三種野生地被植物葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性關(guān)系研究

王丹+孫楊

摘 要：以北方常見的3種野生地被植物薺菜、鹽芥、紫花地丁為材料，通過徒手切片，觀察3種植物的葉片表皮毛、氣孔密度、氣孔指數(shù)、氣孔大小、葉片厚度、葉表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉脈厚度，測(cè)定葉片柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）、海綿組織結(jié)構(gòu)緊密度等指標(biāo)，比較3種植物的抗旱性，為今后在園林中的推廣應(yīng)用和生產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。結(jié)果顯示，在表皮毛及氣孔特征上，薺菜和紫花地丁的抗旱能力表現(xiàn)得更強(qiáng)；在解剖結(jié)構(gòu)特征上，鹽芥葉片的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均顯著高于紫花地丁和薺菜，紫花地丁葉片的主脈厚度及CTR明顯高于鹽芥和薺菜；隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià)顯示，3種地被植物抗旱能力表現(xiàn)為紫花地丁最強(qiáng)，鹽芥與薺菜基本一致。

關(guān)鍵詞：地被植物；葉片；解剖結(jié)構(gòu)；抗旱性

中圖分類號(hào)：S688.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.06.001

Abstract： This test material is three common wild ground cover plants in the North， Thellungiella salsuginea， Capsella bursa-pastoris， Viola philippica. Sliced by hand， the leaf epidermis， stomatal density， stomatal size， leaf thickness， leaf epidermis thickness， palisade tissue thickness， leaf thickness， spongy tissue thickness were observed. The leaf palisade structure and the tightness of blade structure were determined. The drought resistance of three plants was compared. This could provide theoretical basis for the application and production practice in the garden from now on. The results showed that Capsella bursa-pastoris and Viola philippica were stronger drought resistance on the epidermis and stomatal characteristics. The leaf thickness， palisade tissue thickness and spongy tissue thickness of Thellungiella salsuginea on the anatomical characters of 3 cover plants was significantly higher than Viola philippica and Capsella bursa-pastoris.The blade main vein roughness and CTR of Viola philippica were significantly higher than Thellungiella salsuginea and Capsella bursa-pastoris. The comprehensive evaluation showed that Viola philippica had the most strongest drought resistance in the three wild clover plants by the membership function， Thellungiella salsuginea and Capsella bursa-pastoris were the same.

Key words： clover plant； blade； anatomic structure； drought resistance

地被植物作為城市園林綠化建設(shè)的重要組成部分不僅增加了綠地的綠量、提高了綠化覆蓋率，而且通過豐富喬、灌、草的層次和穩(wěn)定人工植物群落的生態(tài)系統(tǒng)，提高了城市綠地的生態(tài)效益和景觀價(jià)值，其重要性已越來越被人們所認(rèn)識(shí)[1]。野生地被植物對(duì)當(dāng)?shù)氐淖匀画h(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，在生長(zhǎng)過程中不會(huì)因氣候及土壤條件而受到制約，也不會(huì)像外來草種那樣需要刻意地為其營(yíng)造適合的環(huán)境[2-5]。天津是全國(guó)水資源最缺乏的城市之一，加之植物生長(zhǎng)的自然環(huán)境相對(duì)較差，園林綠化工作中除草坪外，其他地被植物種類較少。因而，急需引入多種抗旱性強(qiáng)的地被植物，以豐富園林植物資源、改善人工植物群落結(jié)構(gòu)、節(jié)約用水用工[6]。

本試驗(yàn)通過研究北方常見的3種野生地被植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)，并對(duì)其抗旱性差異進(jìn)行了評(píng)價(jià)，以充分挖掘自然鄉(xiāng)土野生地被植物，旨在為北方地區(qū)園林綠化工作中地被植物種類的選擇及進(jìn)一步的理論研究提供參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

鹽芥（Thellungiella salsuginea）、薺菜（Capsella bursa-pastoris）、紫花地丁（Viola philippica）3種植物材料均為自然野生，取自天津農(nóng)學(xué)院西校區(qū)。

