植酸酶在飼糧中超量添加的研究進(jìn)展

郝甜甜 杜紅方

（廣東溢多利生物科技股份有限公司，珠海 519060）

植酸酶在飼糧中超量添加的研究進(jìn)展

郝甜甜 杜紅方?

（廣東溢多利生物科技股份有限公司，珠海 519060）

植酸酶作為常規(guī)飼料添加劑已經(jīng)普遍應(yīng)用于飼糧中，用于分解飼料原料中的植酸，釋放磷元素，降低用于提供有效磷的磷酸氫鈣或其他原料的使用量。隨著研究的深入，發(fā)現(xiàn)植酸酶的添加量還遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到其應(yīng)有的功效，超量添加植酸酶可以分解超過90%的植酸，還可以提高蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉及礦物質(zhì)元素的利用率，提高畜禽的生產(chǎn)性能，降低飼料成本，減少環(huán)境污染。

植酸酶；超量添加；潛在營養(yǎng)價值

1991年，植酸酶作為商業(yè)性飼料添加劑首次引入飼料市場［1］，當(dāng)時市場前景是1.5億歐元。之后，植酸酶的添加主要是用來替換一部分無機磷，以減少飼糧中磷酸氫鈣的添加量，從而有效降低飼料成本。后來，為了滿足全球市場對高效降解植酸酶的需要，新一代植酸酶的催化性能和穩(wěn)定性都得到了顯著提高。有學(xué)者對植酸酶的添加劑量做了系統(tǒng)性研究，發(fā)現(xiàn)植酸酶的超量添加可以將植酸磷釋放率提高到90%以上，除降低了磷酸氫鈣的使用量外，還能顯著提高其他營養(yǎng)物質(zhì)的利用率，提高畜禽生產(chǎn)性能，從根本上節(jié)約飼料成本。目前，植酸酶在飼糧中的添加量仍然為500 FTU/kg，但是越來越多的科學(xué)家和企業(yè)家關(guān)注到植酸酶在飼糧中超量添加的重要意義。

1 植酸酶的常規(guī)應(yīng)用和“超量添加”的提出

植酸酶可以幫助單胃動物將自身不能水解的植酸降解為肌醇和磷酸根，而植酸磷是植物性磷元素最主要的儲存形式，常見的禾谷豆科類等飼料原料中有60%～90%的磷是以植酸磷的形式存在［2］。添加植酸酶后，可以提高畜禽對植酸磷的利用率，減少飼糧中磷酸氫鈣的添加量，降低飼料配方成本。目前植酸酶的常規(guī)使用方法為在畜禽配合飼料中添加500 FTU/kg的植酸酶，可以釋放飼糧中40%～50%的植酸磷，以此來代替未添加植酸酶飼糧中由磷酸氫鈣或其他磷來源所提供的0.1%的有效磷，折合磷酸氫鈣（磷含量為16%）大約為6.25 kg/t?，F(xiàn)在，由于植酸酶價格低廉，且其對提高飼料植酸磷利用率作用明顯，并對提高生產(chǎn)效率、節(jié)約飼料配方成本及降低環(huán)境污染等方面也發(fā)揮了重要作用，因此在畜禽飼料中的使用非常普遍，已經(jīng)成為大部分飼料企業(yè)的必備原料。但是，越來越多的研究表明植酸酶的現(xiàn)行添加量大大地被低估，需要大幅度提升，這就提出了植酸酶“超量添加”的概念。

2 植酸酶超量添加的潛在應(yīng)用價值

超量添加是指在飼料中添加超過常規(guī)添加量500 FTU/kg以上的植酸酶的劑量。超量添加植酸酶幾乎可以釋放出植物性飼料原料中90%以上的植酸磷，從而提高動物生產(chǎn)性能，降低環(huán)境污染。韓進(jìn)誠等［3］研究表明在低磷（非植酸磷為2.1 g/kg）的肉雞飼糧中超量添加微生物植酸酶（4 000～8 000 FTU/kg），總磷利用率都提高到85%以上，植酸磷釋放率達(dá)到90%以上，肉雞的生長性能、血漿和脛骨指標(biāo)以及粗蛋白質(zhì)利用率也都有了顯著地提高，與磷充足（非植酸磷為4.5 g/kg）對照組無顯著差異。Zeng等［4］在生長豬低磷（總磷含量為0.38 g/kg）飼糧中分別添加0、500、1 000、20 000 FTU/kg的植酸酶，植酸的表觀消化率從11.1%分別提高到62.8%、70.6%和90.5%。與常規(guī)添加量相比，20 000 FTU/kg的添加量顯著提高了鈣、磷和植酸的表觀消化率，回腸中植酸含量也顯著降低。Augspurger等［5］、Shirley等［6］和 Kies等［7］分別在飼糧中添加 10 000、12 000和15 000 FTU/kg的植酸酶，結(jié)果顯示都可以顯著提高植酸的降解率，改善畜禽對其他營養(yǎng)物質(zhì)的吸收率，提高生長性能和飼料的利用率。

