飼糧不同能量來源對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響

李 雪田長(zhǎng)鑫王小城熊 霞?印遇龍?

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125）

飼糧不同能量來源對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響

李 雪1，2田長(zhǎng)鑫2王小城2熊 霞2?印遇龍1，2?

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；2.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125）

仔豬早期斷奶常常導(dǎo)致仔豬能量攝入不足，使腸道黏膜細(xì)胞處于“饑餓狀態(tài)”，影響仔豬正常的腸道功能，從而加劇斷奶應(yīng)激，因此滿足腸道黏膜細(xì)胞的能量供給至關(guān)重要。本文就谷氨酰胺（Gln）、葡萄糖（Glu）、脂肪這3種腸黏膜細(xì)胞主要的供能物質(zhì)來分別論述它們對(duì)于斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響。

斷奶仔豬；谷氨酰胺；葡萄糖；脂肪；腸道黏膜功能

生產(chǎn)中為了增加經(jīng)濟(jì)效益，避免疾病交叉感染，通常對(duì)仔豬實(shí)行早期斷奶（3～4周齡），然而早期斷奶的仔豬常出現(xiàn)“仔豬早期斷奶綜合征”，表現(xiàn)為拒食厭食、腹瀉水腫、消化機(jī)能紊亂、飼料利用率低、生長(zhǎng)遲滯等不良現(xiàn)象［1］。研究表明，對(duì)斷奶11 d后的仔豬進(jìn)行腸道形態(tài)學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，其小腸絨毛高度降低，隱窩深度增加，并且上皮細(xì)胞分泌的蔗糖酶和乳糖酶活性顯著下降，這些變化都會(huì)影響腸道吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力［2］。

腸道營養(yǎng)尤其是小腸黏膜細(xì)胞的能量營養(yǎng)在動(dòng)物營養(yǎng)中起著非常重要的作用，它不僅是保障腸道正常發(fā)育的基礎(chǔ)，也是機(jī)體所有生命生理活動(dòng)的能量源泉。有研究表明，腸道黏膜細(xì)胞的內(nèi)源性饑餓是引起很多腸道疾病的最根本原因，而斷奶應(yīng)激往往會(huì)使黏膜細(xì)胞處于“饑餓”狀態(tài)。因而，保證腸道黏膜細(xì)胞營養(yǎng)充足是緩解斷奶應(yīng)激反應(yīng)、減少仔豬斷奶期間各種腸道疾病的最基本保障［3］。飼糧中腸道能量來源供給物質(zhì)主包括氨基酸、葡萄糖（glucose，Glu）和脂肪這3大類物質(zhì)，而研究表明豬的門靜脈排流組織（partal-drained viscera，PDV）能大量利用飼糧中谷氨酰胺（glutamine，Gln）、谷氨酸和天冬氨酸，且Gln是腸道中主要的氧化供能氨基酸［4］。因而Gln、Glu和脂肪這3種物質(zhì)作為腸道主要的氧化供能物質(zhì)，都能夠起到營養(yǎng)腸道黏膜細(xì)胞和保障斷奶仔豬腸道黏膜功能的作用。

1 能量與小腸黏膜

1.1 小腸黏膜的結(jié)構(gòu)與功能

小腸黏膜是機(jī)體內(nèi)外環(huán)境物質(zhì)交流的主要場(chǎng)所，可分為上皮、固有膜和黏膜肌層3層，主要由小腸黏膜上皮細(xì)胞和分散其間的杯狀細(xì)胞組成［5］。小腸黏膜上皮細(xì)胞具有多種生理功能，如營養(yǎng)物質(zhì)的吸收、各類活性分子的轉(zhuǎn)運(yùn)、與消化吸收相關(guān)的酶的分泌等，同時(shí)也承擔(dān)著機(jī)體重要的免疫防御功能［6］。

