棉花分子育種研究進(jìn)展

鄧琳+余小剛+姜朵+劉倩+汪保華??

摘要：棉花分子育種是目前棉花育種研究的重要手段。本文從分子標(biāo)記輔助育種和轉(zhuǎn)基因育種兩個(gè)方面，概述近幾年國(guó)內(nèi)外棉花分子育種的研究進(jìn)展，總結(jié)棉花分子育種目前遇到的問(wèn)題，以期為今后棉花分子育種提供參考。

關(guān)鍵詞：棉花；分子標(biāo)記；轉(zhuǎn)基因；育種

中圖分類號(hào)：S562.03文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2017）05-0144-07

Research Progress of Cotton Molecular Breeding

Deng Lin，Yu Xiaogang，Jiang Duo，Liu Qian，Wang Baohua

（School of Life Sciences，Nantong University，Nantong 226019，China）

AbstractMolecular breeding is an important means in cotton breeding research at present. In this paper，the progress and problems of cotton molecular breeding at home and abroad in recent years were summarized from aspects of molecular marker-assisted breeding and transgenic breeding，so as to provide references for future cotton molecular breeding.

KeywordsCotton；Molecular marker；Transgene；Breeding

棉花是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)作物，2015年種植面積達(dá)到379.9×104 hm2，總產(chǎn)量為560.5×104 t。除了主產(chǎn)品棉纖維外，副產(chǎn)品的經(jīng)濟(jì)效益也日益被發(fā)掘，棉稈和棉籽等都可以作為生物質(zhì)能源原料被利用[1]。然而，傳統(tǒng)的棉花育種方式已不能充分滿足工業(yè)生產(chǎn)迅速發(fā)展的需求。棉花分子育種由于能明顯縮短育種周期、可定向選擇優(yōu)質(zhì)基因等優(yōu)點(diǎn)，已經(jīng)逐步成為棉花育種的重要方式，已高效實(shí)現(xiàn)棉花性狀中的產(chǎn)量、棉纖維品質(zhì)、對(duì)生物及非生物脅迫的抗性（抗病抗逆性）、種子含油量、纖維顏色、光合效率等性狀的改良。本文擬從分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種兩個(gè)方面概述近幾年來(lái)國(guó)內(nèi)外棉花分子育種的研究進(jìn)展、棉花分子育種目前的成就及面臨的困難，提出我們對(duì)于該問(wèn)題的思考，以期為棉花分子育種提供參考。

1棉花分子標(biāo)記輔助育種與轉(zhuǎn)基因技術(shù)的基本原理

1.1分子標(biāo)記的種類及分子標(biāo)記輔助育種的原理

經(jīng)過(guò)多年的發(fā)展，分子標(biāo)記主要包括以下四類。第一類以DNA-DNA雜交技術(shù)為基礎(chǔ)，如限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性（restriction fragment length polymorphism，RFLP）、數(shù)目可變串聯(lián)重復(fù)序列多態(tài)性（variable number of tandem repeat，VNTR）。第二類以PCR技術(shù)為基礎(chǔ)，如隨機(jī)擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性DNA（random amplified polymorphic DNA，RAPD）、簡(jiǎn)單重復(fù)序列（simple sequence repeat，SSR）、序列特異性擴(kuò)增片段（sequence-characterized amplified region，SCAR）、相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性（sequence-related amplified polymorphism，SRAP）、靶位區(qū)域擴(kuò)增多態(tài)性（target region amplified polymorphism，TRAP）、擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性（amplified fragment length polymorphism，AFLP）。第三類以DNA單鏈、單核苷酸多態(tài)性為基礎(chǔ)，如單鏈物質(zhì)多態(tài)性（single strand conformation polymorphism，SSCP）、單核苷酸多態(tài)性（single nucleotide polymorphism，SNP）、衍生的酶切擴(kuò)增多態(tài)性（derived cleaved amplified polymorphic sequence，dCAPS）。第四類原位雜交技術(shù)（in situ hybridization，ISH），包括熒光原位雜交（fluorecence in situ hybridization，F(xiàn)ISH）和基因組原位雜交（genome in situ hybridization，GISH）等[2]。分子標(biāo)記輔助選擇是在作物改良過(guò)程中，利用分子標(biāo)記選擇目的性狀基因型的一種輔助手段。它為了減少連鎖累贅，獲得帶有期望性狀的個(gè)體，提高育種效率，而借助與目的基因呈共分離關(guān)系或緊密連鎖的分子標(biāo)記篩選選擇個(gè)體，包括目標(biāo)區(qū)域以及全基因組兩個(gè)部分。它是在分子水平上對(duì)作物育種的直接應(yīng)用，不受環(huán)境干擾，結(jié)果可靠。