植酸酶的超量添加并不是無限制的超量。韓進(jìn)誠等［3］研究表明，植酸酶添加量為 4 000～8 000 FTU/kg組與磷充足對照組的生長性能及其他生理指標(biāo)并沒有達(dá)到顯著差異，所以在該試驗中植酸酶的最優(yōu)添加量為4 000 FTU/kg。此外，畜禽種類及飼料配方不同，植酸酶的最佳添加量也不同。Shirley等［6］在肉雞低磷飼糧中添加12 000 FTU/kg植酸酶，植酸的表觀消化率提高到83.8%，而 Kies等［7］在斷奶仔豬飼糧中添加15 000 FTU/kg的植酸酶，植酸的表觀消化率提高到94.8%。Augspurger等［8］研究表明植酸酶添加量為1 000 FTU/kg可以釋放大約0.2%的植酸磷。Zeng等［4］也揭示了超量添加植酸酶使得粗蛋白質(zhì)的回腸表觀消化率顯著提高，干物質(zhì)、總能、亮氨酸、賴氨酸、蘇氨酸、纈氨酸、天冬氨酸和絲氨酸的表觀消化率也有顯著提高；此外，與高磷和低磷對照組相比，20 000 FTU/kg植酸酶組的粗纖維和中性洗滌纖維在后腸利用率也得到了顯著改善，且生長豬對礦物質(zhì)元素鈉、錳和鋅的利用率也顯著提高。

綜上，植酸酶的超量添加可提高營養(yǎng)物質(zhì)利用率，但是植酸酶的最適添加量（超量）還需根據(jù)不同畜禽種類做進(jìn)一步的研究確定，以上研究還表明植酸酶超量添加還遠(yuǎn)遠(yuǎn)達(dá)不到對畜禽產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)的劑量。

3 植酸酶與飼糧營養(yǎng)水平的作用機理和與其他酶制劑的相互作用

植酸酶的現(xiàn)行添加量之所以被大大地低估，其主要原因是對植酸酶與飼糧營養(yǎng)水平的作用機理及與其他飼用酶的互作缺乏全面認(rèn)識。

3.1 作用機理

雖然上述報道都用試驗數(shù)據(jù)證明了超量添加植酸酶會產(chǎn)生很多有利方面，但是還不能完全解釋植酸酶與飼糧營養(yǎng)水平的作用機理。已知，植酸酶超量添加可以降解超過90%的植酸，還會帶來一系列潛在營養(yǎng)效應(yīng)，以不同方式直接或間接提高畜禽生長性能，現(xiàn)有2種假說來解釋這些現(xiàn)象：1）植酸在植酸酶的作用下分解后的一種物質(zhì)為肌醇，它可以促進(jìn)畜禽生長性能，這也是為什么植酸酶超量添加對生長性能有顯著效果［9-10］。與在肉雞飼糧中添加500 FTU/kg的植酸酶試驗組相比，添加1 000或1 500 FTU/kg的試驗組中的植酸幾乎全部被分解了，同時，在肉雞胃中也檢測到了高含量的肌醇［11］。肌醇可以刺激葡萄糖轉(zhuǎn)運體4型轉(zhuǎn)運到細(xì)胞膜［12］，并且會像胰島素一樣對葡萄糖轉(zhuǎn)運、糖異生和蛋白質(zhì)沉積有促進(jìn)作用。2）Yu等［13］報告顯示植酸會與飼糧中的大豆蛋白和β-酪蛋白結(jié)合，降低這些蛋白的利用率，超量添加植酸酶后可以徹底降解植酸，這樣就可以釋放出更多的營養(yǎng)物質(zhì)（如氨基酸和礦物質(zhì)），且已經(jīng)有報道稱在豬飼糧中植酸酶的超量添加提高了鈣、鎂、錳、鋅、銅和鐵的利用率［14-15］，就目前試驗數(shù)據(jù)收集結(jié)果顯示在家禽飼糧中超量添加植酸酶的效果要明顯高于在豬飼糧中的效果。下面分別就不同方面的作用機制加以一一論述。

