食餌有病的生態(tài)-流行病模型的穩(wěn)定性分析

傅金波， 陳蘭蓀，2

(1. 福建師范大學(xué) 閩南科技學(xué)院， 福建 泉州 362332；2. 中國(guó)科學(xué)院 數(shù)學(xué)與系統(tǒng)科學(xué)研究院， 北京 100080)

食餌有病的生態(tài)-流行病模型的穩(wěn)定性分析

傅金波1， 陳蘭蓀1，2

(1. 福建師范大學(xué) 閩南科技學(xué)院， 福建 泉州 362332；2. 中國(guó)科學(xué)院 數(shù)學(xué)與系統(tǒng)科學(xué)研究院， 北京 100080)

研究一類(lèi)具有雙線性發(fā)生率和功能反應(yīng)且食餌染病的生態(tài)-流行病模型的動(dòng)力學(xué)行為.通過(guò)構(gòu)造適當(dāng)?shù)腖yapunov函數(shù)，運(yùn)用LaSalle不變集原理，獲得保證系統(tǒng)的無(wú)捕食者無(wú)病平衡點(diǎn)、疾病主導(dǎo)平衡點(diǎn)、捕食者主導(dǎo)平衡點(diǎn)和正平衡點(diǎn)全局漸近穩(wěn)定的閥值條件.通過(guò)疾病流行的閥值和捕食機(jī)制形成的閥值，以及疾病與捕食兩者競(jìng)爭(zhēng)占優(yōu)的閥值，共同刻畫(huà)生態(tài)-流行病系統(tǒng)的演變規(guī)律性. 關(guān)鍵詞： 生態(tài)-流行病模型； Lyapunov函數(shù)； LaSalle不變集原理； 功能性反應(yīng)； 平衡點(diǎn)； 全局穩(wěn)定性

1 預(yù)備知識(shí)

近年來(lái)，許多學(xué)者利用種群動(dòng)力學(xué)原理[1]和Kermack[2]的流行病學(xué)建模機(jī)理，分析了大量的食餌-捕食者系統(tǒng)[3-8]和多種形式的傳染病模型[9-14].然而，在已有的生物動(dòng)力學(xué)模型建模中考慮疾病影響卻不多見(jiàn).疾病對(duì)種群的影響是一個(gè)不可忽視的重要問(wèn)題.將種群動(dòng)力學(xué)與傳染病學(xué)結(jié)合起來(lái)所建立的生態(tài)-流行病模型，對(duì)于探討疾病流行對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響，乃至改善生態(tài)環(huán)境以控制疾病的流行，無(wú)疑是一個(gè)新的研究方向，更富有實(shí)際應(yīng)用價(jià)值[15].據(jù)此，考慮疾病只在食餌之間傳播,且食餌種群分為易感者和染病者兩類(lèi)，建立食餌有病的生態(tài)-流行病模型為

(1)

式(1)中：S，I分別為t時(shí)刻食餌種群中易感者和染病者兩類(lèi)的數(shù)量；Y為t時(shí)刻捕食者種群的數(shù)量；A為易感者種群的增長(zhǎng)率；β為接觸率；p為捕食率；di(i=1，2)為自然死亡率；g為捕食者種群的增長(zhǎng)率；所有參數(shù)均為正的常數(shù)，且g

基于生物學(xué)意義，模型(1)的初值條件為S(0)>0，I(0)>0，Y(0)>0.定義3個(gè)閥值依次為

且

文中主要研究模型(1)的無(wú)捕食者無(wú)病平衡點(diǎn)、疾病主導(dǎo)平衡點(diǎn)、捕食者主導(dǎo)平衡點(diǎn)和正平衡點(diǎn)的全局漸近穩(wěn)定性，從理論上闡明捕食與疾病流行的演變規(guī)律性.

2 相關(guān)引理及其證明

引理1 模型(1)滿足初值條件的任意解(S，I，Y)皆為正解.

證明 模型(1)等價(jià)于

(2)

由此可見(jiàn)，在初值條件下，模型(1)的任意解(S，I，Y)皆為正解.證畢.

引理2 模型(1)滿足初值條件的任意正解(S，I，Y)均為最終有界的.

證明 令L=S+I+Y，由模型(1)得L′≤A-d1S-d1I-d2Y.取μ=min{d1，d2}，故有

由微分方程比較定理可知，存在t0>0，M≥M0，當(dāng)t≥t0時(shí)，恒有L≤M.進(jìn)而，集合Ω={(S，I，Y)∈R3∶0

模型(1)的非負(fù)平衡點(diǎn)滿足

(3)

根據(jù)方程組(3)，易獲得如下結(jié)論.