1.2轉(zhuǎn)基因技術(shù)的原理

轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以定向性地將優(yōu)質(zhì)基因?qū)朊藁w內(nèi)，由此獲得生產(chǎn)成本低、經(jīng)濟(jì)效益高的轉(zhuǎn)基因棉花。農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法、花粉管通道法、基因槍法是目前廣泛用于棉花轉(zhuǎn)基因技術(shù)的方法[3]。

1.2.1農(nóng)桿菌轉(zhuǎn)化法農(nóng)桿菌大致分為四類，而能夠應(yīng)用于轉(zhuǎn)化植物的只有兩類，即帶有Ti質(zhì)粒的根癌農(nóng)桿菌與帶有Ri質(zhì)粒的發(fā)根農(nóng)桿菌。又因?qū)τ赥i質(zhì)粒研究得較為透徹，且以下胚軸做受體的轉(zhuǎn)化率極高，故根癌農(nóng)桿菌最常用于棉花遺傳轉(zhuǎn)化[4]。根癌農(nóng)桿菌的Ti質(zhì)粒上有一段可以將目的基因插入的T-DNA區(qū)，借助農(nóng)桿菌的侵染能力，經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，便可將外源基因?qū)氲绞荏w中[5]。例如，NOS（nopaline synthase）反義基因通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化和體細(xì)胞胚發(fā)生系統(tǒng)介導(dǎo)，經(jīng)PCR反應(yīng)和Southern雜交，檢測(cè)到該基因的存在并且轉(zhuǎn)基因植株并沒(méi)有感染棉花曲葉病毒[6]。

1.2.2花粉管通道法花粉管通道法的基本原理是外源DNA能通過(guò)花粉管滲透，經(jīng)過(guò)珠心進(jìn)入胚囊，變成不具有細(xì)胞壁的合子或早期胚胎細(xì)胞。歐文氏菌對(duì)大白菜造成最具破壞性的疾病，借助花粉管通道法將aiiA基因?qū)氪蟀撞酥?，建立軟腐病抗性的aiiA基因轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，可以培育出有效的抗軟腐病植株[7]。目前該方法已成功運(yùn)用于棉花遺傳轉(zhuǎn)化，并得到耐鹽變異體、雙價(jià)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉株系等優(yōu)質(zhì)品種[8]。

1.2.3基因槍法該法是利用基因槍在棉花受體中導(dǎo)入外源基因，即在動(dòng)力系統(tǒng)的作用下，金屬顆粒（金?；蜴u粒）將DNA吸附在表面，然后在不需除去細(xì)胞壁和細(xì)胞膜的情況下以一定的速度射進(jìn)植物細(xì)胞進(jìn)入基因組，從而達(dá)到穩(wěn)定轉(zhuǎn)化的目的。馬玲玲[9]對(duì)新疆自育海島棉品種新海13號(hào)莖尖和新陸早33號(hào)胚性愈傷組織進(jìn)行基因槍轉(zhuǎn)化，建立了高效的遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)體系。

2棉花分子標(biāo)記輔助育種的發(fā)展現(xiàn)狀

近年來(lái)，分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)在棉花上的運(yùn)用日漸成熟，特別是在遺傳圖譜構(gòu)建和纖維品質(zhì)、抗枯黃萎病、耐鹽性、含油量、光合效率等性狀方面均取得重大成就，這些將為以后的棉花分子育種提供信息支持。

2.1纖維品質(zhì)

近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外在提高棉花產(chǎn)量方面碩果累累。但是先進(jìn)的紡紗技術(shù)對(duì)棉花纖維品質(zhì)提出了更高的要求。應(yīng)用基于與優(yōu)良纖維性狀相關(guān)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記進(jìn)行輔助育種是改良纖維品質(zhì)的有效途徑。表1列出了近幾年國(guó)內(nèi)外在棉花纖維品質(zhì)QTL的定位情況。

2.2抗枯黃萎病

枯黃萎病嚴(yán)重影響棉花產(chǎn)量，培育抗病品種是解決該問(wèn)題的有效措施，也是棉花育種的重要目標(biāo)。促進(jìn)抗病性QTL的定位，實(shí)現(xiàn)棉花抗病分子育種，需開(kāi)發(fā)出多態(tài)性分子標(biāo)記。表2列出了近幾年國(guó)內(nèi)外棉花抗黃萎病QTL的定位情況。