3.1.1 提高飼料效率

植酸酶可以直接或間接提高飼料的利用率。原因：1）當(dāng)飼糧磷含量充足時植酸酶的作用不明顯，而在低磷飼糧中植酸酶提高了飼糧中可利用磷含量，對于生長性能的影響很大。2）植酸會與金屬陽離子（如鈣、鋅和鐵）及蛋白質(zhì)螯合為不溶性的混合物，加入植酸酶之后可以解除這種螯合，提高金屬陽離子和蛋白質(zhì)的消化率，從而提高畜禽的生長性能。3）加入植酸酶后淀粉和脂肪的消化率提高，間接提高了能量利用率。植酸酶可以提高飼料的利用率，在仔豬低磷飼糧中添加植酸酶，飼料利用率提高了3%［16］。

3.1.2 提高氨基酸的利用率

氨基酸是畜禽生長發(fā)育過程中至關(guān)重要的營養(yǎng)物質(zhì)，而植酸會與氨基酸發(fā)生作用，影響氨基酸的吸收利用。植酸還會直接影響鈉離子在腸道中的運輸途徑，進(jìn)而影響鈉泵的活性，從而影響鈉泵依賴型氨基酸的吸收［17］。Ravindran等［18］評估了賴氨酸與植酸酶的相互關(guān)系，并用公式來表示二者聯(lián)系，這個試驗的理論基礎(chǔ)是：在肉雞賴氨酸缺乏的基礎(chǔ)飼糧中添加植酸酶，可以將賴氨酸從植酸-蛋白復(fù)合物中釋放出來并提高其生長性能。其他氨基酸的消化率也會不同程度地提高［19-23］。

3.1.3 提高蛋白質(zhì)的消化率

很多農(nóng)作物的植酸分子都是球狀的［24］，通常儲存在富含蛋白質(zhì)的組織中，比如胚芽或者是糊粉層，而且蛋白質(zhì)和植酸的溶解性也很相似［25］，所以這些球狀體在農(nóng)作物細(xì)胞中通常會與蛋白質(zhì)螯合成一體，影響蛋白質(zhì)的消化利用率［26］。

植酸酶可以防止蛋白-植酸螯合物的大規(guī)模形成，即使蛋白-植酸螯合物形成之后，再加入植酸酶也可以協(xié)同胃蛋白酶以最大效率降解蛋白質(zhì)（通常胃蛋白酶可以在某種程度上水解部分蛋白質(zhì)，當(dāng)加入植酸酶后這種水解效率和水解程度會顯著提高）。胃蛋白酶只能水解蛋白-植酸沉淀中的小分子蛋白，而這些小分子只有在分子質(zhì)量小于12 ku時才能從蛋白-植酸復(fù)合物中釋放出來。當(dāng)植酸酶與胃蛋白酶一起加到蛋白-植酸復(fù)合物中時，大分子蛋白就可以自由地從復(fù)合物中釋放出來，更快地水解成小片段的蛋白分子，比不加植酸酶效率高很多。植酸酶本身是不能水解蛋白質(zhì)的，所以植酸酶要與胃蛋白酶結(jié)合使用才能提高蛋白質(zhì)的利用率。

3.1.4 提高礦物質(zhì)利用率

在畜禽飼糧中超量添加植酸酶可以顯著提高其生產(chǎn)性能，這可能是因為植酸酶添加后產(chǎn)生了大量可利用的礦物質(zhì)元素［4］。 Rimbach等［27］、Kies等［7］都證明了在斷奶仔豬飼糧中添加植酸酶可以提高鋅、銅和鎂的吸收率。鈣-植酸在pH大于6后溶解性會大幅度降低，鎂鹽在高pH條件下也會沉淀出來。也就是說在小腸上段添加20 000 FTU/kg的植酸酶對可溶性植酸（鎂-植酸復(fù)合物）是很有效果的，鎂的利用率和殘留量都會顯著提高［7］。因此，超量添加20 000 FTU/kg植酸酶與常規(guī)添加組（500 FTU/kg）相比確實能夠提高礦物質(zhì)元素的利用率。

