• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    大氣增溫對滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢植物的光和CO2利用能力的影響

    2018-01-04 05:33:41劉振亞張曉寧李麗萍肖德榮
    生態(tài)學(xué)報 2017年23期
    關(guān)鍵詞:飽和點(diǎn)速率利用

    劉振亞,張曉寧,李麗萍,王 行,張 贇,孫 梅,肖德榮

    西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心, 昆明 650224

    大氣增溫對滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢植物的光和CO2利用能力的影響

    劉振亞,張曉寧,李麗萍,王 行,張 贇,孫 梅,肖德榮*

    西南林業(yè)大學(xué)國家高原濕地研究中心, 昆明 650224

    大氣增溫對濕地植物光合作用的影響及其作用機(jī)制是近年來生態(tài)學(xué)界關(guān)注的熱點(diǎn)。采用開頂式生長室(Open-top chambers,OTCs)模擬大氣增溫((2.0 ± 0.5)℃,(3.5 ± 0.5) ℃),研究增溫對滇西北高原典型濕地納帕海湖濱帶2種優(yōu)勢植物(茭草Zizaniacaduciflora,黑三棱Sparganiumstoloniferum)的光和CO2利用以及光合碳同化速率的影響。結(jié)果表明,(1)增溫對不同植物的光和CO2利用能力以及碳同化速率的影響存在種間差異。增溫顯著降低了茭草的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光能利用幅(LSP-LCP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2利用幅(CSP-CCP)以及最大凈光合速率(Pmax),卻顯著增加了其CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP);相反,增溫顯著提高了黑三棱的LSP、(LSP-LCP)以及最大凈光合速率(Pnmax),而顯著降低了其LCP,但對其CO2利用參數(shù)無顯著影響。(2)2種植物的光和CO2利用能力對增溫的響應(yīng)存在季節(jié)性差異。不同溫度處理下,茭草在6、8月的LSP和(LSP-LCP)均顯著高于10月的對應(yīng)值,其Pnmax也隨生長期的增加而降低;黑三棱的光響應(yīng)參數(shù)在不同生長季間無顯著差異,其Pnmax在8月最高,而在6月和10月相對較低。(3)溫度因子與茭草的光能利用參數(shù)均呈負(fù)相關(guān),而與黑三棱的光能利用參數(shù)均呈正相關(guān)。本研究的溫度因子中,日間積溫對Pnmax和(LSP-LCP),年均溫和最低溫對(CSP-CCP)值的影響最為顯著。本研究進(jìn)一步表明,氣候變暖對滇西北高原濕地湖濱帶優(yōu)勢植物光合作用存在影響,但不同物種間存在差異響應(yīng),這種差異響應(yīng)可能導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)植被結(jié)構(gòu)的改變,其有關(guān)生態(tài)過程有待于進(jìn)一步研究。

    滇西北高原;大氣增溫;湖濱帶優(yōu)勢植物;光合作用

    光合作用是植物生長和物質(zhì)積累的基礎(chǔ),而植物對其進(jìn)行光合作用所需要的光和CO2的利用是衡量植物光合效率的關(guān)鍵[1]。在植物光合作用過程中,光飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn),CO2飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)是植物對光能及CO2利用效率的集中體現(xiàn)[2]。

