不同銨硝配比與水分條件對水稻苗期生理特性的影響

吳海梅 陳曉遠 張宇鵬

摘要[目的]探究不同NH+4/NO-3比例時水稻在水分脅迫下相關生理指標的變化。[方法]以豐兩優(yōu)1號為試驗材料，在實驗室水培條件下，分別設置3個不同NH+4/NO-3比例（0/100，50/50，100/0）和2個水分條件（+PEG，-PEG），研究水稻苗期生理特性的變化。[結(jié)果]不管何種NH+4/NO-3比例和水分條件，水稻苗期的根冠比都有一定程度的增大；水分脅迫條件下，NH+4/NO-3比例為0/100處理的根冠比變化最大，NH+4/NO-3比例為100/0處理的水勢整體達到最低值，NH+4/NO-3比例為50/50處理的水勢和木質(zhì)部液流的pH相對穩(wěn)定變化。非水分脅迫條件下，NH+4/NO-3比例為50/50處理的水稻幼苗生長最好，其次是NH+4/NO-3比例為0/100處理，NH+4/NO-3比例為100/0處理相比之下略差于另外2組。[結(jié)論]該研究為了解水勢和木質(zhì)部液流的關系提供了依據(jù)。

關鍵詞水稻；NH+4/NO-3比例；水分脅迫；水勢；根冠比

中圖分類號S511文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2017）23-0014-03

Effects of Different NH+4/NO-3 Ratios and Water Condition on Physiological Characteristics of Rice Seedlings

WU Haimei，CHEN Xiaoyuan*，ZHANG Yupeng et al

（Henry School of Agricultural Science and Engineering，Shaoguan University，Shaoguan，Guangdong 512005）

Abstract[Objective] To investigate the changes of physiological indexes of rice seedlings at different NH+4/NO-3 ratios under different soil water stress.[Method] Took Fengliangyou No.1 as the experimental materials in the laboratory under hydroponic conditions，3 kinds of NH+4/NO-3 ratios （0/100， 50/50，100/0） and 2 kinds of water conditions （+PEG， -PEG） were set up to study the changes of physiological indexes of rice seedlings.[Result] Regardless of NH+4/NO-3 ratio and water condition， the rootcanopy ratio of rice seedling had a certain degree of increase.Under the condition of water stress， the changes of rootcanopy ratio reached the biggest at the NH+4/NO-3 ratio of 0/100， the overall water potential reached the lowest at the NH+4/NO-3 ratio of 100/0 ， the changes of water potential and pH were relatively stable at the NH+4/NO-3 ratio of 50/50.Under the condition of non water stress， the growth of rice seedlings under the NH+4/NO-3 ratio of 50/50 was the best， followed by the NH+4/NO-3 ratio of 0/100， the treatment of the NH+4/NO-3 ratio of 100/0 was slightly lower than that of the other two groups.[Conclusion]The study provided the basis to understand the relationship between the water potential and the xylem flow.

Key wordsRice；NH+4/NO-3 ratio；Water stress；Water potential；Rootcanopy ratio

基金項目廣東自然科學基金項目（2014A030307013）。

作者簡介吳海梅（1991—），女，廣東茂名人，本科生，專業(yè)：園藝。*通訊作者，教授，博士，從事作物高效施肥、水分管理、土壤方面的研究。

收稿日期2017-04-20

我國人均水量不足2 400 m3，僅為世界人均水量的1/4，被聯(lián)合國列為13個貧水國家之一[1]。我國有1/3以上的地區(qū)為干旱和半干旱地區(qū)，即使在非干旱地區(qū)也經(jīng)常會發(fā)生突發(fā)性干旱，干旱成為影響糧食生產(chǎn)的一種常見的環(huán)境脅迫。水分脅迫常常對植物的生長發(fā)育、生理過程以及品質(zhì)和產(chǎn)量造成很大的影響[2]。作為我國主要糧食作物之一的水稻，其生長耗水量大，占農(nóng)業(yè)用水量的65%以上。水稻具有水生、半水生以及旱生的生物學特征，是比較適合我國缺水環(huán)境栽培的一種糧食作物。朱慶森等[3]研究表明，旱生水稻的需水量僅為水生水稻的1/3，實施水稻節(jié)水栽培和旱作，能夠節(jié)約大量的水資源。

氮是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素，是植物體內(nèi)許多重要有機化合物的組成成分。氮素主要以NO-3和NH+4這2種形態(tài)被植物吸收，參與植物體內(nèi)各種代謝過程。研究表明，水稻具有一定的抗旱性，且這種抗旱性與其氮素營養(yǎng)有關[4]。