1.2 小腸黏膜和能量間關(guān)系

小腸黏膜在實(shí)現(xiàn)各種生理功能的同時(shí)，還要維持自身結(jié)構(gòu)完整并不斷進(jìn)行黏膜更新，這些都需消耗能量。當(dāng)小腸黏膜細(xì)胞能量供應(yīng)不足時(shí)，上皮細(xì)胞就會(huì)被損傷，甚至導(dǎo)致功能紊亂，進(jìn)而誘發(fā)消化系統(tǒng)疾病，危害健康［7］。近幾十年的研究發(fā)現(xiàn)，小腸黏膜上皮細(xì)胞是極性細(xì)胞，其極性需要消耗高能量得以維持，當(dāng)上皮細(xì)胞的能量代謝紊亂導(dǎo)致小腸黏膜上皮細(xì)胞ATP不足時(shí)，腸道黏膜功能就會(huì)發(fā)生異常［8］，主要有如下幾個(gè)方面。

1.2.1 腸道黏膜通透性增高，誘發(fā)腸道炎癥反應(yīng)

細(xì)胞連接是保障結(jié)腸道黏膜屏障功能正常的重要結(jié)構(gòu)［9］。對(duì)小腸黏膜上皮細(xì)胞的研究表明，ATP不足是引起細(xì)胞旁路通透性增加和緊密連接重新分布的主要原因［10］。當(dāng)ATP不足時(shí)，會(huì)引起細(xì)胞間隙增寬，結(jié)腸黏膜屏障通透性增加等現(xiàn)象，從而易使腸腔的細(xì)菌和抗原進(jìn)入黏膜下層，誘發(fā)炎癥反應(yīng)［11］。

1.2.2 影響上皮細(xì)胞的多種功能

結(jié)腸上皮細(xì)胞具有許多重要的生理功能，如腸上皮細(xì)胞的電解質(zhì)交換、黏液層的糖蛋白合成、細(xì)胞膜脂肪的合成、結(jié)構(gòu)蛋白的合成以及解毒等的過程，這些過程也都需要能量［12］，當(dāng)細(xì)胞能量匱乏時(shí)這些過程都會(huì)受到影響，短期的能量供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致上皮細(xì)胞萎縮，長(zhǎng)時(shí)間能量供應(yīng)不足就會(huì)破壞結(jié)腸黏膜屏障功能，繼而發(fā)展為炎癥性腸?。?3］。

而斷奶仔豬由于斷奶應(yīng)激等因素很容易使腸上皮細(xì)胞處于“饑餓”狀態(tài)，嚴(yán)重影響腸道黏膜的正常生理功能，使仔豬的生產(chǎn)性能下降，容易誘發(fā)腸道疾病［14］。因而，保證斷奶仔豬的能量供應(yīng)，對(duì)保證腸道黏膜的結(jié)構(gòu)和功能以及保障斷奶仔豬的健康都至關(guān)重要。

2 不同能量來源對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響

生物有機(jī)體新陳代謝和生命活動(dòng)的主要能量來源為糖類、蛋白質(zhì)和脂肪這三大類物質(zhì)，腸黏膜的主要供能物質(zhì)也主要是這三大類物質(zhì)，具體可歸結(jié)為Gln、Glu以及脂肪這3種物質(zhì)，它們對(duì)于維持腸道黏膜的結(jié)構(gòu)和功能都具有非常重要的作用。

2.1 Gln對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響

Gln是哺乳類動(dòng)物血液和體組織中含量最豐富的一種游離氨基酸，它既能為其他氨基酸、蛋白質(zhì)和核酸的合成提供氮源，也可以像Glu一樣氧化供能［15］。Gln和Glu均是腸道黏膜細(xì)胞的重要能量來源，但是Gln更適合腸道代謝，是腸道黏膜主要的能源來源物質(zhì)［16］。