    溫度顯著影響植物對光和CO2的利用效率,進(jìn)而通過對植物光合作用的影響而影響其物質(zhì)積累、生長、發(fā)育及種群擴(kuò)散,導(dǎo)致整個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能改變[3]。溫度對植物光及CO2利用參數(shù)的影響存在差異。有研究表明,增溫增加植物的光飽和點(diǎn)并降低其光補(bǔ)償點(diǎn),使得植物對光能的利用幅增大,促進(jìn)植物的凈光合速率[4];另有研究卻表明,增溫顯著降低植物的光飽和點(diǎn)并顯著增加其光補(bǔ)償點(diǎn),導(dǎo)致其光能利用幅度縮小[5]。也有研究認(rèn)為,增溫對植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)存在一定影響,但差異不顯著[6],這與物種自身的差異密切相關(guān)[7]。另外,植物對增溫的響應(yīng)和適應(yīng)存在一定的溫度幅度[8]。一般情況下,在植物最適溫度范圍內(nèi),植物光合能力隨環(huán)境溫度的升高而增加,而當(dāng)環(huán)境溫度超過植物的最適生長范圍時,增溫會對植物的光合能力產(chǎn)生抑制作用,使得植物的光合速率降低[9-11]。也有少量研究認(rèn)為,溫度升高對植物光合作用參數(shù)的影響不顯著[12- 13]。另外,植物的光和CO2響應(yīng),以及光合速率等與生長季密切相關(guān)[14]。研究表明,植物成熟葉往往比幼葉和過熟葉具有更高的光合碳同化能力、水分利用效率和光飽和點(diǎn)[14- 16],幼葉和過熟葉對環(huán)境變化較為敏感,而成熟葉的敏感度較低[14]??梢?增溫對植物的光和CO2的利用能力,以及在此作用下的植物光合速率的影響尚存在眾多爭議。隨著氣候變暖對濕地生態(tài)系統(tǒng)影響的持續(xù)關(guān)注,濕地植物對氣候變暖的響應(yīng)成為了國內(nèi)外研究的熱點(diǎn)[17],但在全球范圍內(nèi),其相關(guān)研究目前尚存在著許多不確定性。

    滇西北高原濕地地處青藏高原東南緣,是我國“川滇生態(tài)屏障”的重要組成部分,對氣候變化高度敏感[18]。由于滇西北高原濕地為斷裂陷落形成的封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型,具有典型的“面山-湖濱帶-湖盆”結(jié)構(gòu)特征,湖濱帶是該類型濕地生態(tài)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ),發(fā)揮著緩沖帶、生物多樣性保育和護(hù)岸等重要生態(tài)功能,也是響應(yīng)氣候變化的關(guān)鍵區(qū)域[19- 20]。湖濱帶植物是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的載體,研究其對氣候變化的響應(yīng)是掌握氣候變化對該類型濕地影響的基礎(chǔ)。自1960—2011年,滇西北高原地區(qū)大氣年均溫度增加了1.3℃,大氣溫度升高率達(dá)22.9%,其氣候變暖的總體趨勢與全球變化趨勢一致,但顯著高于云南其他地區(qū)[21]。隨著滇西北高原地區(qū)大氣溫度的持續(xù)增加,必將對該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響,進(jìn)而對該區(qū)域濕地及其生物多樣性的保護(hù)帶來極大的挑戰(zhàn),但目前尚缺乏相關(guān)研究。

    本研究選取滇西北高原典型濕地納帕海2種湖濱帶優(yōu)勢植物為研究對象,通過開頂式(Open-top chambers,OTCs)植物原位增溫系統(tǒng),研究了其(1)光能利用參數(shù)(光飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)),(2)CO2利用參數(shù)(CO2飽和點(diǎn)與補(bǔ)償點(diǎn)),以及(3)最大凈光合速率對大氣增溫的差異。研究擬掌握滇西北高原濕地植物光合生長對不同大氣增溫處理下的趨同與趨異響應(yīng)特征,為科學(xué)評估氣候變暖對滇西北高原濕地生態(tài)系統(tǒng)的影響奠定基礎(chǔ),為應(yīng)對氣候變化、加強(qiáng)該區(qū)域的濕地保護(hù)提供一定的理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)域

    納帕海濕地地處滇西北高原橫斷山脈中段香格里拉市境內(nèi)(27°49′—27°55′N,99°37′—99°43′E),海拔3260 m,面積3100 hm2,為我國封閉與半封閉的獨(dú)特濕地類型。納帕海濕地屬北溫帶高原寒溫性濕潤氣候,受南北向排列的山地和大氣環(huán)流的影響,全年盛行南風(fēng)和南偏西風(fēng),干濕季分明,11月至次年5月為干季,降水少,6月至10月為濕季,降水充足。該區(qū)域太陽輻射較強(qiáng),年日照數(shù)平均達(dá)2180.3 h,年均溫為5.4 ℃,最熱月7月均溫為13.2 ℃,最冷月1月均溫為-3.7 ℃。年平均降水量619.9 mm?!?0 ℃年積溫為1392.8 ℃。