一般認為，水稻是喜銨作物，其對NH+4的吸收多于NO-3[5]。然而也有人發(fā)現(xiàn)，水稻的根系能吸收NO-3，且葉部也可還原 NO-3[6]。如果考慮單株植物的資源（水分、養(yǎng)分）利用效率，就需要將根與冠聯(lián)系起來。由于兩者功能和所處的環(huán)境不同，在水分和無機及有機營養(yǎng)的供求關系上既互相依賴又互相影響。多數(shù)研究表明，水分脅迫使根質(zhì)量下降，根的伸長與分生能力減弱，根條數(shù)減少，根長縮短[7-10]。

但也有研究結(jié)果表明，水分脅迫雖然影響根系發(fā)育，但適度的水分脅迫可以使同化物更多地向根系分配，從而促進根系的分支和下扎，并提高根冠比。關于土壤水分對作物蒸騰和葉片水勢影響的研究前人已有報道，研究表明，隨著土壤水分脅迫程度的持續(xù)增加，作物葉片蒸騰速率、氣孔導度和葉片水勢明顯下降，細胞液濃度也明顯升高[11-13]；隨著干旱脅迫的增加，土壤水勢從 -1 kPa下降到-60 kPa，香蕉葉片凈光合速率也隨之下降。

根據(jù)陳曉遠等[14]的研究可知，土壤干旱會改變植物木質(zhì)部液流的離子組成，引起木質(zhì)部堿化，提高液流的pH。因而認為木質(zhì)部液流堿化是誘使葉上氣孔關閉的最可能的根源土壤干旱信號。該試驗在前人的基礎上進一步研究水分脅迫下根與葉面對不同銨硝配比（NH+4/NO-3）做出的應激反應。

1材料與方法

1.1供試材料以豐兩優(yōu)1號為試驗材料，采用當季的種子。

1.2試驗設計與方法2016年3—8月，在韶關學院通過實驗室水培的種植方式[15]，采用國際水稻研究所（IRRI）的常規(guī)營養(yǎng)液配方，并對氮素分配進行處理。將當季的水稻種子用30%的H2O2消毒30 min，用無菌水沖洗3次以上，挑選飽滿度一致的種子300粒，用深色毛巾裹住置于燒杯中，加水至剛好淹沒毛巾，置于28 ℃恒溫箱中催芽24 h。待其露白約1 cm，播種在4×7=28穴的育苗盤中進行沙培，每穴3株，澆灌1/4個劑量的培養(yǎng)液，2 d換1次培養(yǎng)液，調(diào)節(jié)培養(yǎng)液pH 5.5～6.5為宜，至2葉1心時移苗，先用1/2濃度營養(yǎng)液（其中

NH+4∶NO-3=1∶1）緩苗到3葉1心時，用全營養(yǎng)液培養(yǎng)4 d。直至第4葉展開率達90%時，選擇地上地下部大小形態(tài)基本相同的水稻秧苗，清除根部雜物，吸取根部表面水分后稱重，將質(zhì)量相同的秧苗移到提前準備好的不同比例的水培箱中，再分別用不同形態(tài)氮素營養(yǎng)培養(yǎng)7 d，之后開始進行水分脅迫處理。處理前先測1次數(shù)據(jù)作為所有的對照（未進行水分脅迫），每2 d測1次數(shù)據(jù)，連續(xù)測5次。培養(yǎng)條件為光照15 h，光強4 600 lx，光照期溫度30 ℃，黑暗期溫度27 ℃，相對濕度65%～85%。

試驗采用隨機區(qū)組的設計方法，試驗設2個水分水平：非水分脅迫（-PEG）；水分脅迫（+PEG，50 g/L的PEG6000化學純，模擬水分脅迫，營養(yǎng)液水勢相當于-50 MPa）。設置3個氮素配比，分別為0/100，50/50，100/0（NH+4/NO-3，鹽分質(zhì)量分數(shù)），其中總含氮量為40 g/L，銨態(tài)氮以NH4SO4為主，硝態(tài)氮以Ca（NO3）2·4H2O為主，使用的替換藥品為K2SO4和CaCl2·2H2O?？偣?個處理3個對照，每個處理和對照均有28株秧苗，每次重復測3株，求平均值。

培養(yǎng)液的配制嚴格按照要求進行，每種藥品必須分開溶解，注意離子間是否存在反應，否則容易產(chǎn)生大量沉淀，注意藥品的純度，方便正確換算稱量。

1.3測定指標及方法

1.3.1葉片水勢。每天15∶00進行數(shù)據(jù)測定，采用美國Decagon公司生產(chǎn)的WP4C水勢儀測定。該儀器可以測定某個溫度下的水勢大小，每個樣品連續(xù)記錄3個變化的數(shù)據(jù)。

1.3.2木質(zhì)部液流pH。每天15∶00進行數(shù)據(jù)測定，采用新加坡Eutech Instruments生產(chǎn)的ECPH11002K便攜式微型pH計測定，該儀器精密度達0.01個單位pH，操作簡單，讀數(shù)快捷，還可以把數(shù)據(jù)導入電腦進行分析。

