根際土壤叢枝菌根真菌對(duì)重金屬積累影響的研究進(jìn)展

陳劍芬　盧小靜　曾碧健　龔玉蓮　梁維芳　鄧彩虹　林文婷　李莉

摘 要：根際土壤叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）影響宿主植物對(duì)重金屬吸收主要有三種效應(yīng)：緩解效應(yīng)、抑制效應(yīng)和轉(zhuǎn)換效應(yīng)；其影響重金屬吸收效應(yīng)與AMF的種類相關(guān)，不同AMF種群組合的影響效應(yīng)會(huì)有偏差；同時(shí)，植物種類、種植密度和生長(zhǎng)環(huán)境的差異，也會(huì)引起AMF對(duì)重金屬影響效應(yīng)的不同?？偨Y(jié)根際土壤AMF對(duì)重金屬影響及應(yīng)用的研究概況，為開展AMF相關(guān)試驗(yàn)提供參考。

關(guān)鍵詞：根際土壤 叢枝菌根真菌（AMF） 重金屬

土壤重金屬污染已成為破壞世界生態(tài)環(huán)境的元兇之一。由于人類處于食物鏈的頂端，土壤重金屬可通過動(dòng)植物的富集作用而進(jìn)入人體，危及人類健康，所以防治和修復(fù)土壤重金屬污染問題也成為科學(xué)家們重點(diǎn)關(guān)注的對(duì)象之一。目前，土壤重金屬污染修復(fù)有以下幾個(gè)特點(diǎn)：一是土壤重金屬污染修復(fù)技術(shù)主要停留在傳統(tǒng)修復(fù)技術(shù)上，即利用物理、化學(xué)修復(fù)方法進(jìn)行修復(fù)[1]，雖然傳統(tǒng)修復(fù)被廣泛應(yīng)用，但存在成本高、難操作的問題，并會(huì)對(duì)生態(tài)環(huán)境造成一定的破壞，甚至存在二次污染等問題[2]。二是低成本、易操作、無二次污染的修復(fù)方法——生物修復(fù)，尤其是植物修復(fù)，被人們挖掘并重視，由于這種方法對(duì)重金屬污染的土壤，可以利用超富集植物進(jìn)行修復(fù)，使得生物修復(fù)技術(shù)相較于傳統(tǒng)修復(fù)技術(shù)更能顯示出良好的應(yīng)用前景[3]。但植物修復(fù)尚不能擺脫生物量小、植物生長(zhǎng)速度慢、修復(fù)效率偏低的弊端，導(dǎo)致出現(xiàn)修復(fù)效率低，修復(fù)時(shí)間長(zhǎng)等問題[4]。三是土壤微生物修復(fù)，特別是根際微生物愈加被重視，這種修復(fù)方式不僅能促進(jìn)植物吸收和利用土壤中的養(yǎng)分，還能分泌改變重金屬形態(tài)的活性物質(zhì)，影響植物根部對(duì)重金屬的吸收，提高植物對(duì)重金屬污染土壤修復(fù)的效率[5]。因此，植物-微生物聯(lián)合修復(fù)方式逐漸成為土壤重金屬污染修復(fù)的研究熱點(diǎn)之一。

叢枝菌根真菌（Arbuscular Mycorrhizal Fungi，AMF）是專性活體營(yíng)養(yǎng)共生的菌物，需要與宿主植物形成共生關(guān)系，且AMF不能純培養(yǎng)，其起源和演化都相對(duì)較獨(dú)立，只有與活體植物根系建立共生體系后的AMF才能生長(zhǎng)繁殖[6]。叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhizal，AM）是指AMF與植物根系所建立的互惠共生體。經(jīng)過百年來的研究發(fā)展，越來越多的根際土壤AMF被發(fā)掘，AMF的分類也從最初的簡(jiǎn)單系統(tǒng)分類雛形發(fā)展到復(fù)雜詳細(xì)的系統(tǒng)分類。近年來，有關(guān)學(xué)者對(duì)球囊霉門系統(tǒng)進(jìn)行了調(diào)整，形成了包含3個(gè)綱5個(gè)目14個(gè)科26個(gè)屬的最新分類系統(tǒng)[7]。

