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    低植酸玉米育種的研究概況

    2012-12-24 12:51:00徐秀紅郭國錦呂桂華盧華兵
    浙江農(nóng)業(yè)科學(xué) 2012年10期
    關(guān)鍵詞:肌醇植酸突變體

    徐秀紅,郭國錦,呂桂華,盧華兵

    (浙江省東陽玉米研究所,浙江 東陽 322100)

    植酸,又名肌醇六磷酸,是成熟作物種子中含磷最豐富的化合物,占種子干重的1%以上,總磷含量的65% ~85%[1]。是種子萌發(fā)和幼苗生長所需肌醇和磷酸等營養(yǎng)成分的貯藏庫,是玉米籽粒中廣泛存在的一種有機酸 (肌醇六磷酸)。植酸可與Zn2+、Fe3+、Ca2+等金屬陽離子螯合形成植酸鹽,難以被人和非反芻動物 (豬、雞、魚等)消化利用,降低了磷元素以及與之結(jié)合的微量金屬元素、蛋白質(zhì)和淀粉的生物有效性,尤其在發(fā)展中國家植酸是造成微量營養(yǎng)元素缺乏的主要原因,被認(rèn)為是一種抗?fàn)I養(yǎng)因子[2]。鰲合形成的植酸鹽因為不能被吸收利用,隨著糞便排出體外,進入水體后造成水體富營養(yǎng)化,繼而引起水體環(huán)境污染。另外,土壤中因為缺乏分解微生物,難以分解這些植酸鹽,即使畜禽糞便作為有機肥還田,也難以被農(nóng)作物吸收利用;大量磷肥的使用,也造成了不可再生磷資源的浪費,人類將會面臨磷礦短缺的局面。

    培育低植酸作物,能夠降低植酸抗?fàn)I養(yǎng)性,提高微量元素營養(yǎng)成分的生物有效性,可減少磷對環(huán)境的污染和動物飼料中磷元素的添加,這些已成為育種學(xué)家、營養(yǎng)學(xué)家和環(huán)境學(xué)家關(guān)注的焦點之一[3]。因此,作物低植酸種質(zhì)的創(chuàng)新和品種選育近年來已成為育種家們研究的熱點,并先后在玉米、大麥、水稻、小麥、大豆等作物中創(chuàng)造出低植酸突變體。本文綜述了迄今為止玉米低植酸突變種質(zhì)創(chuàng)新、突變體植酸含量變化、農(nóng)藝性狀及種子特性、突變的遺傳學(xué)研究方面的研究進展,并對低植酸玉米的研究前景進行展望。

    1 低植酸玉米突變體的選育

    低植酸作物的選育開始于1992年,主要是應(yīng)用化學(xué)誘變劑 (疊氮化鈉,EMS)或γ-射線誘變。低植酸玉米最早是Raboy等[4]在1996年采用EMS化學(xué)誘變劑對玉米花粉進行誘變,育成了2份玉米低植酸突變體lpa1-1和lpa2-1,植酸含量分別下降66%和30%。Pilu等[5]通過 EMS誘導(dǎo)玉米花粉,育成了一份低植酸玉米突變體lpa241,其植酸下降90%。隨后,Shi等[6-8]利用轉(zhuǎn)座子插入和基因沉默的方式育成了3份玉米低植酸突變體lpa2、lpa3和lpa1,植酸分別下降30%、50%和93%。在國內(nèi),低植酸玉米研究稍晚,2006年浙江大學(xué)核農(nóng)所王雪艷等[9]開始了玉米低植酸突變體的初步篩選,獲得了6個低植酸突變體,植酸下降幅度在43.94%~79.09%。中國農(nóng)科院于2007年9月10日宣布了轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米的問世,并在2009年獲得了農(nóng)業(yè)部頒發(fā)的轉(zhuǎn)基因生物安全證書,成為我國首例獲得安全證書的糧食作物。之后,劉欣芳等[10-11]也開展對轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米的獲得及其后代的初步鑒定。