1.3.3根冠比。每天17∶00進行植株烘干并稱量，首先將水稻植株從莖基部剪斷，分成地上部（冠）和地下部（根）兩部分，然后將水稻地上部放入110 ℃的烘箱中迅速殺青10～15 min，后將溫度調(diào)為80 ℃，再烘4～5 h，用萬分之一分析天平（精確到0.000 1位）稱其干物質(zhì)，取其平均值，獲得地上部和地下部的干重。

1.4數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)均采用SPSS statistics 17.0分析軟件包進行ANOVA方差分析和多重比較，采用Excel進行制圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同NH+4/NO-3比例和水分處理的葉片水勢及木質(zhì)部液流pH

2.1.1不同NH+4/NO-3比例和水分處理的葉片水勢。

由圖1可知，在水分脅迫的情況下，不同NH+4/NO-3比例處理的水勢變化稍微有所區(qū)別，尤其是NH+4/NO-3比例為100/0的處理整體趨勢降低得尤為明顯，可見單一NH+4難以緩解水分脅迫下水勢下降的變化，而通過前7 d的比較，另外2個NH+4/NO-3比例處理的水勢變化不明顯，最小變化量僅0.07 MPa，側(cè)面說明了NO-3存在，在一定的時間內(nèi)對水勢的降低有調(diào)節(jié)作用。

在水分脅迫的情況下，3個NH+4/NO-3比例處理在第9天時水勢達到最低值，低至-3.50 MPa，有可能超過水稻苗期可控的水勢調(diào)節(jié)范圍。

由圖2可知，NH+4/NO-3比例為50/50的處理水勢在水分條件不同的情況下，水稻幼苗表現(xiàn)出一致的相對穩(wěn)定狀態(tài)，說明氮素以2種形式存在的時候，水勢變化不大。

總體來說，非水分脅迫的條件下，不管哪種NH+4/NO-3比例處理，水勢的整體波動都不大。

2.1.2不同NH+4/NO-3比例和水分處理的木質(zhì)部液流pH。

由圖3可知，整體看來不論是不同NH+4/NO-3比例，還是不同水分條件下的木質(zhì)部液流pH并沒有很大的變化。木質(zhì)部液流pH均呈近似正態(tài)分布，且各處理的差異不明顯。

綜合圖1～4可分析出水勢的變化與木質(zhì)部液流pH有一定的關系，該結(jié)論與張華等[16]研究干旱脅迫下玉米木質(zhì)部汁液pH和ABA含量變化及其與氣孔的關系中發(fā)現(xiàn)隨著水勢降低，玉米木質(zhì)部汁液pH呈緩慢上升趨勢的現(xiàn)象相似。該試驗中，不論是否水分脅迫或不同NH+4/NO-3比例處理，木質(zhì)部液流均逐漸呈現(xiàn)弱堿性，這種情況也符合陳曉遠等[14]所得出的結(jié)論：土壤干旱常會改變植物木質(zhì)部液流的離子組成，提高木質(zhì)部液流pH。同時，水分脅迫條件下，不同NH+4/NO-3比例處理都出現(xiàn)木質(zhì)部液流趨于堿性的現(xiàn)象，且同一NH+4/NO-3比例情況下，水分脅迫處理弱堿性較為明顯。

2.2不同NH+4/NO-3比例和水分處理水稻幼苗的根冠比

由表1可知，無論是水分脅迫還是非水分脅迫，不同NH+4/NO-3比例處理的根冠比都表現(xiàn)為差異顯著。在水分脅迫下，NH+4/NO-3比例為0/100和100/0處理的根冠比從

第3天取樣開始后存在明顯差異，分別是0.280 00、0.280 00、0.350 00、0.390 00以及0.240 00、0.220 00、0.310 00、0.290 00，4次取樣總共相差0.240 00個單位；NH+4/NO-3比例為50/50處理的根冠比與NH+4/NO-3

比例為0/100處理相差0.140 00個單位，與NH+4/NO-3比例為

100/0處理相差0.100 00個單位，變化相對居中。在非水分脅迫下，NH+4/NO-3比例為100/0處理的根冠比增長得最緩慢，第5天甚至有降低的趨勢。由此可得出，單一的NH+4處理在該試驗中并不能很好地增大根冠比，側(cè)面說明單一施加NH+4不能促進水稻幼苗的根部生長，但是NH+4/NO-3比例為0/100處理的根冠比有較大幅度的增長，從而說明NO-3在水稻

苗期可促進根系生長，在平時的水稻種植當中可增大NO-3的施用比例；同時NH+4/NO-3比例為50/50處理的根冠比平穩(wěn)增長，說明水稻苗期同時吸收這2種形態(tài)氮素。