1.2 方 法

1.2.1 徒手切片 采用徒手切片的方法對(duì)葉片的結(jié)構(gòu)進(jìn)行解剖觀察，選取生長(zhǎng)健壯，生長(zhǎng)一致的植株中部的成熟葉片；采用徒手撕取葉的上、下表皮法，來觀察表皮細(xì)胞形狀和氣孔特點(diǎn)；用光學(xué)顯微鏡觀察、計(jì)數(shù)。

1.2.2 抗性的評(píng)價(jià) 采用隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)法[9-10]，以葉片表皮毛密度、葉片厚度、葉表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片海綿組織結(jié)構(gòu)緊密度、葉片柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度、氣孔器長(zhǎng)度、氣孔寬度、氣孔密度10個(gè)指標(biāo)為評(píng)價(jià)依據(jù)，計(jì)算各個(gè)指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，并進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

測(cè)定葉片厚度、葉脈處葉片的厚度、氣孔密度、氣孔指數(shù)、氣孔大?。ㄩL(zhǎng)和寬）、表皮細(xì)胞的厚度、柵欄組織和海綿組織的厚度、葉片海綿組織結(jié)構(gòu)緊密度（SR）、葉片柵欄組織緊密度（CTR）等指標(biāo)[7]。

氣孔指數(shù)=單位視野內(nèi)氣孔數(shù)目/（氣孔數(shù)目+表皮細(xì)胞數(shù)目）；葉片柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度（CTR）=柵欄組織厚度/葉片厚度×100%；葉片海綿組織結(jié)構(gòu)緊密度（SR）=海綿組織厚度/葉片厚度×100%[8]。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種地被植物葉片表皮微形態(tài)比較

2.1.1 3種地被植物葉片表皮毛特征及表皮細(xì)胞比較 由圖1～4可知，3種植被的表皮毛特征完全不同，其中，薺菜的表皮毛（圖1）最為豐富，且形狀各異，有不分叉、分三叉、分四叉等形狀；其次是紫花地丁（圖4），面積較小，形狀單一，只有不分叉一種形狀；而鹽芥表皮上（圖3）沒有發(fā)現(xiàn)表皮毛。通常情況下，植物葉的表皮毛有助于減少植物的蒸騰作用，減少水分蒸發(fā)，是植物的抗旱性指標(biāo)之一。薺菜表皮細(xì)胞（圖2）和鹽芥的表皮細(xì)胞（圖3）呈波浪不規(guī)則形狀鑲嵌，紫花地丁表皮細(xì)胞（圖4）呈類圓形相接。

2.1.2 3種地被植物葉片表皮氣孔指標(biāo)的比較 由表1可知，3種植被葉片氣孔指標(biāo)的差異十分明顯，從氣孔指數(shù)方面來看，紫花地丁的上表皮氣孔指數(shù)最小，是0.12，顯著低于薺菜和鹽芥；下表皮氣孔指數(shù)最大，是0.34，顯著高于薺菜，但與鹽芥相比差異不明顯。薺菜上表皮氣孔指數(shù)居中，是0.2，顯著高于紫花地丁，但與鹽芥相比差異不明顯；下表皮氣孔指數(shù)最小，是0.23，顯著低于鹽芥和紫花地丁。鹽芥上表皮氣孔指數(shù)最大，是0.24，顯著高于紫花地丁，但與薺菜相比差異不明顯；下表皮氣孔指數(shù)居中，是0.32，顯著高于薺菜，但與紫花地丁相比差異不明顯。從氣孔密度方面來看，薺菜的氣孔密度最大，平均每一個(gè)視野內(nèi)有23.85個(gè)氣孔，顯著高于鹽芥和紫花地??；其次是鹽芥，為16.7個(gè)，顯著高于紫花地丁；最少的是紫花地丁，只有9.8個(gè)。從氣孔的大小來看，紫花地丁的氣孔面積最大，氣孔長(zhǎng)度平均達(dá)99.4 μm，寬度平均達(dá)27.52 μm，都顯著高于鹽芥和薺菜。