.3耐鹽性

我國(guó)現(xiàn)有鹽漬土面積為3 470×104 hm2，且尚有1 733×104 hm2左右的潛在鹽漬化土壤。這些鹽堿地嚴(yán)重威脅我國(guó)主產(chǎn)棉區(qū)的環(huán)境，對(duì)棉花生產(chǎn)有一定影響[38]，因此，對(duì)耐鹽相關(guān)的分子標(biāo)記的開(kāi)發(fā)很有必要。徐鵬等[39]利用陸地棉品種Miscott7913-83和蘇棉12在不同鹽脅迫下的基因表達(dá)獲得3 232條差異表達(dá)基因，并利用生物信息學(xué)手段大規(guī)模地開(kāi)發(fā)了SSR以及Indel等分子標(biāo)記，提供了一套高效可行的快速開(kāi)發(fā)陸地棉品種間多態(tài)性分子標(biāo)記的分析方法。劉雅輝等[40]利用相關(guān)序列擴(kuò)增多態(tài)性和群體分離法對(duì)棉花耐鹽材料×敏鹽材料組合的F2群體及26個(gè)耐、敏鹽品種進(jìn)行了分析和鑒定，篩選出了與棉花耐鹽相關(guān)的分子標(biāo)記。

2.4含油量

陸地棉棉仁的含油量與大豆相當(dāng)，達(dá)25%～40%[41]，是植物油的重要來(lái)源。科研工作者的研究范圍主要集中于抗逆性狀、纖維品質(zhì)以及產(chǎn)量性狀，對(duì)棉仁含油量性狀關(guān)注較少。趙文霞[41]從全國(guó)收集到507份陸地棉種質(zhì)資源，以其組成的自然群體和雙親分離群體開(kāi)展關(guān)聯(lián)和連鎖分析，獲得6個(gè)油分含量QTLs，得到群體含油量性狀具有很高遺傳力和易受環(huán)境顯著影響的結(jié)果，為后續(xù)QTL的精準(zhǔn)定位和克隆提供了信息資源，也為高油育種提供了優(yōu)良條件。

2.5光合效率

光合效率是影響棉花經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的主要因素，光合效率高能顯著增加棉花產(chǎn)量。張建[42]利用渝棉1號(hào)和T586的重組近交系群體F2∶7家系，分析光合性狀的QTL及其效應(yīng)，檢測(cè)到48個(gè)光合性狀QTL，對(duì)提高棉花產(chǎn)量具有重要意義。

3棉花轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展現(xiàn)狀

隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷成熟，棉花在這方面的成果也在不斷更新。近年來(lái)，轉(zhuǎn)基因技術(shù)廣泛應(yīng)用于改良棉花的抗蟲(chóng)、抗病、抗逆性、抗除草劑和纖維品質(zhì)等性狀[43]。

3.1抗蟲(chóng)基因

蘇云金芽孢桿菌的內(nèi)毒素蛋白基因、蛋白酶抑制基因和植物外源凝集素類基因是廣泛應(yīng)用于棉花的抗蟲(chóng)基因[44]。蘇云金芽孢桿菌殺蟲(chóng)蛋白基因可用于構(gòu)建具有抗蟲(chóng)作用的抗蟲(chóng)工程菌，通過(guò)拌種或葉面噴霧等方法可達(dá)到快捷、經(jīng)濟(jì)、高效地防治蟲(chóng)害的目的[45]。從蘇云金桿菌（Bt）提取出的Cry1Fa蛋白基因有控制鱗翅目害蟲(chóng)的潛力，尤其是在玉米和棉花的轉(zhuǎn)基因表達(dá)中[46]。納米氧化銅（Cu-NPs）對(duì)轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)棉性狀表達(dá)具有重要作用。CuO-NPs影響轉(zhuǎn)基因棉和常規(guī)棉的生長(zhǎng)、養(yǎng)分含量、吲哚乙酸（IAA）和脫落酸（ABA）濃度。納米氧化銅提高了外源基因編碼的Bt毒蛋白在葉片和根中的表達(dá)程度，對(duì)轉(zhuǎn)基因棉花的抗蟲(chóng)性有積極意義[47]。申貴芳等[48]對(duì)2005—2014年山東省棉花轉(zhuǎn)基因抗蟲(chóng)育種中間材料的纖維品質(zhì)測(cè)試數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，并與我國(guó)其它產(chǎn)棉區(qū)數(shù)據(jù)進(jìn)行比對(duì)，分析山東省棉花品質(zhì)育種現(xiàn)狀和存在的主要問(wèn)題，對(duì)今后的棉花品質(zhì)育種提出了方向。