3.1.5 提高淀粉、脂肪及能量利用率

淀粉和脂肪酸是畜禽體內(nèi)主要的供能物質(zhì)，植酸與二者的螯合間接降低了能量利用率。植酸酶可以顯著提高高粱-大豆基礎(chǔ)飼糧的表觀代謝能（從12.8 MJ/kg DM提高到13.1 MJ/kg DM）［28］；而在鴨飼糧中添加植酸酶可以顯著提高其代謝能量［29］；超量添加植酸酶可以顯著提高低磷飼糧的表觀消化率，這不僅是因為提高了蛋白質(zhì)/氨基酸的利用率，還有是因為鈣-植酸復(fù)合物降低了表觀代謝能［30］，鈣-植酸復(fù)合物在腸道中與脂肪酸形成不溶的油脂，降低了脂肪的消化率［31］，而加入植酸酶后可以降低這些影響；鈣-植酸復(fù)合物會直接與淀粉結(jié)合［32-33］，或者是抑制 α-淀粉酶的活性［34-35］，導(dǎo)致淀粉的溶解性和消化性降低。超量添加植酸酶可以將植酸磷從植酸中降解出來，鈣-植酸復(fù)合物隨之解體，釋放出脂肪與淀粉，提高表觀代謝能。

3.1.6 改善腸道pH及菌群數(shù)量

添加植酸酶后可以顯著改善腸道pH。Walk等［36］揭示了高劑量的植酸酶（5 000 FTU/kg）可以顯著影響胃腸道pH。在32 kg豬飼糧中分別添加250、500、1 000 FTU/kg的植酸酶，豬胃內(nèi)pH并沒有發(fā)生變化［37］；同樣，42日齡肉雞胃腸道pH沒有變化［38］，21日齡肉雞回腸pH也沒有發(fā)生變化［39］。 然 而， 當(dāng) 在 53 kg 豬 飼 糧 中 添 加1 000 FTU/kg植酸酶后，顯著降低了糞便 pH［40］。而高劑量植酸酶是可以影響胃腸道pH環(huán)境的，因為高劑量的植酸酶可以直接降解植酸分子，從植酸分子中釋放出鈣，消除植酸引起的負(fù)效應(yīng)。例如在體外模擬試驗中，向玉米-豆粕飼糧中添加植酸后會顯著降低胃部pH（從3.5降到3.2，約為9%）。總之，植酸會通過螯合作用降低其他營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，增加礦物質(zhì)元素的排泄，如鈉、鈣、磷、硫或者鉀［41-42］。植酸會降低飼糧電解質(zhì)平衡，在胃腸道產(chǎn)生更強的酸性環(huán)境。Ptak等［43］研究發(fā)現(xiàn)低濃度鈣和可消化磷可以顯著影響嗉囊和盲腸pH，在低磷飼糧中添加植酸酶可以改善回腸pH，顯著降低鈣和可消化磷的濃度，而植酸酶的添加也增加了腸道菌群總數(shù)；另外，低磷飼糧降低了丁酸鹽濃度，提高了乳酸菌的菌群數(shù)量。

3.2 植酸酶與其他外源酶制劑的相互作用

酶與酶之間存在互作關(guān)系，非淀粉多糖酶（通常為木聚糖酶）與植酸酶可以相互促進(jìn)，共同提高飼料中蛋白質(zhì)、能量的利用率及畜禽生長性能。在低能飼糧中單獨添加木聚糖酶和植酸酶時氨基酸的表觀回腸消化率可以從80.2%提高到83.9%，提高了4.6%，當(dāng)2種酶組合使用時（與單獨添加相比）可顯著提高試驗氨基酸的回腸表觀消化率（從0.802提高到0.874，提高了9.0%），賴氨酸、精氨酸、組氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、丙氨酸和甘氨酸的消化率也比單獨添加高很多［44］。我們通常認(rèn)為表觀代謝能低是因為畜禽體內(nèi)有非常高的可溶性非淀粉多糖物質(zhì)［45］，在肉雞小麥型為基礎(chǔ)的飼糧試驗中，研究表明有時一種飼料酶可以促進(jìn)另一種飼料酶的催化活性，因為植酸與水溶性非淀粉多糖在低能飼糧中可以緊密結(jié)合［46］，這就意味著非淀粉多糖酶可以更容易接近植酸酶表面并提高植酸的降解率，在這方面兩者作用是互補的。植酸酶與非淀粉多糖酶在低能飼糧中的作用不僅強調(diào)了兩者之間沒有存在負(fù)效應(yīng)，還說明了兩者可以同時對2種底物起作用。2種飼料酶通過增加更多的接觸機會，進(jìn)一步降低了植酸和非淀粉多糖的抗?fàn)I養(yǎng)特性。