    納帕海濕地于1984年建立云南省納帕海省級自然保護(hù)區(qū),2005年被列入《國際重要濕地名錄》。納帕海分布有全球15種鶴類中唯一生活在高原的國家Ⅰ級保護(hù)鳥類黑頸鶴(Grusnigricollis)、國家I級保護(hù)動物黑鸛(Ciconianigra),以及滇西北高原特有魚類中甸葉須魚(Ptychobarbuschungtienensis)等,其生物多樣性與特有性保護(hù)受到國內(nèi)外的廣泛關(guān)注。另外,納帕海濕地也是眾多植物物種分布的交匯區(qū),植物種類豐富多樣,其湖濱帶分布有3個沉水植物群落、2個浮葉植物群落、6個挺水植物群落,其中,其湖濱帶優(yōu)勢植物主要分布有茭草(Zizaniacaduciflora),黑三棱(Sparganiumstoloniferum)等[22]。

    1.2 材料與方法

    1.2.1 開頂式生長室(OTCs)的設(shè)計及運(yùn)行

    2014年4月,在滇西北高原納帕海濕地建立9個原位研究單元,每個研究單元為直徑2.4 m的圓形水池,各單元間相距3 m并通過PVC管連通,以保持各研究單元的淹水條件一致。基于IPCC對未來氣候變暖的預(yù)測[23],將研究單元分為3組,每組3個重復(fù),其中1組為對照組(CK),另外2組通過在其地面構(gòu)建以陽光板為材料,底直徑為2.4 m、高為2.4 m的開頂式生長室(Open-top chambers,OTCs),并依據(jù)開頂直徑大小以實(shí)現(xiàn)研究單元大氣分別增溫(2.0±0.5)℃(experimental warming I=EW-I)和(3.5±0.5)℃(experimental warming II=EW-II))(圖1)。

    圖1 滇西北高原納帕海濕地開頂式生長室Fig.1 Open-top chambers (OTCs) in napahai wetland located at the northwest of Yunnan plateau

    利用TP- 2200溫度實(shí)時記錄器(固定在研究單元距水面1 m處)對CK、EW-I和EW-II處理的大氣溫度進(jìn)行實(shí)時記錄,每小時記錄1次、每天共記錄24次,在實(shí)驗(yàn)結(jié)束時對溫度數(shù)據(jù)進(jìn)行導(dǎo)出處理。本研究時間段為2015年4月—2015年10月,相比于CK,EW-I與EW-II處理下的大氣溫度分別平均增溫2.18 ℃和3.62 ℃,符合實(shí)驗(yàn)設(shè)計的需求(圖2)。

    圖2 2015年4—10月不同處理下的大氣日平均溫度和月平均溫度Fig.2 Mean daily and mean monthly air temperatures in different treatments from April to October, 2015CK=環(huán)境溫度,EW-I=(2.0 ±0.5)℃增溫,EW-II=(3.5±0.5)℃增溫

    1.2.2 供試物種的選取與移植

    根據(jù)前期對納帕海湖濱帶優(yōu)勢植物研究的基礎(chǔ),本研究選取茭草(Zizaniacaduciflora)和黑三棱(Sparganiumstoloniferum)2種湖濱帶優(yōu)勢植物為研究對象。于2015年4月,在納帕海濕地分別挖取這2種植物足夠的克隆單株,選取其長勢基本相似的植株為實(shí)驗(yàn)對象,分別測定每克隆單株的高度與基徑(表1)。通過單株盆栽、將植株分別移植到直徑為35 cm、高為40 cm、內(nèi)附湖濱帶原位土壤(30 cm高)的塑料盆中進(jìn)行培養(yǎng)。將移植了植株的塑料盆分別置入不同研究單元,每種植物、每研究單元放置5盆,即每個大氣溫度處理共計15盆。各研究單元淹水深度以其原生水淹環(huán)境為基準(zhǔn)(20—30 cm)。自植株盆栽后,加強(qiáng)對植株的日常管理,以保證移植植株的成活。