    目前,選育低植酸玉米的主要方法是:用EMS處理玉米花粉或者γ-射線處理干種子,M1代自交獲得M2代種子,混收;M2按單株種植,套袋授粉自交,按株收獲種子,形成株系。每株系取成熟的8粒M3種子,按Chen等測定無機磷 (Pi)含量的方法進行無機磷檢測,如果檢測到1粒以上呈高無機磷 (HIP)種子的單株,此單株將被認(rèn)為是可能的突變株,8粒全部呈HIP的單株視為可能的純合低植酸突變體,繼續(xù)種植檢測,若還為純合,則可確認(rèn)為低植酸突變體。研究表明,低植酸突變體的植酸含量下降都伴隨著無機磷含量的成倍增加[8],且正常玉米中無機磷的含量很低,在0.3~0.5 mg·g-1,因此,篩選低植酸突變體可以通過種子的無機磷檢測來間接選擇[12]。

    2 低植酸玉米突變體的植酸含量及其他成分含量的變化

    玉米種子中植酸含量在8.3~22.2 mg·g-1,占種子干重的0.69%~1.14%,占種子全磷量的75%~80%,植酸主要的沉積部位是盾片層(胚),占90%,只有10%在糊粉層[13-14]。玉米種子中植酸的含量一般受品種、種子成熟度、栽培地點及土壤氣候條件等影響,主要由品種的遺傳特性和環(huán)境條件決定的[12]。

    有關(guān)研究表明,玉米低植酸突變體植酸含量的降幅達(dá)30% ~93%。最早Raboy等發(fā)現(xiàn)的lpa1-1和lpa2-1 2個突變體植酸的降幅分別為66%和50%,lpa1-1在植酸下降的同時,其無機磷含量同等比例升高,但肌醇和低價肌醇磷酸鹽中間物沒有積累;lpa2-1植酸含量下降伴隨無機磷的升高,五價或更低價的肌醇磷酸鹽含量上升,野生型中卻未積累相關(guān)的成分。與野生型相比,以上2種低植酸突變體的總磷含量都保持不變[2,4]。Pilu 等[5]發(fā)現(xiàn)的lpa241突變體,其與lpa1-1等位,但植酸的降幅為90%。Shi等[7]發(fā)現(xiàn)一個低植酸突變體,與lpa1和lpa2不等位,命名為lpa3,其植酸的降幅是50%,其植酸含量下降的同時,無機磷和肌醇含量顯著增加,未積累低價肌醇磷酸鹽中間物,總磷含量也保持不變。Shi等發(fā)現(xiàn)的另外2個突變體,按照其他成分含量的變化,分別歸類于lpa2和lpa1。

    迄今為止,發(fā)現(xiàn)的玉米低植酸突變體多數(shù)總磷含量基本不變,在正常的環(huán)境條件下均能自然發(fā)芽,是非致死型突變體,但Larson等[5,15]在低植酸玉米研究中發(fā)現(xiàn)了一類突變體,其在正常的栽培環(huán)境條件下純合的突變體種子不能發(fā)芽,低植酸性狀只能通過雜合的株加以保留;Pilu等[5]在玉米低植酸的研究中共篩選到29份低植酸突變體,發(fā)現(xiàn)有28份是致死型的,其中18份可能由于胚特異性致死,另外的10份可能由于胚乳引起。

    3 玉米低植酸突變體的農(nóng)藝性狀及種子特性變化

    植酸在種子的萌發(fā)和植物的生長發(fā)育過程中起著重要作用,因此,研究所發(fā)現(xiàn)的絕大多數(shù)玉米低植酸突變體隨著植酸含量的下降,一些農(nóng)藝性狀和種子的品質(zhì)特性也出現(xiàn)了變化,與對照野生型相比,突變體的發(fā)芽率和成苗率降低,種子的干重下降,繼而產(chǎn)量下降,抗逆性變差,生育期延遲等。