AMF廣泛分布于生態(tài)系統(tǒng)中，可以和地球上的絕大多數(shù)陸生植物形成共生關(guān)系，有利于宿主植物生長(zhǎng)繁殖，對(duì)植物吸收積累重金屬有重要影響。在重金屬污染條件下，AMF能直接或間接改善植物生理代謝和生長(zhǎng)情況，增加生物量，影響植物對(duì)重金屬的耐受性，調(diào)節(jié)土壤微環(huán)境，降低重金屬的有效性，提高土壤重金屬污染修復(fù)率[8]。利用AMF與富集植物形成的菌根可以減輕重金屬向植物地上部吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，達(dá)到減緩重金屬對(duì)植物毒害作用，并且，利用AMF對(duì)重金屬污染的土壤進(jìn)行修復(fù)還具有低成本、易操作、無二次污染的優(yōu)點(diǎn)，因而對(duì)重金屬污染土壤的生物修復(fù)具有相當(dāng)大的發(fā)展空間。同時(shí)，利用AMF修復(fù)被重金屬污染土壤亦成為新的研究領(lǐng)域和熱點(diǎn)[9]。本文著重從根際土壤AMF影響重金屬的幾種效應(yīng)以及根際土壤AMF的應(yīng)用，總結(jié)歸納目前根際土壤AMF研究概況，為開展篩選AMF，研究影響作物重金屬累積效應(yīng)的試驗(yàn)提供技術(shù)支撐和理論支持。

1 AMF影響重金屬的幾種效應(yīng)

關(guān)于根際土壤AMF影響重金屬的效應(yīng)主要有以下幾種說法：一種認(rèn)為根際土壤AMF促進(jìn)某些植物的根對(duì)重金屬Cd、Zn、Co、Pb等的吸收且抑制重金屬向植物地上部運(yùn)輸，降低重金屬在植物體內(nèi)積累[10]，同時(shí)AMF促進(jìn)植物分泌抗氧化的物質(zhì)降解金屬或者改變重金屬的化學(xué)形態(tài)，降低其生物有效性，從而達(dá)到緩解重金屬對(duì)植物的毒害作用[11]；另一種認(rèn)為是植物對(duì)重金屬的吸收與根際土壤AMF的種類有關(guān)[12]。根際土壤AMF對(duì)植物吸收重金屬有影響，影響程度與植物的種植密度、生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)[11]。而無論根際土壤AMF影響重金屬的效應(yīng)是哪種說法，其結(jié)果都是影響宿主植物對(duì)重金屬的吸收作用。

1.1 AMF影響宿主植物吸收重金屬的效應(yīng)

根際土壤AMF與宿主植物形成菌根后，具有阻礙某些重金屬進(jìn)入根部的作用，主要體現(xiàn)在AMF自身分泌物與重金屬離子絡(luò)合，降低重金屬毒害作用；也有促進(jìn)某些植物的根對(duì)重金屬Cd、Zn、Co、Pb等的吸收且抑制重金屬向植物地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)的作用[13]，從而降低重金屬在植物地上部的積累效應(yīng)；菌根的分泌物使重金屬元素進(jìn)行化學(xué)形態(tài)轉(zhuǎn)換，免除重金屬對(duì)植物的侵害作用。

1.1.1 緩解效應(yīng)

AMF阻止重金屬進(jìn)入植物根部，促進(jìn)植物分泌水楊酸、多胺等物質(zhì)在植物體外降解重金屬，從而達(dá)到緩解重金屬對(duì)植物的毒害作用的效應(yīng)被稱作“緩解效應(yīng)”。AMF能通過自身向土壤中分泌的粘液、聚磷酸鹽、有機(jī)酸等與重金屬離子結(jié)合[14]；另外，根際土壤AMF，特別是球囊霉屬和無梗囊霉屬，能夠促進(jìn)植物分泌如水楊酸、多胺（Polyamines，PAs）等緩解重金屬毒害作用的物質(zhì)[15]。其中發(fā)揮最重要作用的多胺[16]，在其生物代謝過程中可產(chǎn)生低分子量脂肪族含氮堿，這種含氮堿具有生理活性，不但能抑制乙烯的合成，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而且還能降解重金屬對(duì)植物的毒害作用而不發(fā)生二次污染[17]。同時(shí)，AMF能促進(jìn)多胺分泌抗氧化的物質(zhì)[18]，保護(hù)植物細(xì)胞生物膜，防止重金屬破壞植物細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)，避免重金屬在植物體內(nèi)積累。緩解效應(yīng)降低了重金屬對(duì)土壤的毒害作用，讓植物組織免受重金屬對(duì)其造成的傷害[19]。在沈陽礦區(qū)重金屬污染土壤中，發(fā)現(xiàn)輕度污染的土壤中AMF具有較高的種群多樣性，高度污染土壤中種群多樣性下降[20]。在秦嶺鳳縣鉛鋅礦區(qū)、珠三角地區(qū)、環(huán)渤海地區(qū)以及各地工礦業(yè)廢棄地亦發(fā)現(xiàn)有相同情況。