外源淀粉酶在飼料中應(yīng)用受到植酸的抑制，而超量添加植酸酶可以解除這種抑制。在1983年就已經(jīng)證明，在動物體內(nèi)α-淀粉酶的活性會受到植酸的抑制［47］。植酸會通過鈣離子直接或間接抑制淀粉酶活性（鈣為淀粉酶的輔基），植酸也可以通過蛋白質(zhì)分子與淀粉顆粒直接或間接螯合。通過對高粱淀粉中的磷共價鍵的研究，發(fā)現(xiàn)大量植酸會抑制淀粉分解為葡萄糖-3-磷酸與葡萄糖-6-磷酸［48］，因此，植酸磷應(yīng)該也可以與淀粉大分子中的葡萄糖直接共價結(jié)合，形成淀粉-植酸復(fù)合物，降低能量利用率。理論上來說，蛋白質(zhì)可以與淀粉緊密結(jié)合，植酸可以通過蛋白質(zhì)間接與淀粉螯合，這種相互作用一般是在小腸中（因為小腸中有較高的等電點）由谷類來源的飼糧蛋白質(zhì)形成，之后植酸與二元復(fù)合物螯合形成三元復(fù)合物［49］。與不加植酸酶的試驗組相比，同時添加淀粉酶和植酸酶的試驗組有更高的日增重、更高的淀粉利用率和更高的飼料轉(zhuǎn)化率［10］。進(jìn)一步說就是外源淀粉酶的酶解作用是具有植酸酶依賴性的。

4 植酸酶在飼糧中超量添加的注意事項

以上研究結(jié)果表明，在低磷水平的飼糧中超量添加植酸酶會產(chǎn)生更優(yōu)的效果，主要原因可能是：植酸酶催化植酸降解為肌醇和磷酸是一個具有反饋抑制的可逆化學(xué)反應(yīng)。當(dāng)由其他原料所提供的磷元素過多時，會抑制植酸酶所催化的正反應(yīng)進(jìn)行，達(dá)不到預(yù)期的效果。因此，在使用植酸酶時一定要降低其他用于提供磷元素的原料的使用量，但是降低的幅度還需進(jìn)一步研究。

5 小 結(jié)

綜上，植酸酶不僅可以減少磷酸氫鈣的添加，超量添加植酸酶還可以改善畜禽生長性能，提高飼料效率，提高蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪及礦物質(zhì)元素的利用率，優(yōu)化畜禽腸道pH及菌群數(shù)量結(jié)構(gòu)，還可以與其他外源酶制劑相互作用，共同促進(jìn)畜禽生產(chǎn)。但是，目前市場上高劑量的植酸酶并不能收到與試驗相似的結(jié)果，那是因為超量添加絕不是簡單的高酶活添加，畜禽種類不同、飼料配方不同，植酸酶的最適添加量也會發(fā)生變化，應(yīng)具體情況具體分析，不能一概而論，也不是越多越好。另外，現(xiàn)有文獻(xiàn)資料中植酸酶的最大添加量為20 000 FTU/kg，是常用添加量的40倍，且沒有出現(xiàn)負(fù)效應(yīng)。所以，我們需要更深入研究植酸酶與不同飼料原料、畜禽種類之間的關(guān)系，尋找最優(yōu)的添加量，建立數(shù)據(jù)庫，這樣針對不同的飼料配方我們就可以科學(xué)合理地制定植酸酶的添加量，降低配方成本。還有，我們需要進(jìn)一步確認(rèn)植酸酶與其他外源性單酶間的相互作用，優(yōu)化復(fù)合酶配方，發(fā)揮酶制劑最大功效。

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Research Progress in Excess Addition of Phytase in Diets

HAO Tiantian DU Hongfang?
（Guangdong VTR Bio-Tech.Co.Ltd.，Zhuhai 519060，China）

As a conventional feed additive，phytase is mainly used for the degradation of phytate in diets and releasing of phosphorus to reduce the phosphorus from calcium hydrogen phosphate or other phosphorus sources，and has been widely applied to feed industry.Along with the further researches，it was found that the addition amount of phytase was far less than displaying the best effect.Excess phytase can degrade more than 90%phytate，also improve the utilization of protein，fat，starch and mineral elements as well as growth performance of livestock and poultry，and reduce feed costs and environmental pollution.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2017，29（2）：382-388］

phytase；excess addition；potential nutritional value

S816

A

1006-267X（2017）02-0382-07

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.003

（責(zé)任編輯 田艷明）

2016-08-05

郝甜甜（1989—），女，河北邢臺人，碩士，研究方向為動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail：1031426997＠qq.com

?通信作者：杜紅方，高級工程師，E-mail：dhfhbu＠sina.com

?Corresponding author，senior engineer，E-mail：dhfhbu＠sina.com