2.1.1 防止仔豬腸道細(xì)胞的凋亡，維持腸道黏膜結(jié)構(gòu)和功能

細(xì)胞凋亡的主要機(jī)制就是過氧化損傷，而斷奶應(yīng)激常常會(huì)破壞斷奶仔豬的氧化防護(hù)體系［17］。谷胱甘肽（glutathione，GSH）能夠保護(hù)腸道免受細(xì)菌和毒素侵害，維持腸道黏膜代謝、結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定，氧化型谷胱甘肽（oxidized glutathione，GSSG）和GSH的比值（GSSG/GSH）是衡量氧化應(yīng)激程度高低的指標(biāo)［18］。研究表明，斷奶應(yīng)激常常使仔豬空腸GSH的含量顯著下降，GSSG含量顯著升高，使得GSSG/GSH升高［19］。當(dāng)仔豬飼糧中添加1.2%Gln時(shí)，腸道黏膜中的GSH含量會(huì)增多，過氧化氫酶活性會(huì)提高，從而達(dá)到消除腸道自由基的作用，這是因?yàn)?Gln代謝能夠產(chǎn)生GSH［20］。另外，Gln還能降低腸道黏膜細(xì)胞促炎癥因子白細(xì)胞介素-8（interleukin-8，IL-8）的產(chǎn)生，起到減輕腸道黏膜細(xì)胞損傷的作用［21］。

2.1.2 促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞增殖與更新

腸道黏膜系統(tǒng)是處于細(xì)胞增殖和細(xì)胞凋亡之間的動(dòng)態(tài)平衡，通常小腸黏膜更新一次為 3～8 d［22］。Gln的缺乏可加速小腸黏膜上皮細(xì)胞的凋亡，并阻礙有絲有裂原誘導(dǎo)的細(xì)胞增殖［23］。這是因?yàn)镚ln的缺乏可以選擇性激活細(xì)胞凋亡關(guān)鍵酶半胱天冬酶（caspases），所以Gln的缺乏可以作為小腸黏膜上皮細(xì)胞凋亡加速的重要啟動(dòng)信號(hào)［24］。從Gln的代謝途徑推測(cè)，Gln促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞增殖的機(jī)理主要有以下2點(diǎn)：一是為細(xì)胞代謝提供所必需的能量；二是Gln可以生成細(xì)胞增殖時(shí)所必需的前提物質(zhì)，如多胺、精氨酸等［25］。

2.1.3 對(duì)仔豬腸道黏膜形態(tài)的影響

有試驗(yàn)證明，在21日齡斷奶仔豬飼糧中添加1%Gln，空腸的絨毛高度和固有膜厚度都大幅度增加，這表明Gln可以有效緩解由斷奶應(yīng)激引起的腸道黏膜萎縮［26］。

Gln保護(hù)腸道黏膜結(jié)構(gòu)完整的機(jī)理主要有以下幾點(diǎn)：首先，Gln是腸道黏膜上皮細(xì)胞更新所需的主要能源和氮源［27］，并且Gln是腸道黏膜上皮細(xì)胞所能利用最多的氨基酸，尤其是在應(yīng)激、疾病狀態(tài)下［28］；其次，維持腸道結(jié)構(gòu)和功能的完整需要一定濃度的胃腸道激素，而Gln能間接刺激一些胃腸道激素的分泌［29］；再次，Gln也可作為一些生物大分子合成的底物，這些大分子如多胺、甘氨酸、精氨酸等可以減輕斷奶應(yīng)激癥狀、促進(jìn)微絨毛的生長(zhǎng)和腸道消化酶的分泌，從而增強(qiáng)腸道黏膜上皮細(xì)胞對(duì)養(yǎng)分和電解質(zhì)的吸收，提高斷奶仔豬的飼料消化率［30］。