3.2抗除草劑基因

棉田雜草嚴(yán)重影響棉花產(chǎn)量，而濫用殺蟲(chóng)劑不但會(huì)增加雜草對(duì)它的抗性，也會(huì)對(duì)棉花植株造成影響。在棉花植株中導(dǎo)入抗除草劑基因，會(huì)大大削弱除草劑對(duì)于作物的影響?？共莞熟⒒蚴俏覈?guó)成功用于棉花的抗除草劑基因。劉錫娟等[49]將抗草甘膦基因?qū)朊藁ㄖ校玫接休^強(qiáng)草甘膦抗性的轉(zhuǎn)基因棉花植株。Puspito等[50]采用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化方法將兩個(gè)Bt基因（Cry1Ac和Cry2A）和抗除草劑基因（CP4 EPSPS）轉(zhuǎn)導(dǎo)進(jìn)入一個(gè)當(dāng)?shù)氐拿藁ㄆ贩NVH 289，得到轉(zhuǎn)基因植株。與非轉(zhuǎn)基因品種相比，轉(zhuǎn)基因品種表現(xiàn)出更好的抗性。

3.3抗病基因

病害是影響棉花產(chǎn)量的重要因素之一，可導(dǎo)致棉花欠收甚至絕收，其中最為嚴(yán)重的就是黃萎病，目前尚無(wú)法根治[51]。近年來(lái)，大量科研人員對(duì)此病進(jìn)行了研究。婁善偉等[52]通過(guò)田間小區(qū)試驗(yàn)，研究不同包衣處理防治黃萎病的效果。結(jié)果表明：在不同包衣處理后，出苗時(shí)間縮短，出苗率提高，其中枯草芽孢桿菌包衣處理結(jié)果最好。一種新型的抗菌蛋白（HCM1）使轉(zhuǎn)基因棉花產(chǎn)生微觀的過(guò)敏反應(yīng)（micro-HR）、活性氧（ROS）爆裂，并導(dǎo)致在響應(yīng)非生物脅迫相關(guān)的基因激活，表明轉(zhuǎn)基因棉花保護(hù)宿主免受病原感染[53]。

3.4纖維品質(zhì)改良

棉花的強(qiáng)度、長(zhǎng)度、馬克隆值等都是評(píng)價(jià)棉花纖維品質(zhì)的重要指標(biāo)[54]。張海平等[55]將木醋桿菌纖維素合酶基因acsA和acsB導(dǎo)入棕色棉G007和白色棉X003中，轉(zhuǎn)基因后代的棉纖維品質(zhì)有顯著提高。張震林等[56]通過(guò)花粉管通道轉(zhuǎn)基因技術(shù)，在高產(chǎn)棉花品種蘇棉16號(hào)中導(dǎo)入兔角蛋白基因，成熟植株纖維的品質(zhì)得到部分改良，比強(qiáng)度有較明顯提升。李飛飛等[57]通過(guò)農(nóng)桿菌介導(dǎo)法在陸地棉品系 WC中導(dǎo)入蠶絲心蛋白基因，檢測(cè)結(jié)果表明，目的基因已整合到棉花基因組，并且能夠穩(wěn)定遺傳和表達(dá)，從而獲得纖維品質(zhì)改良的棉花株系。Han等[58]的研究表明通過(guò)轉(zhuǎn)基因方法來(lái)調(diào)節(jié)內(nèi)源性激素水平，可以提高棉花纖維品質(zhì)。從陸地棉中克隆出一個(gè)假定存在的PSK基因（GhPSK），能夠在迅速增強(qiáng)伸長(zhǎng)的纖維細(xì)胞（5～20天開(kāi)花后）中特異表達(dá)。GhPSK基因的過(guò)度表達(dá)增加內(nèi)源性 PSK-α的水平和促進(jìn)棉纖維細(xì)胞的伸長(zhǎng)，產(chǎn)生更長(zhǎng)和更細(xì)的纖維。從生理學(xué)上分析表明，GhPSK通過(guò)K+外流影響纖維的進(jìn)一步發(fā)育。數(shù)字基因表達(dá)（DGE）進(jìn)一步分析證明PSK信號(hào)可能調(diào)節(jié)呼吸鏈電子傳遞活性氧，從而影響棉纖維的品質(zhì)。