2.2 3種地被植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)比較

從表2可以看出，3種地被植物葉片的解剖結(jié)構(gòu)在葉片厚度、表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度上，鹽芥的最大，就葉片厚度、表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度而言，3種地被植物的抗旱能力大小依次是鹽芥>紫花地丁>薺菜。紫花地丁的CTR值為48%，顯著高于鹽芥和薺菜；鹽芥的SR值最高，在葉片厚度上紫花地丁主脈最粗，達(dá)4 456.03 μm，顯著高于薺菜和鹽芥。通常情況下，植物的葉脈越發(fā)達(dá)，輸水能力越強(qiáng)，能更好地適應(yīng)干旱條件。因此，就葉脈厚度而言，3種地被植物抗旱能力大小依次是紫花地丁>薺菜>鹽芥。

2.3 抗性綜合評(píng)價(jià)

以葉片厚度、葉表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、葉片柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度、葉片海綿組織結(jié)構(gòu)緊密度、葉脈厚度、氣孔長(zhǎng)度、氣孔寬度、氣孔密度10個(gè)指標(biāo)為評(píng)價(jià)依據(jù)，通過隸屬函數(shù)綜合分析可知（表3），薺菜、鹽芥、紫花地丁材料的平均隸屬函數(shù)值分別為4.44，4.45和5.02。利用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示，3種地被植物抗旱能力差異不大，紫花地丁稍強(qiáng)些。

3 結(jié)論與討論

通常情況下，植物葉片的表皮毛有助于減少植物的蒸騰作用，減少水分蒸發(fā)，是植物的抗旱性指標(biāo)之一[11]。植物近95%的水分是通過葉片的蒸騰作用散失，而氣孔是葉片水分散失的主要通道，植物葉片氣孔面積變小，氣孔密度變大是耐旱植物的典型特征[12]。本研究結(jié)果表明，3種地被植物在表皮毛及氣孔特征上薺菜和紫花地丁的抗旱能力表現(xiàn)得更強(qiáng)，鹽芥最弱；在解剖結(jié)構(gòu)特征上，鹽芥葉片的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度均顯著高于紫花地丁和薺菜；紫花地丁葉片的葉主脈厚度及CTR又明顯高于鹽芥和薺菜。植物抗旱性與其自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征相適應(yīng)，抗旱性強(qiáng)的植物葉片小且厚，柵欄組織發(fā)達(dá)，CTR大，水分蒸發(fā)慢，貯水能力強(qiáng)，失水速率慢。強(qiáng)抗旱種質(zhì)材料的柵欄組織和海綿組織厚度明顯大于弱抗旱種質(zhì)材料，高度發(fā)達(dá)的柵欄組織既可以避免干旱地區(qū)強(qiáng)烈光照對(duì)葉肉細(xì)胞的灼傷，又能有效利用衍射光線進(jìn)行光合作用[13]。

3種地被植物中，與葉片抗旱性相關(guān)指標(biāo)的表現(xiàn)并不一致，很多研究表明[14-16]，葉片柵欄組織厚度、CTR和氣孔密度與抗旱性正相關(guān)；海綿組織厚度、SR、氣孔長(zhǎng)度及寬度與抗旱性負(fù)相關(guān)。本研究利用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)得出，3種地被植物的抗旱能力表現(xiàn)為紫花地丁最強(qiáng)，鹽芥與薺菜基本一致。潘學(xué)君等[17]對(duì)葡萄進(jìn)行研究認(rèn)為，葡萄葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)在未受到干旱脅迫時(shí)其葉片形態(tài)解剖特征未必可以真實(shí)反映其抗旱能力，抗旱性強(qiáng)的葡萄種類在長(zhǎng)期未受到脅迫的情況下其結(jié)構(gòu)抗性不一定會(huì)表現(xiàn)出來，只有在逆境脅迫狀態(tài)下才會(huì)表現(xiàn)出來。本試驗(yàn)選擇與植物抗旱性相關(guān)的葉片形態(tài)與解剖指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)分析可知，3種地被植物的抗旱性與諸多因素有關(guān)，如根系是否強(qiáng)大，根莖的組織結(jié)構(gòu)和生理效應(yīng)等，其綜合因素的影響及比較還需進(jìn)一步研究。

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