2.1.4 對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜屏障功能的影響

腸道黏膜屏障系統(tǒng)包括腸黏液層屏障和腸細(xì)胞屏障，腸黏液層屏障主要由腸道杯狀細(xì)胞、腸道黏膜上皮細(xì)胞分泌的黏蛋白以及漿細(xì)胞分泌的分泌性免疫球蛋白 A（secretory immunoglobulin A，sIgA）組成［31］，腸細(xì)胞屏障是由腸道黏膜上皮細(xì)胞以及細(xì)胞間的緊密連接構(gòu)成，主要作用是阻止一些大分子物質(zhì)的進(jìn)入。影響腸道黏膜屏障功能完整性的因素包括上皮細(xì)胞凋亡和壞死、緊密連接和間隙連接的斷裂［32］。研究表明，Gln可促進(jìn)腸道黏膜上皮細(xì)胞緊密連接蛋白和黏膜蛋白的表達(dá)，也可促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞的增殖，起到增強(qiáng)腸道黏膜屏障功能，減少細(xì)菌易位的作用［33］。

2.2 Glu對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響

Glu是自然界中最廣泛且最為重要的一種單糖，是動(dòng)物器官、組織、細(xì)胞主要的能量來源和新陳代謝中間產(chǎn)物，其作用主要為增加能量、補(bǔ)充營養(yǎng)、改善組織代謝和提高機(jī)體生理活動(dòng)等，也可作為誘食劑添加到飼糧中來提高仔豬的采食量［34］。同時(shí)，研究發(fā)現(xiàn)，仔豬飼糧中添加的Glu可保護(hù)肝細(xì)胞免受有害因素的傷害，增強(qiáng)網(wǎng)狀內(nèi)皮細(xì)胞和肝臟細(xì)胞的活力［35］。

葡萄糖酸是Glu在葡萄糖氧化酶作用下的產(chǎn)物，其作用類似于酸化劑，能夠抑制有害菌生長(zhǎng)、促進(jìn)有益菌生長(zhǎng)，從而改善腸道菌群的平衡。同時(shí)，葡萄糖氧化酶也是一種具有抗氧化功能的物質(zhì)，能減輕腸道黏膜的氧化損傷［36］。

2.2.1 消除腸道病原體的生存環(huán)境，維持腸道菌落的生態(tài)平衡

Glu在葡萄糖氧化酶的催化作用下可生成葡萄糖酸和過氧化氫，該過程中消耗氧氣，為厭氧有益菌創(chuàng)造了良好的生存環(huán)境，也抑制了大腸桿菌和沙門氏菌等有害菌的存活，從而降低了仔豬腸道細(xì)菌感染的幾率［37］。生成的葡萄糖酸是一種酸性物質(zhì)，為乳酸菌的生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件，還能提高各種消化酶的活性、加強(qiáng)腸道蠕動(dòng)，起到促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)吸收的作用。另一產(chǎn)物過氧化氫具有較強(qiáng)的滅菌作用，從而維持腸道有益菌群的平衡［38］。

2.2.2 促進(jìn)腸道發(fā)育，提高飼料消化率

葡萄糖酸經(jīng)發(fā)酵后產(chǎn)生乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性短鏈脂肪酸（short-chain fatty acid，SFA），是腸細(xì)胞主要的能量物質(zhì)。試驗(yàn)表明，SFA能顯著提高腸絨毛高度、黏膜厚度及絨毛面積，從而增強(qiáng)腸絨毛細(xì)胞對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，提高飼料的消化率［39］。

2.2.3 保護(hù)腸道黏膜上皮細(xì)胞完整，抵御病原體感染

斷奶應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生一系列氧化反應(yīng)產(chǎn)生大量的自由基，當(dāng)機(jī)體不能及時(shí)清除自由基時(shí)，腸道黏膜的屏障功能就會(huì)被破壞，增加了病原體侵入的可能性［40］。葡萄糖氧化酶可以消除自由基，保護(hù)腸道黏膜屏障功能的完整，阻擋病原體的侵入［41］。

