7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

趙 旺, 于 剛, 王江勇, 嚴俊賢, 楊 蕊, 吳開暢

(1. 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所, 熱帶水產(chǎn)研究開發(fā)中心, 海南 三亞 572018; 2. 農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室, 廣東 廣州 510300)

方斑東風螺(Babylonia areolata)俗稱“花螺”, 隸屬腹足綱、新腹足目、蛾螺科、東風螺屬, 在中國主要分布于福建、廣東、廣西和海南等地。東風螺肉質(zhì)鮮美、營養(yǎng)豐富, 廣受人們的喜愛, 是中國東南沿海重要的經(jīng)濟養(yǎng)殖貝類。目前, 關(guān)于東風螺的研究有養(yǎng)殖[1-2]、營養(yǎng)[3]、生理生化[4-5]、病害[6]等方面, 而東風螺人工育種[7]的研究雖有報道, 但仍缺乏對親本選育的研究。東風螺作為一種食用貝類, 通常將體質(zhì)量定為選育指標之一; 表型性狀作為物種分類的重要依據(jù), 是生物種群長期進化形成的固有屬性,也是環(huán)境條件對其生長狀況優(yōu)劣程度的綜合體現(xiàn)[8]。通過多元分析東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響, 揭示形態(tài)學特點, 進而可進行性狀的篩選, 因此該方法已廣泛應用于水產(chǎn)育種研究中[9-13], 目前還未見有關(guān)方斑東風螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)關(guān)系研究的報道。生產(chǎn)上, 7月齡的方斑東風螺已達到商品螺的規(guī)格, 保留生長速度快、形態(tài)完好的方斑東風螺親本進行育種, 而了解 7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響對親本的挑選具有指導意義。本研究隨機測定150粒7月齡方斑東風螺的表型性狀數(shù)據(jù),分析各性狀間的相關(guān)關(guān)系及形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響, 并結(jié)合逐步回歸分析建立 7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的回歸方程, 通過對回歸方程中的形態(tài)性狀與體質(zhì)量進行曲線模型擬合, 篩選最優(yōu)擬合曲線模型, 以期為方斑東風螺優(yōu)良形態(tài)性狀的選育提供參考。

1　材料與方法

1.1　材料

150粒試驗用7月齡方斑東風螺隨機采自海南萬寧某東風螺養(yǎng)殖示范基地, 是東風螺海南群體親本繁育產(chǎn)生的子代。東風螺流水養(yǎng)殖于室外遮陽陸基水泥池內(nèi)(規(guī)格: 300 cm×700 cm×100 cm), 池內(nèi)鋪粒徑為 1~3 mm細沙, 日換水量為 200%~400%, 養(yǎng)殖密度為 1 000粒/m2, 水溫 22~32℃, 鹽度 27~34,pH7.5~8.3, 溶解氧≥5 mg/L; 餌料以冰鮮小雜魚為主, 生蠔、蝦肉及蟹肉為輔, 日投餌量為3%~10%。

[Foundation: Special Funds for the Construction ofModern Agricultural Industry Technology System, No.CARS-49; Special Project of Fishing-Port Construction and Fishery Industry Development of Guangdong,No.A201601B11; Agricultural Science and Technology Innovation Project of Sanya, No.2015KJ05]

1.2　測量方法

參考相關(guān)文獻[14-15]方法, 使用電子天平(精確度為 0.01 g)稱量體質(zhì)量(Y), 游標卡尺(精確度 0.01 mm)測量殼高(X1)、殼寬(X2)、殼口高(X3)、殼口寬(X4)、厴長(X5)、厴寬(X6)、體螺層高(X7)、次螺層高(X8)、三螺層高(X9)、次螺層寬(X10)、三螺層寬(X11)等 11個長度指標。

1.3　統(tǒng)計、分析方法

變異系數(shù) CV=(標準差 SD/平均值 MN)×100%[16]。

相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)以及回歸曲線的擬合以杜家菊等[17]的方法為準。

采用軟件SPSS 19.0和Excel對形態(tài)性狀和體質(zhì)量等數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。先獲得各性狀的描述性統(tǒng)計結(jié)果, 然后通過相關(guān)分析和通徑分析, 確定各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用與間接作用的大小; 再經(jīng)逐步回歸分析, 構(gòu)建 7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程及偏回歸系數(shù)檢驗; 并以回歸方程中的形態(tài)性狀為自變量, 體質(zhì)量為因變量進行曲線模型擬合, 篩選最優(yōu)擬合模型。

2　結(jié)果與分析

2.1　7月齡方斑東風螺各性狀的基本統(tǒng)計結(jié)果

經(jīng)統(tǒng)計, 各形態(tài)性狀的表型參數(shù)如表1所示, 體質(zhì)量的變異系數(shù)最大(31.51%), 而殼高的變異系數(shù)最小(11.35%), 而其他性狀的變異系數(shù)為 11.47%~18.22%, 說明在 7月齡方斑東風螺的各性狀中, 體質(zhì)量具有較大的選擇潛力, 可作為親本選擇的目標性狀。