    Raboy等[4]在研究低植酸玉米時發(fā)現(xiàn),與對照相比,lpa1-1雜合型的發(fā)芽、莖葉長度、種子成熟時的含水量以及花期等農(nóng)藝性狀都沒有顯著的差異,但其產(chǎn)量比對照減產(chǎn)8% ~23%,lpa2-1減產(chǎn)4%~16%。大部分低植酸突變體純合狀態(tài)下種子具有活力,包括一些植酸含量幾乎接近零的突變體,但其產(chǎn)量性狀都會變差,植酸含量下降小于75%時,與野生型相比,產(chǎn)量損失一般在5%~15%;當(dāng)植酸含量下降幅度巨大,達(dá)到90%~98%時,突變體的生長發(fā)育就會受到嚴(yán)重的影響,甚至?xí)劳?,這些都將導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降[2]。Pilu等[5]在研究低植酸玉米突變體lpa241時發(fā)現(xiàn),與對照相比,突變體的發(fā)芽率下降了30%,但其生長發(fā)育卻沒有受到顯著影響。

    此外,還有一些研究表明,轉(zhuǎn)基因技術(shù)育成若干玉米低植酸突變體,其在農(nóng)藝性狀和種子的品質(zhì)特性上與親本沒有顯著的區(qū)別。運用反向遺傳學(xué)方法,利用Mu轉(zhuǎn)座子插入和球蛋白的胚特異性啟動子構(gòu)建的基因沉默載體,Shi等[12]獲得玉米低植酸突變體lpa3、lpa2和lpa1,突變并沒有影響一般田間條件下的種子發(fā)芽率,種子干重也沒有顯著下降。中國農(nóng)科院范云六等[11]自主研發(fā)的轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米,是從曲霉屬的一種真菌中分離出能產(chǎn)生植酸酶的基因,并把它插入玉米基因組中而獲得的,這種轉(zhuǎn)植酸酶基因玉米在種子發(fā)芽率、生長速度和產(chǎn)量上都沒有受到影響。

    4 玉米低植酸突變的遺傳學(xué)研究

    4.1 遺傳模式

    研究證實,目前所獲得的玉米低植酸突變均為隱性突變,共出現(xiàn)3類突變體,分別受1對非等位隱性基因控制,如純合的lpa1/lpa1和lpa2/lpa2雜交,后代植酸水平正常,說明這2個突變位點互不等位;而Shi等獲得的低植酸突變體與lpa1和lpa2雜交后,發(fā)現(xiàn)其與這2個突變位點互不等位,定為lpa3。這些突變體的雜合型后代分離比例基本符合,野生型∶雜合型∶低植酸基因型1∶2∶1,野生型∶低植酸型表現(xiàn)型為3∶1的遺傳模式。

    研究中還發(fā)現(xiàn),有些分離后代中純合單株的比例低于理論值,即在后代的分離群體中純合的低植酸植株較少,這可能與其發(fā)芽力下降有關(guān)系。

    4.2 基因定位及克隆

    在玉米中,已發(fā)現(xiàn)3類純合低植酸突變體lpa1、lpa2和lpa3,且都位于1S染色體上,其中l(wèi)pa1-1突變位點與RFLP分子標(biāo)記umc157相連鎖,遺傳距離為7.7 cM[4];lpa2-1突變位點則與RFLP分子標(biāo)記umc167相連鎖,遺傳距離為10 cM[14]。另一個玉米低植酸突變體 lpa241,與lpa1等位,與RFLP分子標(biāo)記umc1222相距大約9.2 cM[5]。

    在種子的發(fā)育過程中,植酸合成途徑中任何一步的酶發(fā)生突變或植酸的運輸途徑受阻,就會造成植酸的合成或積累受抑制,引起種子植酸含量的下降,產(chǎn)生低植酸突變體[15]。一個突變體植酸含量的下降,可能是植酸合成的2個底物——肌醇和無機磷的合成或供應(yīng)受阻導(dǎo)致,也可能是2個底物轉(zhuǎn)化成磷酸鹽的過程受阻,還有可能是植酸的運輸或者其他基因調(diào)控引起。因此,了解植酸的代謝途徑(圖1),對研究低植酸突變體非常重要,圖1中與植酸代謝途徑相關(guān)的基因已經(jīng)相繼被克隆出來[16]。