2.2.4 解除霉菌毒素中毒

發(fā)霉的飼料中含有的大量霉菌毒素，會(huì)使降低仔豬的生產(chǎn)性能、免疫機(jī)能，甚至引起患病。一方面，葡萄糖氧化酶進(jìn)入腸道后可消滅和抑制飼料中多種霉菌，尤其對(duì)黃曲霉毒素中毒癥有很好的預(yù)防效果［42］；另一方面，一部分葡萄糖氧化酶可以進(jìn)入肝臟，促進(jìn)肝臟內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，增強(qiáng)對(duì)毒性成分的代謝能力［43］。

2.3 脂肪對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響

斷奶應(yīng)激狀態(tài)下的仔豬會(huì)由于采食量下降、飼料消化率低的原因?qū)е聰z入能量不足，進(jìn)而通過脂肪動(dòng)員來補(bǔ)充能量。但是新生仔豬的體脂肪儲(chǔ)備很少，脂肪動(dòng)員也無法滿足斷奶仔豬的能量需要且仔豬體脂的減少會(huì)制約仔豬后期的生長(zhǎng)發(fā)育［44］。此外，脂肪酸所含脂肪酸的結(jié)構(gòu)、種類以及鏈的長(zhǎng)短、飽和程度都會(huì)不同程度影響仔豬對(duì)脂肪的消化率［45］。目前，關(guān)于不同脂肪來源對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)性能的影響及機(jī)理的研究較少，因此探究不同結(jié)構(gòu)的脂肪對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)及糖脂代謝的影響是非常重要的，可為仔豬飼糧中合理使用脂肪提供參考。

脂肪由甘油和脂肪酸組成，又稱甘油三酯，是重要的能源物質(zhì)，其供能效率是糖的多倍，并能對(duì)機(jī)體起物理保護(hù)作用。脂肪幾乎參與所有細(xì)胞的代謝調(diào)節(jié)活動(dòng)，長(zhǎng)期缺乏脂肪會(huì)危害動(dòng)物的健康，引起疾病［46］。亞油酸、亞麻酸和花生四烯酸等脂肪的分解產(chǎn)物作為動(dòng)物有機(jī)體必需脂肪酸，是構(gòu)成機(jī)體結(jié)構(gòu)和發(fā)揮重要生物活性作用的物質(zhì)，如亞麻酸是構(gòu)成細(xì)胞膜和生物酶的基礎(chǔ)物質(zhì)［47］。

2.3.1 脂肪對(duì)斷奶仔豬的營養(yǎng)作用

2.3.1.1 脂肪的供能作用

脂肪的能值約為碳水化合物的2.25倍，并且脂肪的熱增耗為5%～10%，相對(duì)于蛋白質(zhì)的30%和碳水化合物的10%～15%明顯低很多［48］。因而，夏季在動(dòng)物飼糧中添加一定量的脂肪，能有效地減少動(dòng)物因采食和消化產(chǎn)生的熱量，減少動(dòng)物熱應(yīng)激。

2.3.1.2 提供必需脂肪酸，促進(jìn)脂溶性維生素吸收

脂肪經(jīng)在胃腸道中分解后，能產(chǎn)生卵磷脂、中鏈脂肪酸、必需脂肪酸及二十五碳五烯酸、二十二碳六烯酸等斷奶仔豬生長(zhǎng)發(fā)育必需的功能脂肪酸，這些物質(zhì)都能夠起到提高仔豬的免疫力、改善仔豬腸道健康、促進(jìn)仔豬生長(zhǎng)發(fā)育的目的［49］。此外，脂肪可以作為多種脂溶性營養(yǎng)物質(zhì)的溶劑，比如：脂溶性維生素的吸收需要以脂肪為介質(zhì)才能被腸道吸收；血液中脂肪能夠促進(jìn)維生素在血液中的運(yùn)輸［50］。有研究表明，飼糧中的脂肪可促進(jìn)脂溶性維生素的利用，當(dāng)飼糧中脂肪添加量較少時(shí)，可影響機(jī)體對(duì)維生素的吸收和利用［51］。