    1.3 光合生理指標(biāo)的測定

    分別于2015年6月、8月和10月,選擇晴朗的天氣,用美國產(chǎn)Li- 6400XT便攜式光合作用測定儀,測定不同大氣溫度處理下2種植物的最大凈光合速率(Pnmax),光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP),CO2飽和點(diǎn)(CSP)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)等生理參數(shù),每研究單元每物種測定1—2株,每個溫度處理下的每種植物測定總重復(fù)數(shù)不少于5次。

    表1 不同溫度處理下兩種湖濱帶優(yōu)勢植物的株高和基莖比較

    其中,ZC:茭草,Zizaniacaduciflora; SS:黑三棱,Sparganiumstoloniferum;表中每一行的相同字母表示不同溫度處理間差異不顯著(P>0.05)

    葉片凈光合速率(Pn)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)的測定方法為[24]:使用開放氣路,空氣流速為0.5 L/min,葉片溫度25 ℃,葉室中相對濕度70%—75%,CO2濃度400 μmol/mol。誘導(dǎo)光強(qiáng)約為2000 μmol m-2s-1,誘導(dǎo)時間30 min。測定時光強(qiáng)由強(qiáng)到弱依次設(shè)定光量子通量密度(PFD)為2200、2000、1900、1800、1700、1600、1500、1400、1300、1200、1100、1000、900、800、700、600、500、400、300、200、100、50、30、10、0 μmol m-2s-1。然后將野外測定的凈光合速率數(shù)據(jù)通過軟件Photosynthesis擬合光合-光響應(yīng)曲線,并計算出植物的最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)。

    二氧化碳飽和點(diǎn)(CSP)與補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)的測定均在植物的光飽和點(diǎn)的條件下完成,使用開放氣路,空氣流速為0.5 L/min,葉片溫度25 ℃,采用LI- 6400液化CO2鋼瓶提供不同的CO2濃度,測定CO2濃度分別為400、300、200、100、50、400、600、800、1000、1200、1500、1800、2000、2200、2400、2600 μmmol/mol。將實(shí)測的凈光合速率數(shù)據(jù)通過軟件Photosynthesis擬合CO2響應(yīng)曲線,并計算出CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、CO2飽和點(diǎn)(CSP)。

    1.4 統(tǒng)計分析

    采用SPSS統(tǒng)計分析軟件包(SPSS 16.0,SPSS Inc., Chicago,IL, USA),通過單因素方差分析(One-Way ANOVA)、并采用LSD法進(jìn)行多重比較,對不同大氣溫度處理下的植物最大凈光合速率(Pnmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、(LSP-LCP)值、CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)、(CSP-CCP)值進(jìn)行差異性檢驗(yàn),統(tǒng)計顯著性水平為P<0.05,極顯著水平為P<0.01。根據(jù)植物生長期間的大氣溫度值,分別計算出年均溫(Mean Year Temperature)、最高溫(Max Temperature)、最低溫(Minimum Temperature)、日間積溫(Diurnal Cumulative Temperature)和夜間積溫(Nocturnal Cumulative Temperature)等參數(shù),將這些溫度值與植物最大凈光合速率(Pnmax)、(LSP-LCP)值、(CSP-CCP)值進(jìn)行冗余分析(RDA),檢測植物光合作用參數(shù)與溫度變量之間的關(guān)系。

    2 結(jié)果

    2.1 光響應(yīng)參數(shù)

    相對于對照(CK),增溫(EW-I、EW-II)降低了茭草的光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP),以及光能利用幅(LSP-LCP)。在6月,其LSP、LCP、(LSP-LCP)值分別降低13.8%、28.9%,4.5%、19.8%,13.9%、29.1%,但不同處理間差異不顯著(P>0.05);在8月,其LSP、LCP、(LSP-LCP)值分別降低42.3%、58.4%,3.6%、6.3%,42.5%、58.8%,3個處理間的LSP、(LSP-LCP)存在顯著差異(P<0.05),但EW-I、EW-II間無顯著差異(P>0.05);在10月,其LSP、LCP、(LSP-LCP)值分別降低41.2%、68.5%,16.7%、45.5%,41.8%、69.1%,3個處理間的LSP、LCP、(LSP-LCP)值均存在顯著差異(P<0.05),但EW-I、EW-II間差異不顯著(P>0.05)(圖3)。另外,茭草的LSP、LCP和(LSP-LCP)值在不同生長季間也存在差異(圖4)。CK、EW-I和EW-II處理下,茭草在10月的LSP和(LSP-LCP)均顯著高于6月和8月(P<0.05),但在6月和8月間均不存在顯著差異(P>0.05),而其LCP在3個生長季間均不存在顯著差異(圖4)。

