），即單葉片過(guò)大，反而不利于樹(shù)高和胸徑的增加（見(jiàn)表3，4）。很多研究表明，植株生物量與葉面積指數(shù)顯著相關(guān)，但與單葉面積相關(guān)性并不顯著，光合產(chǎn)物雖然來(lái)自于葉片，但決定產(chǎn)量的因素還包括葉片著枝密度、夾角、空間分布等諸多因素，往往單葉面積大小并不能顯著影響整個(gè)植株的光合產(chǎn)物[5]。

對(duì)生長(zhǎng)性狀進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)和分析發(fā)現(xiàn)，樹(shù)高、葉片長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)呈顯著正態(tài)分布（P>0.05），峰度和偏度都接近0，而其他特征雖然不呈顯著正態(tài)分布（P<0.05），但峰度和偏度值也較低，接近正態(tài)分布（見(jiàn)圖1）。這一結(jié)果也反映了數(shù)據(jù)的代表性和可靠性[6]。

2.3 生長(zhǎng)較好的無(wú)性系系號(hào)與群體均值比較

胸徑超過(guò)群體平均值25%的系號(hào)（見(jiàn)表5）。可以看出，引進(jìn)的美洲黑楊基因庫(kù)資源存在著廣泛的變異，不同性狀變異系數(shù)從11%到29%，遺傳多樣性豐富，群體中有著大量生長(zhǎng)優(yōu)良的資源有待開(kāi)發(fā)，對(duì)表現(xiàn)突出的系號(hào)將進(jìn)一步擴(kuò)繁，營(yíng)造品比試驗(yàn)林，進(jìn)行大田試驗(yàn)，逐步選育出綜合性狀優(yōu)良的美洲黑楊品系[7]。

3 結(jié)論與討論

從結(jié)果可以看出，芽萌動(dòng)、展葉等物候期不同系號(hào)間存在著明顯差異，早的相比晚的可提前20 d左右，總的來(lái)說(shuō)，3月中上旬芽萌動(dòng)，下旬開(kāi)始展葉，4月下旬完成一次梢生長(zhǎng)，來(lái)自不同分布區(qū)的遺傳資源表現(xiàn)出豐富的多樣性。在落葉上，9月下旬大多數(shù)系號(hào)開(kāi)始變色，11月下旬基本全部落葉，但最早落葉的比最晚落葉的提前60 d左右，晚落葉類型生長(zhǎng)期長(zhǎng)，往往生長(zhǎng)量占優(yōu)勢(shì)，是比較有價(jià)值的遺傳資源[8]。

相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，葉片長(zhǎng)、寬、葉寬基距等這些決定葉片大小的指標(biāo)與樹(shù)高和胸徑呈負(fù)相關(guān)，甚至達(dá)到顯著或極顯著水平，說(shuō)明單個(gè)葉片越大反而不利于植株材積量增加。植物有機(jī)物的積累主要由總的光合有效葉面積來(lái)決定，而這又與葉片大小、葉面傾角、著葉密度、截光效率等諸多因素密切相關(guān)，因此單個(gè)因子與生長(zhǎng)的關(guān)系往往比較復(fù)雜，難以簡(jiǎn)單定性[5，9-11]。正態(tài)分布檢驗(yàn)結(jié)果為樹(shù)高、葉片長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)呈顯著正態(tài)分布（p>0.05），而其他特征雖然不呈顯著正態(tài)分布（p<0.05），但峰度和偏度值也較低，接近正態(tài)分布，正態(tài)分布作為自然界最普遍的分布類型，是進(jìn)行多種統(tǒng)計(jì)分析的前提條件，檢驗(yàn)結(jié)果也說(shuō)明了調(diào)查數(shù)據(jù)的可靠性和代表性[12]。群體中不同性狀變異系數(shù)從11%到29%不等，遺傳多樣性豐富[13]，胸徑超出群體均值25%的系號(hào)有32個(gè)，占到總數(shù)的7.13%，結(jié)合其他性狀特征對(duì)選出的優(yōu)良品系進(jìn)一步進(jìn)行田間試驗(yàn)和綜合評(píng)價(jià)，從而選育出優(yōu)良的品種，進(jìn)行推廣利用[14-15]。

參 考 文 獻(xiàn)

[1]蘇曉華，丁昌俊，馬常耕.我國(guó)楊樹(shù)育種的研究進(jìn)展及對(duì)策[J].林業(yè)科學(xué)研究，2010，23（1）：3137.

[2]羅廣元，唐志紅.我國(guó)美洲黑楊無(wú)性系引種研究現(xiàn)狀[J].林業(yè)科技，2014（1）：5860.

[3]唐潔，湯玉喜，蘇曉華，等.美洲黑楊無(wú)性系苗期物候特征差異比較研究[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù)：英文版，2014，15（3）：422426.

[4]姜笑梅，張立非. 36個(gè)美洲黑楊無(wú)性系基本材性遺傳變異的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究， 1994， 7（3）： 253258.

[5]溫志宏，黃敏仁. 美洲黑楊冠層光截獲特性的遺傳學(xué)研究[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1992， 16（3）： 1117.

[6]張亞?wèn)|，黃國(guó)偉，劉少峰，等. ‘美洲黑楊不同家系苗期生長(zhǎng)特征比較[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2015（10）： 16.

[7]黃秦軍，黃國(guó)偉，丁昌俊，等.美洲黑楊雜種不同生長(zhǎng)勢(shì)無(wú)性系光合特征[J].林業(yè)科學(xué)， 2013 （3）： 5662.

[8]張綺紋，陳一山.美洲黑楊基因資源收存及其遺傳評(píng)價(jià)的研究[J].林業(yè)科學(xué)， 1999， 35（2）： 3137.

[9]李火根，黃敏仁.美洲黑楊新無(wú)性系生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)遺傳分析及早期選擇[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 1996， 20（4）： 16.

[10]江錫兵， 李博， 張志毅， 等. 美洲黑楊與大青楊雜種無(wú)性系苗期光合特性研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2009 （5）： 151154.

[11]李文文，黃秦軍，丁昌俊，等.南方型和北方型美洲黑楊幼苗光合作用的日季節(jié)變化[J].林業(yè)科學(xué)研究， 2010 （2）： 227233.

[12] Libby W J， Stettler R F，Seitz F W. Forest genetics and forest tree breeding[J].Annual Review of Genetics，1969，3（1）：469494.

[13]禹永明，黃佳聰，楊晏平，等.云南保山泡核桃優(yōu)良品種物候期與主要經(jīng)濟(jì)性狀[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012， 32（2）：3842.

[14] Isik F. Genomic selection in forest tree breeding： the concept and an outlook to the future[J]. New forests， 2014， 45（3）： 379401.

[15]王德新，張晏，段安安，等.滇楊優(yōu)樹(shù)無(wú)性系物候期觀測(cè)[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2009， 29（6）：2023.

（責(zé)任編輯：夏劍萍）