2.3.1.3 促進(jìn)采食并改變飼糧營養(yǎng)結(jié)構(gòu)

在飼料中添加適量的脂肪可改善飼糧適口性和外部感觀，提高早期斷奶仔豬的采食量［52］，還能提高能量蛋白質(zhì)的比例，減少飼糧蛋白質(zhì)的抗原作用和腐敗作用，從而減少斷奶仔豬蛋白質(zhì)抗原性腹瀉的發(fā)生［53］。

2.3.1.4 抗應(yīng)激作用

脂肪的含水量低，導(dǎo)熱性差，體脂肪可以減少熱量的散發(fā)，對(duì)斷奶仔豬體溫的維持起到非常重要的作用，能有效地緩解斷奶仔豬冷/熱應(yīng)激［52］。

2.3.1.5 額外代謝效應(yīng)

由于斷奶仔豬消化道發(fā)育不完善，營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收利用率較低。而在仔豬飼糧中添加適量的脂肪可減慢飼糧在胃腸道中的流速，從而延長(zhǎng)食物的消化吸收時(shí)間，達(dá)到提高營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用效率的作用［54］。

2.3.2 SFA對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響

SFA也稱為揮發(fā)性脂肪酸（volatile fatty acids，VFA）包括甲酸、乙酸、丙酸、異丁酸、丁酸、異戊酸、戊酸。SFA不僅起到儲(chǔ)存能量和降低了滲透壓的作用，SFA也能夠維持結(jié)腸上皮細(xì)胞的形態(tài)和功能的完整［55］。

2.3.2.1 為腸黏膜細(xì)胞供能

以丁酸為主的SFA可提供結(jié)腸上皮細(xì)胞所需超過70%的能量，另外，丁酸可以促進(jìn)結(jié)腸修復(fù)黏膜損傷的酶的產(chǎn)生，從而起到保障局部黏膜健康的作用［56］。有試驗(yàn)表明，丁酸可以直接為腸道黏膜上皮細(xì)胞提供能量，并能顯著改善腸道黏膜的形態(tài)特征，降低動(dòng)物小腸的隱窩深度、提高絨毛高度與隱窩深度比值［57］。

2.3.2.2 平衡腸道菌群

腸道內(nèi)菌群的平衡是衡量腸道是否健康的重要指標(biāo)。丁酸鹽可通過革蘭氏陽性菌和陰性菌細(xì)胞膜，后在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)分解為丁酸根離子和氫離子。當(dāng)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)氫離子達(dá)到一定濃度時(shí)，細(xì)菌就會(huì)死亡。因而，丁酸鹽可以促使對(duì)氫離子濃度耐受力差的有害菌的大量消亡，從而維持腸道內(nèi)菌群的平衡［58］。

2.3.2.3 抑制腸道炎癥反應(yīng)

研究表明，丁酸鈉可明顯改善患有結(jié)腸炎的大鼠的炎癥癥狀，這是因?yàn)槎∷猁}能夠使腸黏膜中黃嘌呤氧化酶的活性降低、GSH的含量增高，從而使自由基的產(chǎn)量減少，抑制了腸道內(nèi)的過氧化反應(yīng)，使得腸道組織損傷減輕、腸道炎癥有所改善［59］。

3 3種飼糧能量來源物質(zhì)對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能影響的相互作用

近年來，隨著對(duì)斷奶仔豬胃腸道發(fā)育研究的深入，發(fā)現(xiàn)Gln、Glu、脂肪這3種斷奶仔豬腸道所需的能量物質(zhì)對(duì)斷奶仔豬腸道黏膜功能的影響并不是獨(dú)立的。