表1　7月齡方斑東風螺各形態(tài)性狀的描述性統(tǒng)計Tab. 1 Descriptive statistics of morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

2.2　7月齡方斑東風螺各性狀間的相關(guān)分析

7月齡方斑東風螺各形態(tài)性狀間的相關(guān)性如圖2所示, 各性狀間的相關(guān)性都達到極顯著水平, X1與X7的相關(guān)系數(shù)最大(0.951), X7與 X9的相關(guān)系數(shù)最小(0.519); 而各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性中, 相關(guān)系數(shù)最大的為X2(0.950), 最小的為X9(0.636)。

2.3　7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

表3為7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)。經(jīng)顯著性檢驗, X2對體質(zhì)量的通徑系數(shù)達到了極顯著水平(P<0.01), X3、X7和 X10對體質(zhì)量的通徑系數(shù)達到了顯著水平(P<0.05)。在這4個形態(tài)性狀中,X2的通徑系數(shù)最大(0.373), 即對體質(zhì)量的直接作用也最大, 而 X3、X7和 X10對體質(zhì)量的影響較小, 分別為0.157、0.290和0.147; 從間接結(jié)果來看, X3對體質(zhì)量的間接影響最大(0.719), 間接影響最小的為X2(0.533)。

2.4　7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)

通過計算得出主要形態(tài)性狀對方斑東風螺體質(zhì)量的決定系數(shù)(表 4)。結(jié)果顯示, 直接決定系數(shù)與間接決定系數(shù)的總和為0.852, 表明選取的X2、X3、X7、X10等4個形態(tài)性狀是影響7月齡方斑東風螺體質(zhì)量的主要性狀, 其他的性狀對體質(zhì)量的影響不大; 而這4個性狀對體質(zhì)量的影響也存在差異, X2對體質(zhì)量的直接決定程度最大(0.139), 遠高于其他性狀, 決定程度較小的是X10(0.022); X2和X7共同作用對體質(zhì)量的決定程度最大為0.197, X3和X10共同對體質(zhì)量的決定程度最小(0.037); 可見, 7月齡方斑東風螺體質(zhì)量主要由X2和X7決定, 其次為X3和X10。

表2　 7月齡方斑東風螺各形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab. 2 Correlation coefficients among morphometric attributes of 7-month-old B. areolata

表3　7月齡方斑東風螺各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析Tab. 3 Path analysis of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

表4　7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab. 4 Coefficient of determination of morphological attributes to body weight of 7-month-old B. areolata

2.5　多元回歸方程的構(gòu)建

通過多元回歸分析, 剔除偏回歸系數(shù)不顯著的形態(tài)性狀, 利用偏回歸系數(shù)顯著的形態(tài)性狀與體質(zhì)量建立 7月齡方斑東風螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的多元回歸方程:

方程式中, Y為體質(zhì)量, X2為殼寬, X3為殼口高, X7為體螺層高, X10為次螺層寬。方差分析顯示, 多元回歸方程的回歸關(guān)系達極顯著水平(F=535.874, P=0.000<0.01), 其調(diào)整R2=0.935。經(jīng)顯著性檢驗該回歸方程的偏回歸系數(shù), 所選的X2、X3、X7和X10等4個形態(tài)性狀對方斑東風螺體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)達到顯著或極顯著水平(X2: t=6.027, P=0.000<0.01; X3: t=2.589, P=0.011<0.05; X7: t=5.527, P=0.000<0.01; X10: t=3.655,P=0.000<0.01)。

2.6　曲線模型擬合

多元回歸方程中的 X2、X3、X7和 X10等 4個形態(tài)性狀為自變量, 體質(zhì)量為因變量, 分別進行曲線模型擬合, 擬合函數(shù)模型包括: 線性函數(shù)、對數(shù)函數(shù)、倒數(shù)函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)。擬合結(jié)果顯示(圖1~圖4), 7月齡方斑東風螺X2、X3、X7、X10與體質(zhì)量的最優(yōu)擬合模型分別為冪函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、冪函數(shù)模型、線性函數(shù)模型, 回歸方程分別為:Y=0.0034X22.5128, Y=0.0034X32.4349, Y=0.0015X72.5967,Y = –6.4964+1.3293X10, R2分別為: 0.9351、0.8834、0.8877、0.7293。

圖1　方斑東風螺殼寬與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 1 Model curve estimation results of shell width versus body weight of B. areolata.

圖2　方斑東風螺殼口高與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 2 Model curve estimation results of aperture height versus body weight of B. areolata.

圖3　方斑東風螺體螺層高與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 3 Model curve estimation results of body whorl height versus body weight of B. areolata.

3　討論

3.1　影響 7月齡方斑東風螺體質(zhì)量主要形態(tài)性狀的確定

圖4　方斑東風螺次螺層寬與體質(zhì)量的曲線擬合結(jié)果Fig. 4 Model curve estimation results of the second whorl width versus body weight of B. areolata.