3.5抗逆基因

由于土壤、水源的客觀存在性，所以要想改變植株本身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，就需要改變其選擇性的基因，借此提高棉花對(duì)環(huán)境的抗性。目前取得研究進(jìn)展的抗性基因包括抗旱基因、耐鹽堿基因等。朱超等[59]利用花粉管通道法，獲得了轉(zhuǎn)Δ1-二氫吡咯-5-羧酸合成酶基因（MvP5CS）高代棉花材料，并在田間干旱脅迫下比較了轉(zhuǎn)MvP5CS基因的T6代3個(gè)株系植株與受體棉花材料 D5主要生理生化指標(biāo)和農(nóng)藝性狀的差異，結(jié)果表明：轉(zhuǎn)基因棉花比非轉(zhuǎn)基因棉花植株更有利于在干旱脅迫條件下生長(zhǎng)，且在單鈴重、籽棉產(chǎn)量、皮棉產(chǎn)量、衣分等方面更具優(yōu)勢(shì)，纖維長(zhǎng)度和強(qiáng)度有所增加，馬克隆值降低，品質(zhì)得到改善。為獲得耐鹽性高的棉花植株，蔣玉容等[60]通過(guò)花粉管通道法在中棉所35中導(dǎo)入山菠菜甜菜堿醛（BADH）基因，與對(duì)照相比，其T2代種子在0.6% NaCl鹽池的發(fā)芽結(jié)果表明，轉(zhuǎn)化植株的耐鹽性有顯著增加。

4分子標(biāo)記輔助育種存在的問(wèn)題

近十幾年來(lái)，分子標(biāo)記輔助育種雖在棉花上得到較大發(fā)展，但多數(shù)僅關(guān)注于標(biāo)記鑒定、定位、作圖等基礎(chǔ)環(huán)節(jié)。通過(guò)分子標(biāo)記輔助育種提高育種效率、大規(guī)模培育優(yōu)良品種的技術(shù)還未成熟，其中還存在大量問(wèn)題[61]。

4.1標(biāo)記鑒定與輔助育種兩個(gè)重要環(huán)節(jié)脫節(jié)

大多數(shù)科研工作者只關(guān)注重要標(biāo)記的鑒定，而忽視了標(biāo)記輔助育種?；谶@個(gè)問(wèn)題，若起始親本選用優(yōu)良品種，那么一方面標(biāo)記的可行性能得到保障，另一方面可以進(jìn)一步為培育優(yōu)良品系提供種質(zhì)資源[62]。

4.2標(biāo)記的選擇和鑒定技術(shù)亟待提高

現(xiàn)有的標(biāo)記輔助選擇體系的有效范圍僅僅在于單個(gè)或少數(shù)幾個(gè)基因，但對(duì)于多基因控制的數(shù)量性狀，收效甚微。另外，分子標(biāo)記鑒定技術(shù)的操作依舊不夠精簡(jiǎn)，實(shí)驗(yàn)成本高且費(fèi)時(shí)[63]。

4.3遺傳圖譜飽和度有待提高

為了解決很多類型的分子標(biāo)記在陸地棉中多態(tài)性很低的問(wèn)題，所以需要大量篩選與目的基因緊密連鎖的分子標(biāo)記[64]。基于海陸雜交群體和陸陸雜交群體構(gòu)建的較高密度遺傳連鎖圖譜，仍然不能滿足相關(guān)性狀精細(xì)定位進(jìn)行圖位克隆和分子標(biāo)記輔助育種需要的現(xiàn)狀[65]，因此需要開(kāi)發(fā)更多的分子標(biāo)記，整合基于不同群體構(gòu)建的遺傳圖譜，或采取多元雜交配制群體等方法提高遺傳圖譜飽和度，從而提高QTL定位的準(zhǔn)確度。馬和歡等[66]在最大限度地消除了遺傳背景干擾的條件下，利用與其緊密連鎖的分子標(biāo)記精確地解析了Chr.7 染色體纖維品質(zhì) QTLs 的遺傳效應(yīng)，是值得借鑒的一個(gè)方向。

5轉(zhuǎn)基因技術(shù)存在的問(wèn)題

轉(zhuǎn)基因育種與傳統(tǒng)育種相比，以其大大縮短固有生長(zhǎng)周期的優(yōu)勢(shì)而被廣泛運(yùn)用。導(dǎo)入的優(yōu)質(zhì)基因使棉花具有了各種抵抗不良環(huán)境的能力。但由于技術(shù)本身尚不完善，轉(zhuǎn)基因育種目前仍面臨著許多亟待解決的問(wèn)題。