    迄今為止,作物中發(fā)現(xiàn)的低植酸突變基因有很多,大豆中發(fā)現(xiàn)的突變基因主要是肌醇磷酸合成酶(MIPS)基因[17-18]和抗藥相關(guān)蛋白 (MRP)基因[19],擬南芥中發(fā)現(xiàn)的主要是肌醇磷酸激酶(AtIPK1和AtIPK2β)基因[20],水稻中發(fā)現(xiàn)的有肌醇激酶 (MIK)基因[21]和 MRP 基因[22],大麥中發(fā)現(xiàn)的有硫轉(zhuǎn)運蛋白 (HvST)基因[23]。在玉米中目前發(fā)現(xiàn)的3個低植酸突變的基因已經(jīng)被克隆出來,玉米 lpa1突變是由于1個 MRP基因(ZmMRP4)突變導(dǎo)致,它編碼一個MRP-ABC(ATP結(jié)合盒)轉(zhuǎn)運蛋白,構(gòu)建基因沉默載體使其沉默后,產(chǎn)生了植酸含量下降無機磷升高的玉米低植酸突變體lpa1;玉米lpa2突變是由于一個肌醇磷酸激酶 (ZmIpk)基因序列的重排導(dǎo)致,在ZmIpk基因的編碼序列核苷酸158位置上,DNA序列發(fā)生由C到T突變,在開放閱讀框的N-末端產(chǎn)生一個終止密碼子,僅有34個氨基酸,蛋白翻譯終止,促使肌醇磷酸激酶活性下降,多磷酸肌醇的合成減少,突變體的植酸含量下降約30%,無機磷含量增加約3倍,肌醇和肌醇磷酸鹽IP3、IP4和IP5得到積累;玉米lpa3突變則是由于MIK基因發(fā)生突變引起,它使催化肌醇和磷酸生成肌醇-3-磷酸的步驟受抑,最終導(dǎo)致植酸含量的下降[12]。

    圖1 植物體內(nèi)植酸的代謝途徑及引起植酸含量下降的已報道突變基因

    5 展望

    玉米是糧食、飼料和經(jīng)濟兼用型作物,玉米總產(chǎn)量的75%用于飼料加工,是飼料原料總量的60%。低植酸玉米直接作為飼料,可提高動物對微量金屬元素的吸收利用,提高其生物有效性,有效改善微量金屬元素缺乏癥,同時可減少其糞便中的磷含量,提高磷的利用率,減少環(huán)境中的磷污染,達(dá)到綠色環(huán)保的目的;或以低植酸玉米為原料生產(chǎn)飼料,在生產(chǎn)過程中可不加植酸酶或降低其使用量,從而降低生產(chǎn)成本,增加畜禽對飼料中的鈣、鐵、鋅等金屬微量營養(yǎng)元素的吸收和利用,提高其生物有效性。因此,低植酸玉米的研究應(yīng)用前景廣闊。

    研究表明,低植酸突變會使農(nóng)藝性狀變差,種子的品質(zhì)和特性一定程度上變劣,這說明植酸含量的下降與產(chǎn)量的下降呈正相關(guān)[24]。產(chǎn)量性狀的下降表明,直接利用低植酸突變體育種存在一定難度,但對產(chǎn)量影響較小的突變也可用于育種,選擇不同的低植酸突變基因可減少農(nóng)藝性狀變差和種子品質(zhì)變劣[25]。另外,還可以通過多次回交、雜交等改良低植酸品種的產(chǎn)量性狀。此外,研究結(jié)果表明,大多數(shù)轉(zhuǎn)基因玉米其農(nóng)藝性狀和種子特性沒有受到影響,這也給低植酸玉米育種帶來新手段。隨著低植酸玉米育種技術(shù)的不斷成熟,具有營養(yǎng)和環(huán)境雙重功能的低植酸玉米雜交種的選育將為改善動物和人類的營養(yǎng)、減少環(huán)境污染等作出巨大貢獻(xiàn)。

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