通過通徑分析可將自變量和因變量之間的相關(guān)關(guān)系分解為自變量(形態(tài)性狀)對因變量(體質(zhì)量)的直接作用和間接作用兩個部分[18]。在本研究中, 各形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達到極顯著的水平, 相關(guān)系數(shù)為 0.636~0.950。通徑分析發(fā)現(xiàn), 殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬等 4個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接影響達到顯著或極顯著水平, 其中, 次螺層寬對體質(zhì)量的直接影響最小, 但是它通過殼寬、殼口高、體螺層高對體質(zhì)量產(chǎn)生較大的間接作用, 而殼寬對體質(zhì)量的直接作用最大, 但是它通過殼口高、體螺層高、次螺層寬對體質(zhì)量產(chǎn)生的間接作用卻較小?？梢娡ㄟ^各性狀間表型相關(guān)系數(shù)并不能正確判斷各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響大小, 而通徑分析可在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上進一步找出影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。研究結(jié)果與實際生產(chǎn)相符: 方斑東風螺呈螺旋圓錐形, 其體質(zhì)量主要集中在體螺層, 這與研究結(jié)果得出的影響體質(zhì)量最主要形態(tài)性狀是殼寬和體螺層高相符, 即更大的體螺層具有更寬的殼寬和更高的體螺層, 因此可獲得更重的體質(zhì)量。

偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗結(jié)果顯示, 殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬對方斑東風螺體質(zhì)量的偏回歸系數(shù)均達到極顯著水平。再經(jīng)逐步回歸分析結(jié)果建立了 7月齡方斑東風螺的回歸方程, 量化了殼寬、殼口高、體螺層高、次螺層寬等 4個形態(tài)性狀與體質(zhì)量的綜合關(guān)系。而將這 4個形態(tài)性狀分別與體質(zhì)量進行曲線模型擬合, 獲得最優(yōu)擬合曲線模型,可以更好的反應單一形態(tài)性狀與體質(zhì)量之間的關(guān)系。擬合結(jié)果顯示, 4個性狀與體質(zhì)量的6種曲線模型擬合結(jié)果均達到極顯著水平(P<0.01), 說明所擬合的曲線模型均有意義。從決定系數(shù)和 F值來看, 殼寬、殼口高、體螺層高與體質(zhì)量的冪函數(shù)曲線模型的擬合度最高, 即擬合效果最好, 次螺層寬與體質(zhì)量的線性函數(shù)模型的擬合效果最好。這說明不同形態(tài)性狀的生長模式不同, 適用的曲線模型也不盡相同。

3.2　影響不同貝類體質(zhì)量的形態(tài)性狀

貝類通徑分析研究發(fā)現(xiàn), 不同的螺類影響其體質(zhì)量的形態(tài)性狀不甚相同。孫振興等[14]對扁玉螺(Neverita didyma)的體質(zhì)量與形態(tài)性狀進行了通徑分析, 發(fā)現(xiàn)影響扁玉螺體質(zhì)量的最主要性狀是殼寬,這與本研究結(jié)果相同; 而秦溱[19]發(fā)現(xiàn)殼高、體螺層高、殼寬是決定泥東風螺(Babylonia lutosa)體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀; 福壽螺(Pomacea canaliculata)的體質(zhì)量主要由殼寬、殼高和殼口寬決定[20]。其他雙殼貝類體質(zhì)量的影響性狀也存在差異, 如殼高、殼寬、鉸合線長和殼長是決定野生長肋日月貝(Amusium pleuronectes)體質(zhì)量的主要性狀[21]; 外韌帶長和殼寬對體重的直接影響較大, 是影響琴文蛤(Meretrixlyrata)體重的主要因素[22]; 嚴俊賢等[23]研究認為黑蝶貝(Pinctada margaritifera)的殼高、殼寬和殼長是進行選育時的重要性狀。不同生長時期, 影響貝類體質(zhì)量的形態(tài)性狀也可能不同。李莉等[24]發(fā)現(xiàn)不同貝齡期影響毛蚶(Scapharca subcrenata Lischke)體質(zhì)量的主要因素是不同, 殼長是影響 1齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素, 殼長和殼寬是影響 2齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素, 殼寬是影響3齡毛蚶體質(zhì)量的主要因素; 劉文廣等[25]對3月齡、6月齡、7月齡、9月齡和15月齡的華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)4個數(shù)量性狀(殼高、殼長、殼寬和體質(zhì)量)進行了通徑分析, 結(jié)果顯示殼寬對體質(zhì)量的通徑系數(shù)最小, 除7月齡外, 殼高對體質(zhì)量的通徑系數(shù)大于殼長; 可見, 不同生長時期選育所依據(jù)的選育性狀不同。本研究確定了殼寬、殼口高、體螺層高和次螺層寬等4個形態(tài)性狀是 7月齡方斑東風螺體質(zhì)量的主要影響性狀, 選育時應加強對這4個形態(tài)性狀的挑選; 養(yǎng)殖生產(chǎn)上, 通過對不同生長時期的方斑東風螺進行選育, 可提高育種效率, 然而, 其他生長階段形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系如何, 選育性狀是否仍為殼寬、殼口高、體螺層高和次螺層寬等形態(tài)性狀, 這都將有待進一步研究。

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