    相對于CK,增溫增加了黑三棱的LSP和(LSP-LCP),但降低了LCP(圖3)。在6月,其LSP、(LSP-LCP)分別增加了140%、185%,149.8%、235%,并達(dá)到顯著水平(P<0.05),但EW-I、EW-II處理間不存在顯著差異(P>0.05);在8月,其LSP、(LSP-LCP)分別增加了10.3%、21.3%,10.6%、22.3%,CK與EW-II處理間差異顯著(P<0.05),而EW-I、EW-II間差異不顯著(P>0.05);在10月,其LSP、(LSP-LCP)分別增加了18.9%、32.1%,20.9%和34.8%,并達(dá)到顯著水平(P<0.05),但EW-I、EW-II處理間差異不顯著(P>0.05)。在6月,其LCP分別降低了11%和36.8%,在8月,其LCP分別降低了4.9%和42.3%,3個處理間存在顯著差異(P<0.05),但CK和EW-I間不存在顯著差異(P>0.05)。在10月,其LCP分別降低了36%和40.5%,并達(dá)到顯著差異水平(P<0.05),但EW-I、EW-II處理間差異不顯著(P>0.05)。同樣,黑三棱的LSP、LCP和(LSP-LCP)在不同生長季間也存在差異,其LSP和(LSP-LCP)值在8月最高,在6月和10月相對較低,其LCP值在8月最低,而在6月和10月相對較高。在CK處理下,其6月的LSP值顯著低于8月和10月的對應(yīng)值,而在EW-I、EW-II處理下,其LSP、LCP和(LSP-LCP)值在生長季間差異不顯著(P>0.05)(圖4)。

    圖3 不同生長季的茭草和黑三棱的光響應(yīng)參數(shù)在三個不同溫度處理間的差異Fig.3 Differences in light response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three temperatural treatments in different growing stages圖中每個物種對應(yīng)的光響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05);光響應(yīng)參數(shù)包括光飽和點(diǎn)(light saturation point,LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point,LCP)、光能利用幅(LSP-LCP)

    圖4 不同溫度處理下茭草和黑三棱的光響應(yīng)參數(shù)在3個生長季間的差異Fig.4 Differences in light response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three growing stages in different temperatural treatments圖中每個物種對應(yīng)的光響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05);光響應(yīng)參數(shù)包括光飽和點(diǎn)(light saturation point, LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point, LCP)、光能利用幅(LSP-LCP)

    2.2 CO2響應(yīng)參數(shù)

    相對于CK,EW-I、EW-II降低了茭草的CO2飽和點(diǎn)(CSP)、CO2利用幅(CSP-CCP),但提高了CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CCP)(圖5)。在6月,其CSP、(CSP-CCP)值分別降低1.3%、13.5%,1.3%、5%,3個處理間差異顯著,但CK與EW-I間不存在顯著差異;在8月,其CSP、(CSP-CCP)值分別降低7.6%、8.9%,7.9%、9.1%,3個處理間差異顯著,但EW-I與EW-II間差異不顯著;在10月,其CSP、(CSP-CCP)值分別降低1.6%和5.4%,1.7%和5.9%,3個處理間差異顯著,但CK與EW-I間不存在顯著差異。在6月和10月,3個處理間存在顯著差異,但CK和EW-I間不存在顯著差異。在8月,3個處理間存在顯著差異,但EW-I、EW-II間不存在顯著差異。在6月,其CCP分別增加了4.3%、18.6%;在8月,其CCP分別增加了11.3%、12.2%;在10月,其CCP分別增加了7.6%、45.9%,其中,在6月和10月、3個處理間存在顯著差異,但CK和EW-I間差異不顯著;在8月,不同增溫處理下其CCP存在顯著差異,但EW-I、EW-II間不存在顯著差異。茭草在6月的CSP和(CSP-CCP)值顯著低于其在8月和10月的對應(yīng)值,而3個參數(shù)值在3個生長季間均不存在顯著差異(圖6)。