引理3 模型(1)總存在著無(wú)捕食者無(wú)病平衡點(diǎn)P0=(S0，0，0).當(dāng)R0>1時(shí)，存在疾病主導(dǎo)平衡點(diǎn)P1=(S1，I2，0)；當(dāng)R1>1時(shí)，存在捕食者主導(dǎo)平衡點(diǎn)P2=(S2，0，Y2)；當(dāng)R1>1，且R2>1時(shí)，還存在正平衡點(diǎn)P3=(S3，I3，Y3).

3 主要結(jié)果與證明

定理1 當(dāng)R0≤1，R1≤1時(shí)，模型(1)的無(wú)捕食無(wú)病平衡點(diǎn)P0在域Ω上是全局漸近穩(wěn)定.

證明 將模型(1)改為如下等價(jià)系統(tǒng)，即

(4)

設(shè)(S，I，Y)是系統(tǒng)(4)的任意正解，利用函數(shù)F(ξ)=ξ-1-lnξ在(0，+∞)存在唯一最小值點(diǎn)ξ=1且F(ξ)≥F(1)=0的性質(zhì)，構(gòu)造Lyapunov泛函為

易見(jiàn)正定函數(shù)V0(t)在無(wú)捕食無(wú)病平衡點(diǎn)P0處取得唯一最小值為零.當(dāng)R0≤1，R1≤1時(shí)，直接計(jì)算V0(t)沿著系統(tǒng)(4)軌線的全導(dǎo)數(shù)，可得

根據(jù)LaSalle不變性原理[16]可知：模型(1)的無(wú)捕食無(wú)病平衡點(diǎn)P0在域Ω上是全局漸近穩(wěn)定的.證畢.

定理2 當(dāng)R0>1≥R1時(shí)，模型(1)的疾病主導(dǎo)平衡點(diǎn)P1在域Ω上是全局漸近穩(wěn)定.

證明 將模型(1)改為如下等價(jià)系統(tǒng)，有

(5)

設(shè)(S，I，Y)是系統(tǒng)(5)的任意正解，利用函數(shù)F(ξ)=ξ-1-lnξ在(0，+∞)上的非負(fù)性質(zhì)，構(gòu)造Lyapunov泛函為

由此可見(jiàn)，正定函數(shù)V1(t)在疾病主導(dǎo)平衡點(diǎn)P1處取得唯一最小值為零.

當(dāng)R0>1≥R1時(shí)，注意到βS1=d1，直接計(jì)算V1(t)沿著系統(tǒng)(5)軌線的全導(dǎo)數(shù)，可得

當(dāng)R0>1，R1>1時(shí)，特征方程存在一個(gè)正特征值，故P1是不穩(wěn)定的；當(dāng)R0>1≥R1時(shí)，特征方程的非零特征值均具有負(fù)實(shí)部，而且零特征值為特征單根，故P1是局部漸近穩(wěn)定.

由LaSalle不變性原理[16]可以得到，模型(1)的疾病主導(dǎo)平衡點(diǎn)P1在域Ω上是全局漸近穩(wěn)定的.證畢.

定理3 當(dāng)R1>1≥R2時(shí)，模型(1)的捕食者主導(dǎo)平衡點(diǎn)P2在域Ω上是全局漸近穩(wěn)定.

證明 將模型(1)改為如下等價(jià)系統(tǒng)，有

(6)

設(shè)(S，I，Y)是系統(tǒng)(6)的任意正解，利用函數(shù)F(ξ)=ξ-1-lnξ在(0，+∞)上的非負(fù)性質(zhì)，構(gòu)造Lyapunov泛函為

由此可知，正定函數(shù)V2(t)在捕食者主導(dǎo)平衡點(diǎn)P2處取得唯一最小值為零.

當(dāng)R1>1≥R2時(shí)，注意到gS2=d2，沿著系統(tǒng)(6)軌線計(jì)算V2(t)的全導(dǎo)數(shù)，可得

當(dāng)R1>1，R2>1時(shí)，特征方程存在一個(gè)正特征值，故P2是不穩(wěn)定的；當(dāng)R1>1≥R2時(shí)，特征方程的非零特征值均具有負(fù)實(shí)部，而且零特征值作為特征單根，故P2是局部漸近穩(wěn)定.

根據(jù)LaSalle不變性原理[16]可知：模型(1)的捕食者主導(dǎo)平衡點(diǎn)P2在域Ω上是全局漸近穩(wěn)定的.證畢.

定理4 當(dāng)R1>1，R2>1時(shí)，模型(1)的正平衡點(diǎn)P3在域Ω內(nèi)是全局漸近穩(wěn)定.