雖然腸道從食物中攝取的Glu是機(jī)體Glu的唯一來源，但是大部分Glu經(jīng)血液運(yùn)輸用于機(jī)體其他部分功能。腸細(xì)胞能利用Gln從而節(jié)省Glu的消耗，這對(duì)于能量攝入不足的斷奶仔豬來說具有重要的意義［60］。此外，有研究表明，在斷奶仔豬的飼糧中添加Gln可以促進(jìn)胃腸道中鈉葡萄糖共轉(zhuǎn)運(yùn)受體（sodium glucose cotransporter，SGLT）的mRNA的轉(zhuǎn)錄后水平，從而可以促進(jìn)腸道對(duì)Glu的吸收［60］。

在斷奶仔豬腸道中，脂肪和Glu的消化吸收之間也是相互作用的。Glu的吸收增加可以促進(jìn)肝臟內(nèi)碳水化合物反應(yīng)元件結(jié)合蛋白（carbohy-drate response element binding protein，ChREBP）和固醇反應(yīng)元件結(jié)合蛋白（sterol regulatory element binding protein，SREBP）的表達(dá)，從而胃腸道機(jī)體吸收的脂肪酸在肝臟內(nèi)合成體脂和機(jī)體必需氨基酸［61］。此外，在飼糧中添加脂肪會(huì)調(diào)節(jié)腸道對(duì)Glu的吸收，這是因?yàn)轱暭Z中的脂肪可以在機(jī)體分解和合成機(jī)體必需氨基酸和體脂，就不需要機(jī)體除了維持血糖濃度以及機(jī)體生命活動(dòng)外的Glu經(jīng)過糖脂代謝去合成這些物質(zhì)，從而就會(huì)相對(duì)抑制過多Glu的吸收［62］。

4 小 結(jié)

斷奶應(yīng)激常常使仔豬腸道黏膜細(xì)胞供能不足，從而影響腸道黏膜結(jié)構(gòu)和功能的完整。Gln、Glu以及脂肪這3種物質(zhì)作為腸道黏膜細(xì)胞的主要供能物質(zhì)，都能為腸道黏膜細(xì)胞供給能量，并且通過發(fā)揮各自特有的功能，起到維持腸道黏膜細(xì)胞正常生理功能的作用，從而緩解斷奶應(yīng)激對(duì)仔豬腸道黏膜造成的損傷，保障斷奶仔豬對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。而這3種能源物質(zhì)在仔豬飼糧中如何搭配才能發(fā)揮最大的功效需要進(jìn)一步研究。

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Effects of Different Dietary Energy Sources on Intestinal Mucosa Function in Weaning Piglets

LI Xue1，2TIAN Changxin2WANG Xiaocheng2XIONG Xia2?YIN Yulong1，2?
（1.College of Animal Science and Technology，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China；2.The Chinese Academy of Sciences Institute of Subtropical Agriculture，Subtropical Agriculture Ecological Engineering Key Laboratory，Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125，China）

Early weaning of piglets is often accompanied by insufficient energy intake，resulting in intestinal mucosal cells starvation，affecting piglets intestinal function and increasing weaning stress.So satisfying the energy supply of the intestinal mucosal cells is crucial.In this paper，we will discuss glutamine（Gln），glucose（Glu）and fat，three kinds of intestinal mucosal cells energizing substances and their impacts on weaned piglets intestinal mucosal function.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2017，29（2）：389-396］

weaned piglets；glutamine；glucose；fat；function of intestinal mucosa

S816

A

1006-267X（2017）02-0389-08

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.02.004

（責(zé)任編輯 菅景穎）

2016-08-12

國家自然科學(xué)基金（31330075，31572420，31301988，31272261，1402089）

李 雪（1992—），女，青海西寧人，碩士研究生，研究方向?yàn)閱挝竸?dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail：741775564＠qq.com

?通信作者：熊 霞，副研究員，E-mail：xx＠isa.ac.cn；印遇龍，院士，博士生導(dǎo)師，E-mail：yinyulong＠isa.ac.cn

?Corresponding authors：XIONG Xia，associate professor，E-mail：xiongxia＠isa.ac.cn；YIN Yulong，academician，E-mail：yinyulong＠isa.ac. cn