    相對于CK,EW-I、EW-II增加了黑三棱的CSP和(CSP-CCP)值,卻降低其CCP。在6月,其CSP、(CSP-CCP)值分別增加了2.5%、2.6%,2.9%、3%,在8月,分別增加了1.4%、5.3%,1.5%,5.6%,在10月,分別增加了0.6%、6.9%,0.7%、7.1%,但不同處理間均為達(dá)到顯著差異。在6月,其CCP分別下降了20.9%、22.3%,3個處理間差異顯著,但EW-I、EW-II間差異不顯著;在8月,其CCP分別下降了7.5%、17.7%;在10月,其CCP分別下降了0.9%、9.7%,3個處理間不存在顯著差異。黑三棱的CSP、CCP以及(CSP-CCP)在不同生長季間存在一定差異,其中,6月的CSP、CCP、(CSP-CCP)相對較高,在8月的值最低,但均未達(dá)到顯著水平(圖6)。

    圖5 不同生長季的茭草和黑三棱的CO2響應(yīng)參數(shù)在三個不同溫度處理間的差異Fig.5 Differences in CO2 response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three temperatural treatments in different growing stages 圖中每個物種對應(yīng)的CO2響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05);CO2響應(yīng)參數(shù)包括CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point, CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point, CCP)、CO2利用幅(CSP-CCP)

    圖6 3組溫度處理下茭草和黑三棱的CO2響應(yīng)參數(shù)在不同生長季間的差異Fig.6 Differences in CO2 response parameters of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three growing stages in different temperatural treatments圖中每個物種對應(yīng)的CO2響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05); CO2響應(yīng)參數(shù)包括CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point, CSP)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 compensation point, CCP)、CO2利用幅(CSP-CCP)

    2.3 凈光合速率

    相對于CK,EW-I、EW-II處理降低了茭草的最大凈光合速率(Pnmax)。在6月,其Pnmax分別下降了6.5%和32.4%,3個處理間差異顯著,但CK和EW-I間不存在顯著差異;在8月,其Pnmax分別下降了37.6%和52.4%,不同處理間差異顯著;在10月,其Pnmax分別下降了68.4%和80.9%,不同處理間存在顯著差異。在相同處理下,茭草的Pnmax隨著生長期的增加而呈降低趨勢,在3個生長季均達(dá)到差異水平(圖7)。

    相對于CK, EW-I、EW-II處理增加了黑三棱的Pnmax。在6月,其Pnmax分別增加了100%和156%,3個處理下均存在顯著差異;在8月,其Pnmax分別增加了12.4%和40.4%,CK與EW-II處理間差異顯著;在10月,其Pnmax分別增加了2.2%和22.1%,EW-II分別于CK、EW-I存在顯著差異。相同處理下,黑三棱在8月的Pnmax高于6月和8月的對應(yīng)值,其中,EW-I、EW-II處理下、其在6月和10月的Pnmax值不存在顯著差異(圖7)。

    圖7 茭草和黑三棱的最大凈光合速率分別在不同溫度處理和不同生長季間的差異Fig.7 Differences in the maximum net photosynthetic rate (Pnmax) of Zizania caduciflora and Sparganium stoloniferum among three different temperatural treatments and three different growing stages圖中每個物種對應(yīng)的CO2響應(yīng)參數(shù)柱上的不同字母代表差異顯著(P<0.05),相同字母代表差異不顯著(P>0.05)

    2.4 溫度與植物光合參數(shù)的相關(guān)性

    增溫對濕地湖濱帶優(yōu)勢植物光合作用的影響存在種間差異(圖8)。2物種的Pnmax、(LSP-LCP)、(CSP-CCP)值與年均溫、最高溫、最低溫、日間積溫、夜間積溫的冗余分析(RDA)表明:各溫度變量與茭草的Pnmax、(LSP-LCP)、(CSP-CCP)光合作用參數(shù)均為負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.926。其中,日間積溫(Diurnal)對茭草Pnmax和(LSP-LCP)值的影響最為顯著,而年均溫(Mean)和最低溫(Min)對其(CSP-CCP)的影響最顯著。與茭草不同,黑三棱的Pnmax、(LSP-LCP)和(CSP-CCP)與各溫度變量間均存在正相關(guān)(圖8),相關(guān)系數(shù)達(dá)0.956。同樣,日間積溫對黑三棱Pnmax和(LSP-LCP)的影響最顯著,年均溫和最低溫對其(CSP-CCP)的影響最顯著。