5.1基因轉(zhuǎn)化率低

在各種物理、生化因素的影響下，基因轉(zhuǎn)化效率仍處于較低水平。在農(nóng)桿菌介導(dǎo)海島棉遺傳轉(zhuǎn)化實(shí)驗(yàn)中，盡管已選用最佳的處理方法，但是效率依舊很低，達(dá)不到預(yù)期效果。周夢(mèng)巖等[4]為提高實(shí)驗(yàn)桿菌轉(zhuǎn)化遺傳因子的效率，分別從浸染時(shí)間、菌液濃度、共培養(yǎng)方法和預(yù)培養(yǎng)時(shí)間等方面進(jìn)行了研究。

5.2對(duì)環(huán)境產(chǎn)生的不良影響

導(dǎo)入的外源基因具有不穩(wěn)定性，因而轉(zhuǎn)基因作物可能會(huì)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生無(wú)法預(yù)知的影響，這些影響大致包括：轉(zhuǎn)基因作物本身遺傳性質(zhì)不穩(wěn)定，可能演變?yōu)槠渌锓N；基因逃逸影響周圍物種，且大量的實(shí)驗(yàn)都集中研究轉(zhuǎn)基因作物和它們的野生近緣物種因轉(zhuǎn)基因逃逸而發(fā)生基因流的概率。通過(guò)分析基因流的不同步驟，表明雜種雖長(zhǎng)得很好，但種子比它們的野生親本少，且隨著世代的增加而下降[43]；可能對(duì)非目標(biāo)生物造成危害[67]。

5.3轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全問(wèn)題

轉(zhuǎn)基因作物的安全性也影響到產(chǎn)物的進(jìn)一步推廣。2014年1月，名為“Genetic Basis of Unintended Effects in Modified Plants”的國(guó)際會(huì)議在加拿大渥太華舉行。會(huì)議進(jìn)一步研究植物修飾后的意外效應(yīng)，并討論如何提高轉(zhuǎn)基因作物安全性[68]。由此可見(jiàn)，轉(zhuǎn)基因安全問(wèn)題不容忽視。杜紅方等[69]從轉(zhuǎn)基因植物的外源基因和蛋白質(zhì)是否會(huì)被降解或發(fā)生轉(zhuǎn)移，及抗除草劑植株的除草劑殘留等幾個(gè)方面，分析了轉(zhuǎn)基因作物飼養(yǎng)動(dòng)物的安全性。

6思考與展望

隨著基因組測(cè)序等多種技術(shù)的突破，現(xiàn)代作物分子育種技術(shù)已逐步成為國(guó)際上作物育種的主流。與傳統(tǒng)育種相比，分子育種能利用現(xiàn)代分子技術(shù)打破生殖隔離，縮短育種周期，實(shí)現(xiàn)基因的直接選擇和有效聚合，在提高作物品質(zhì)和產(chǎn)量等方面都有顯著成效。然而，隨著理論體系的不斷更新和完善，分子育種技術(shù)還有巨大潛力。對(duì)于轉(zhuǎn)基因育種來(lái)說(shuō)，有限的優(yōu)質(zhì)基因制約了新品種作物研究的進(jìn)程，新型優(yōu)質(zhì)基因亟待挖掘；目前的基因轉(zhuǎn)化方法效率較低，未來(lái)轉(zhuǎn)基因技術(shù)的發(fā)展有賴于改良現(xiàn)有轉(zhuǎn)化方法的工藝流程，以期獲得更高的轉(zhuǎn)化效率；對(duì)于轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的安全檢測(cè)也應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)，借以消除大眾對(duì)轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品的疑慮，從而使轉(zhuǎn)基因技術(shù)得到更好的發(fā)展。針對(duì)分子標(biāo)記輔助育種，我們可以利用DNA芯片及相應(yīng)的計(jì)算機(jī)分析軟件等實(shí)現(xiàn)標(biāo)記篩選和鑒定的自動(dòng)化、規(guī)模化；另一方面我們還可以加強(qiáng)引進(jìn)、發(fā)掘、保存與利用與標(biāo)記相關(guān)的細(xì)胞遺傳學(xué)材料，進(jìn)一步構(gòu)建相關(guān)性狀分子標(biāo)記和遺傳連鎖群體。相信在不久的將來(lái)，和常規(guī)育種結(jié)合的分子育種可最大限度地為作物育種做出貢獻(xiàn)，推動(dòng)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展。

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