1.1.2 抑制效應(yīng)

AMF在土壤中能形成龐大的根外菌絲網(wǎng)絡(luò)， 其表面具有較強(qiáng)的吸附作用[19-21]，叢枝菌根正是通過菌絲的吸附作用將重金屬離子固定在根部，以達(dá)到抑制重金屬向植物地上部運(yùn)輸?shù)淖饔?，這就是“抑制效應(yīng)”。不同類群的AMF對(duì)金屬離子的抑制效果不同，同種AMF對(duì)不同的金屬離子的抑制效果也會(huì)有區(qū)別。同樣，當(dāng)重金屬離子濃度過大對(duì)AMF菌絲的生長(zhǎng)繁殖也會(huì)出現(xiàn)較緩慢的反抑制作用，降低AMF對(duì)重金屬離子的抑制效應(yīng)。Lins 等（2006）也發(fā)現(xiàn)接種幼套球囊霉（Glomus etunicatum）的銀合歡植株地上部分Cu含量比不接種處理低[22]。長(zhǎng)喙田菁、田菁和紫花苜蓿接種 AMF后，根中 Cu、Zn、Pb 和 Cd 的含量相比地上部分顯著提高[23]。黃晶等（2012）發(fā)現(xiàn)，在重金屬污染土壤中接種AMF 仍可明顯提高紫花苜蓿的生物量，尤其是植株地上部生物量，其實(shí)驗(yàn)中供試 8種AMF 中有 7 種接種處理使紫花苜蓿地上部 Cd、Zn 的含量降低，而 8種AMF 接種處理使紫花苜蓿根部 Cd、Zn 的含量和積累量都明顯增加[19]。以上結(jié)果說明AMF對(duì)重金屬進(jìn)行了固定、隔離，減少了重金屬向地上部分的轉(zhuǎn)移。

抑制效應(yīng)還與植物的生物學(xué)特性、AMF自身對(duì)重金屬的耐受性、叢枝菌根的浸染率、AMF的種類、重金屬的污染程度、根系密度等多種因素有關(guān)。

1.1.3 轉(zhuǎn)換效應(yīng)

重金屬生物有效性受重金屬種類及化學(xué)形態(tài)影響，形態(tài)不同重金屬的穩(wěn)定性和毒性也不同，其中水溶態(tài)和交換態(tài)最易被植物吸收，生物有效性高。許多研究表明，接種AMF可以改變植物根際土壤中重金屬的化學(xué)形態(tài)，根際土壤AMF能通過自身及菌根分泌物將某些重金屬元素進(jìn)行化學(xué)形態(tài)轉(zhuǎn)換[24]，降低其生物有效性，或使某些重金屬元素不能被植物根系吸收，免除重金屬對(duì)植物的侵害作用。球囊霉素[25]可能通過結(jié)合重金屬進(jìn)而改變重金屬形態(tài)，從而影響植物對(duì)重金屬的吸收。水溶性As代表著土壤中最能被生物利用、最具環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)的As形態(tài)，且也代表著土壤溶液中含有的As，一般來說在土壤溶液中該形態(tài)的As含量通常較低[26]。夏運(yùn)生（2008）認(rèn)為接種AMF主要是通過降低土壤水溶性As及地上部As含量，并增加P的吸收而提高植株P(guān)、As比而改善植物生長(zhǎng)狀況[27]。

叢枝菌根對(duì)宿主植物根際土壤重金屬形態(tài)的影響與宿主植物及菌根真菌種類相關(guān)。如 Leung等（2010）發(fā)現(xiàn)，在有磷礦石的情況下，土著菌根真菌和球囊霉（G. mosseae）聯(lián)合接種促使蜈蚣草根際土壤中的 Ca-As結(jié)合態(tài)As向Fe-As結(jié)合態(tài)和Al-As結(jié)合態(tài)轉(zhuǎn)化，提高了As 的生物有效性，而促使狗牙根根際土壤中Fe-As結(jié)合態(tài)、Al-As結(jié)合態(tài)及水溶態(tài) As向Ca-As結(jié)合態(tài)As轉(zhuǎn)化，降低了As的生物有效性[28]。此外，叢枝菌根也能通過改變根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)及物理化學(xué)性質(zhì)間接影響重金屬形態(tài)。也有研究表明，叢枝菌根能夠提高根際土壤pH，進(jìn)而影響重金屬化學(xué)形態(tài)及其生物有效性[9]。