3結(jié)論

該試驗采用水培的方法，以豐兩優(yōu)1號當季的種子為材料，測定水稻幼苗期的水勢、木質(zhì)部液流pH、根冠比這幾個指標。無論在何種水分條件或不同NH+4/NO-3比例的情況下，各個測量指標都有一定的變化及聯(lián)系。

（1）在水分脅迫的情況下，不同NH+4/NO-3比例處理的水勢變化稍微有所區(qū)別，尤其NH+4/NO-3比例為100/0的處理整體趨勢降低得尤為明顯，可見單一NH+4難以緩解水分脅迫下水勢下降的變化。

（2）NH+4/NO-3比例為50/50處理的水勢在水分條件不同的情況下，水稻幼苗表現(xiàn)出一致的相對穩(wěn)定狀態(tài)，說明氮素以2種形式存在的時候，水勢變化不大。

（3）從水平方向來看，不論是不同NH+4/NO-3比例處理還是不同水分條件下，木質(zhì)部液流的波動都沒有很大的變化。

（4）無論是否水分脅迫或不同NH+4/NO-3比例處理，木質(zhì)部液流都逐漸呈現(xiàn)弱堿性。

（5）水勢的變化與木質(zhì)部液流pH有一定的關系，隨著水勢降低，木質(zhì)部汁液pH呈緩慢上升趨勢。

（6）不管哪種NH+4/NO-3比例處理，水分脅迫的根冠比都是比非水分脅迫的明顯增大。

（7）單一的NH+4在該試驗中并不能很好地增大根冠比，側(cè)面說明單一施加NH+4不能促進水稻幼苗的根部生長。

（8）不論是水分脅迫還是非水分脅迫，不同NH+4/NO-3比例處理的根冠比都差異顯著。

安徽農(nóng)業(yè)科學2017年

參考文獻

[1] 韓曉琳.水資源現(xiàn)狀分析及保護對策[J].科技信息，2010（7）：374.

[2] BRAY E A.Molecular response to water deficit[J].Plant physiology，1993，103（4）：1035-1040.

[3] 朱慶森，黃丕生.水稻節(jié)水栽培研究論文集[C].北京：中國農(nóng)業(yè)科學技術出版社，1995.

[4] 錢曉晴，沈其榮，王娟娟，等.模擬水分脅迫條件下水稻的氮素營養(yǎng)特征[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，2003，26（4）：9-12.

[5] 宋娜，郭世偉，沈其榮.不同氮素形態(tài)營養(yǎng)及水分脅迫對分蘗期水稻水分吸收及光合特性的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報，2006，29（4）：64-69.

[6] WANG M Y， SIDDIQI M Y， RUTH T J，et al.Ammonium uptake by rice roots.Ⅱ.Kinetices of 13NH+4 influx across the plasmalemma[J] Plant physiology，1993，103：1259-1267.

[7] 楊培嶺，羅遠培.冬小麥根系形態(tài)的分形特征[J].科學通報，1994，39（20）：1911-1913.

[8] 單長卷，梁宗鎖.土壤干旱對冬小麥幼苗根系生長及生理特性的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2007，15（5）：38-41.

[9] 吳安慧，張歲岐，鄧西平，等.水分虧缺條件下玉米根系PIP2-5基因的表達[J].植物生理學通訊，2006，42（3）：457-460.

[10] GAZAL R M，KUBISKE M E.Influence of initial root length on physiological responses of cherrybark oak and Shumard oak seedlings to field drought conditions[J].Forest ecology and management，2004，189（1）：295-305.

[11] NICOLS E，TORRECILLAS A，DELL′AMICO J，et al.The effect of shortterm flooding on the sap flow，gas exchange and hydraulic conductivity of young apricot trees[J].Tress，2005，19（1）：51-57.

[12] 陳金平，劉祖貴，段愛旺，等 .土壤水分對溫室盆栽番茄葉片生理特性的影響及光合下降因子動態(tài)[J].西北植物學報，2004，24（9） ： 1589-1593.

[13] TURNER D W，THOMAS D S.Measurements of plant and soil water status and their association with leaf gas exchange in banana （Musa spp.）：A laticiferous plant [J].Scientia horticulturae，1998，77（3/4）：177-193.

[14] 陳曉遠，高志紅.木質(zhì)部液流的堿化： 一個綜合的干旱脅迫響應信號[J].植物生理學通訊，2010，46（2）：185-190.

[15] 毛達如.植物營養(yǎng)研究方法[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學出版社，2001.

[16] 張華，劉子會，馬春紅，等.干旱脅迫下玉米木質(zhì)部汁液pH和ABA含量變化及其與氣孔的關系[J].河北農(nóng)業(yè)科學，2004，8（2）：35-39.

安徽農(nóng)業(yè)科學，Journal of Anhui Agri. Sci.2017，45（23）：22-24