證明 將模型(1)改為如下等價(jià)系統(tǒng)，有

(7)

設(shè)(S，I，Y)是系統(tǒng)(7)的任意正解，利用函數(shù)F(ξ)=ξ-1-lnξ在(0，+∞)上的非負(fù)性質(zhì)，構(gòu)造Lyapunov泛函為

易于驗(yàn)證正定函數(shù)V3(t)在正平衡點(diǎn)P3處取得唯一最小值為零.

同時(shí)，模型(1)在P3處Jacobian矩陣的特征方程為

其中：a1=d1+βI3+pY3;a2=β2S3I3+pgS3Y3+pgI3Y3;a3=pgI3Y3(d1+βI3+pY3).

又因?yàn)棣?=a1，Δ2=a1a2-a3=(d1+βI3+pY3)(β2S3I3+pgS3Y3)，Δ3=a3Δ2皆為正數(shù)，故由Routh-Hurwitz判據(jù)[16]可知：當(dāng)R1>1，R2>1時(shí)，P3總是局部漸近穩(wěn)定.

由LaSalle不變性原理[16]可知：模型(1)的正平衡點(diǎn)P3在域Ω內(nèi)是全局漸近穩(wěn)定的.證畢.

4 結(jié)論

由定理1可知：當(dāng)食餌種群的易感者染病數(shù)量不多于1個(gè)，且捕食者種群的捕食數(shù)量也不多于1個(gè)時(shí)，該生態(tài)-流行病系統(tǒng)中的疾病尚未流行，且捕食機(jī)制也尚未形成，疾病和捕食者種群將在該系統(tǒng)中很快被消除，食餌種群的易感者數(shù)量將全局漸近穩(wěn)定在一個(gè)正常數(shù)上.

由定理2可知：當(dāng)食餌種群的易感者染病數(shù)量大于1個(gè)，且捕食者種群的捕食數(shù)量不多于1個(gè)時(shí)，該生態(tài)-流行病系統(tǒng)中疾病流行，且捕食機(jī)制尚未形成，捕食者種群在系統(tǒng)中趨于滅絕，食餌種群的易感者和染病者數(shù)量將全局漸近穩(wěn)定在一組正常數(shù)上.

由定理3可知：當(dāng)捕食者種群的捕食數(shù)量大于1個(gè)，且疾病低于捕食對(duì)食餌種群的侵害，該生態(tài)-流行病系統(tǒng)中疾病尚未流行，且捕食機(jī)制已形成，疾病在系統(tǒng)中很快消除，食餌種群的易感者和捕食者數(shù)量將全局漸近穩(wěn)定在一組正常數(shù)上.

由定理4可知：當(dāng)捕食者種群的捕食數(shù)量大于1個(gè)，且疾病還高于捕食對(duì)食餌種群的侵害，該生態(tài)-流行病系統(tǒng)中捕食機(jī)制已形成且疾病流行，食餌種群的易感者、染病者和捕食者種群共存并將全局漸近穩(wěn)定在一組正常數(shù)上.

綜上討論，R0是疾病是否流行的閥值，R1是捕食機(jī)制是否形成的閥值，R2是疾病與捕食兩者占優(yōu)比較的閥值，三者共同刻畫(huà)了生態(tài)-流行病系統(tǒng)(1)的演變規(guī)律性.

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(責(zé)任編輯： 錢(qián)筠 英文審校： 黃心中)

Stability Analysis of Eco-Epidemiologic Model With Disease in Prey

FU Jinbo1， CHEN Lansun1，2

(1. Minnan Science and Technology Institute, Fujian Normal University， Quanzhou 362332， China；2. Academy of Mathematics and Systems Science， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100080， China)

In this paper， the dynamical behaviors of the eco-epidemiologic model with double linearity incidence rate， functional response and disease in the prey are studied. By constructing suitable Lyapunov function and using LaSalle invariance principle， the global asymptotic stable threshold conditions of non-predator disease-free equilibrium， disease dominant equilibrium， predator dominant equilibrium and positive equilibrium in the system are obtained. The threshold of disease popularity， the threshold of formation of predation mechanism and the threshold of dominance of disease or predator in their competition depict the evolvement law of the eco-epidemiologic system. Keywords： eco-epidemiologic model； Lyapunov function； LaSalle invariance principle； functional response； equilibrium point； global stability

10.11830/ISSN.1000-5013.201702025

2016-09-09

傅金波(1978-)，男，副教授，主要從事生物數(shù)學(xué)的研究.E-mail:fujinbomnkjxy@sina.com.

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(11371306)； 福建省教育廳自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(JA13370)； 福建師范大學(xué)閩南科技學(xué)院青年骨干教師重點(diǎn)項(xiàng)目(MKQ201006)

O 175.13

A

1000-5013(2017)02-0266-05