1.2 AMF的種類影響重金屬吸收的效應(yīng)

大量實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)重金屬的吸收與根際土壤AMF的種類有關(guān)[29-31]，不同AMF種群的組合也會(huì)對(duì)重金屬的吸收效應(yīng)造成偏差。據(jù)研究，從重金屬的輕度污染到中度污染，再到重度污染的情況下，AMF的種群出現(xiàn)不同的變化[31-33]。輕度污染條件下，絕大多數(shù)的AMF均有分布；中、輕度污染中無梗霉囊屬、內(nèi)養(yǎng)囊霉屬和球囊霉屬表現(xiàn)出較大的優(yōu)勢(shì)群種，特別是球囊霉屬；重度污染的土壤中未出現(xiàn)過無梗囊霉屬和盾巨孢囊霉屬，但能發(fā)現(xiàn)少量的球囊霉屬和微量的其它種屬，這也表明球囊霉屬適應(yīng)性較強(qiáng)，屬多見類群。其中，中輕度重金屬污染條件下，接種球囊霉屬的修復(fù)效應(yīng)是最佳的，接種無梗囊霉屬和內(nèi)養(yǎng)囊霉屬次之，盾巨孢囊霉屬修復(fù)效應(yīng)排第三，其它的種屬?zèng)]有明顯的差異性，但各種屬間或同一屬間組合不同效應(yīng)也會(huì)有所偏差，目前沒有研究表明哪種組合修復(fù)效果最佳。例如：重金屬污染條件下，對(duì)紫羊茅根、三葉草接種球囊霉屬的三種AMF（G. intraradices、G. mosseae和G. caledordinum），發(fā)現(xiàn)紫羊茅根和三葉草地上部的干重沒有明顯的變化；但是只接種其中一種或兩種干重則出現(xiàn)較明顯的偏差[34]。這說明前者菌根阻止了大部分重金屬向植物地上部運(yùn)輸，后者有部分重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)至植物地上部。土壤重金屬重度污染條件下，AMF影響重金屬的效應(yīng)并不明顯。

1.3 其他效應(yīng)

植物種類、種植密度、植物生長(zhǎng)環(huán)境等的不同，可能使得AMF對(duì)重金屬的影響效應(yīng)不同。根際土壤AMF對(duì)宿主植物并沒有表現(xiàn)出嚴(yán)格的專一性，并且AMF對(duì)宿主植物具有一定的選擇性[32，35]。能與AMF快速形成共生關(guān)系的植物大多是多年生草本植物和一年生植物[36-37]，比如：煙草、玉米、高粱、百喜草等。煙草能與大多數(shù)球囊霉屬和少量的無梗囊霉屬的AMF形成共生關(guān)系，但是不能與巨孢囊霉屬、盾巨孢囊霉屬的AMF形成共生關(guān)系。玉米能與較多種類的球囊霉屬和少量的無梗囊霉屬、巨孢囊霉屬、盾巨孢囊霉屬的AMF形成共生關(guān)系。植物種類不同及其生理代謝、根系形態(tài)結(jié)構(gòu)與分泌物等方面的差異，也會(huì)使植物與AMF形成的不同的菌根，從而對(duì)重金屬積累造成不同的效應(yīng)。

作物不同的種植密度對(duì)AMF的生長(zhǎng)繁殖也有一定的影響，不合理的種植密度會(huì)抑制AMF的生存[38]；同樣，植物的生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)AMF的種群發(fā)展具有較大的影響[39-40]，例如干旱或荒漠地區(qū)，往往能夠分離出具有耐旱能力的AMF，而含鹽量較高的地區(qū)能分離出具有耐鹽能力的AMF。

2 根際土壤AMF的應(yīng)用

2.1 AMF在利用植物提取重金屬中的應(yīng)用

對(duì)于植物提取，AMF可以在以下幾個(gè)方面發(fā)揮作用[41]：（1）AMF促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加植物生物量尤其是地上部生物量；（2）AMF可能提高或者降低植物體內(nèi)尤其是地上部分某些重金屬的濃度，而此時(shí)AMF所增加的生物量往往抵消了這一負(fù)作用，從而使重金屬吸收量增加；（3）對(duì)于重金屬耐性差而污染嚴(yán)重的土壤來說，提高植物的存活率也是AMF的一個(gè)重要作用。土壤中存在的微生物、細(xì)菌、腐生真菌也有可能與AMF起到協(xié)同作用，協(xié)助植物提取。（4）對(duì)于不同的生長(zhǎng)環(huán)境，要選擇該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種AMF才能更好地修復(fù)重金屬污染的土壤，如干旱地區(qū)要選擇耐旱性強(qiáng)的AMF。

2.1 AMF在利用植物穩(wěn)定土壤中重金屬的應(yīng)用

AMF大多可以通過球囊霉素的螯合作用和菌絲的固持作用等固持重金屬、抑制有毒重金屬向植物地上部分轉(zhuǎn)移，防止其進(jìn)入食物鏈或地下水，達(dá)到減少污染與危害。Rufyikiri等（2004）發(fā)現(xiàn)AMF根外菌絲可以固持233U [42]。AMF的根內(nèi)組織可以積累Cs， 同時(shí)減少其向菌根內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)。所以，放射性污染土壤的植物穩(wěn)定過程中可以應(yīng)用AMF。事實(shí)上，在重金屬污染的土壤中廣泛含有抗重金屬的AMF，但是它們也會(huì)受到宿主植物的種類、土壤環(huán)境的變化、AMF本身對(duì)植物的侵染能力、菌絲的生長(zhǎng)以及礦質(zhì)元素的運(yùn)輸?shù)纫蛩氐挠绊?，因此在?yīng)用時(shí)要結(jié)合這些因素去考慮利用AMF。

3 展望

根際土壤AMF在重金屬污染修復(fù)起到至關(guān)重要的作用，也成為現(xiàn)今生物修復(fù)的重點(diǎn)研究對(duì)象，但在實(shí)際應(yīng)用中尚存在某些不足：①土壤AMF能修復(fù)重金屬污染的同時(shí)，重金屬對(duì)其孢子和菌絲生長(zhǎng)也具有抑制作用[43]，可能使其侵染率下降，也可能影響AMF種群多樣性；②菌根類型的形成與環(huán)境條件相關(guān)，可能影響某一植物和AMF的形成，并限制AMF數(shù)量的發(fā)展，甚至減少根際土壤AMF的種類，例如在極端干旱胡楊的根際土壤AMF研究中，出現(xiàn)耐重金屬的AMF與超積累植物之間難以形成菌根的問題；③根際土壤AMF對(duì)宿主植物并沒有表現(xiàn)出嚴(yán)格的專一性，并且AMF對(duì)宿主植物具有一定的選擇性[29]，這就導(dǎo)致能與某一宿主植物形成菌根的土壤根際AMF往往種群不同或不多。受以上各方面的制約，使得菌根植物的重金屬污染修復(fù)范圍難以得到擴(kuò)大。菌根在重金屬污染修復(fù)中受到較大限制，不能達(dá)到最佳修復(fù)效果。

綜合以上各種問題和研究，對(duì)菌根修復(fù)技術(shù)進(jìn)一步探討：

（1）研究探索AMF的種屬有沒有與特定重金屬有對(duì)應(yīng)關(guān)系。利用好特定重金屬與AMF種屬的關(guān)系，提高對(duì)重金屬的修復(fù)效率和效果；同時(shí)應(yīng)加大AMF菌種資源開發(fā)，篩選適應(yīng)不同復(fù)合逆境下的優(yōu)良AMF，建立適合礦區(qū)廢棄地及荒漠等惡化生態(tài)系統(tǒng)的菌種資源庫。

（2）針對(duì)不同的環(huán)境類型，探究AMF的種屬與特定植物種類有沒有對(duì)應(yīng)關(guān)系。AMF不能與所有的植物建立共生關(guān)系，與宿主植物存在一定的相互選擇性，且土壤環(huán)境對(duì)菌根的共生效應(yīng)的影響較大。共生菌根在不同環(huán)境條件下，存在增加、無影響、甚至降低植物體內(nèi)重金屬含量的不同效果。

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