    圖8 冗余分析(RDA)示各溫度參數(shù)與植物光合生理參數(shù)的相關(guān)關(guān)系Fig.8 The correlations between temperature factors and plant photosynthetic physiology parameters revealed by the RDA analysisMean:年均溫,mean annual temperature;Max:最高溫,max temperature;Min:最低溫,min temperature;Diurnal:日間積溫,diurnal temperature;Noctural:夜間積溫,nocturnal temperature;光合生理參數(shù)包括最大凈光合速率(Pnmax)、光能利用幅(LSP-LCP)、CO2利用幅(CSP-CCP)

    3 討論

    3.1 增溫對濕地湖濱帶植物的光與CO2利用潛力的影響

    植物的光飽和點(diǎn)(LSP)和光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)是植物對光照條件要求的反映,與溫度條件密切相關(guān)[25]。LSP提高和LCP降低分別增強(qiáng)了植物對強(qiáng)光和弱光的利用能力,能增加植物的光能利用幅(LSP-LCP),進(jìn)而提高植物的光能捕獲范圍和光合能力,并增加同化量[26]。本研究中,增溫顯著降低了茭草的LSP、LCP和(LSP-LCP),表明在溫度增加情況下其對光能的利用潛力減弱,這與趙娟等[4]、張利陽[5]等的研究結(jié)果一致。與茭草不同,增溫顯著增加了黑三棱的LSP、(LSP-LCP)值,但降低了LCP值,表明了增溫處理下黑三棱利用光能的潛力增強(qiáng)。本研究進(jìn)一步表明,增溫對植物光響應(yīng)參數(shù)的影響存在種間差異,這種種間差異可能與增溫處理下植物體暗反應(yīng)所產(chǎn)生的三碳化合物數(shù)量,以及植物捕獲光量子的能力有關(guān)[27]。

    溫度也是影響植物對CO2利用能力的關(guān)鍵因子,其CO2飽和點(diǎn)(CSP)、補(bǔ)償點(diǎn)(CCP),以及利用幅(CSP-CCP)等參數(shù)則反映了植物對大氣CO2的捕捉、固定與利用能力[28]。本研究中,增溫顯著降低了茭草的CSP和(CSP-CCP),但顯著增加其CCP,表明增溫顯著降低了茭草的CO2利用能力,隨著未來大氣CO2濃度的增加,茭草的生長將受到抑制,這可能與環(huán)境溫度超過茭草對大氣CO2利用的最適范圍,熱脅迫致使其活化的Rubisco酶減少以限制葉片光合潛力的發(fā)揮有關(guān)。與茭草不同,增溫對黑三棱的CSP、CCP及(CSP-CCP)的影響均未達(dá)到顯著水平,表明在未來的氣候變暖下、黑三棱對大氣CO2利用能力變化不大,這與徐振峰等[6]的研究結(jié)果一致,但與景立權(quán)等[6]的研究結(jié)果不同。

    溫度對植物光合速率的影響存在正效應(yīng)[8, 29]、負(fù)效應(yīng)[9]或無影響[30],與物種種類密切相關(guān)[31]。本研究中,大氣增溫使得茭草的Pnmax值呈現(xiàn)不同程度的降低,體現(xiàn)了增溫對其光合作用的負(fù)效應(yīng),與祁秋艷等[9]和石福孫等[29]的研究結(jié)果一致,表明未來大氣增溫對茭草生長存在抑制作用。而黑三棱的Pnmax值則隨溫度的升高而上升,體現(xiàn)了增溫對其光合作用的正效應(yīng),表明氣候變暖有利于黑三棱的光合生長,這與Okimoto等[8]的研究結(jié)果一致。茭草與黑三棱光合速率對增溫的差異響應(yīng)也表明未來氣候變化對濕地植物光合生長的影響存在復(fù)雜性和不確定性[26]。

    3.2 植物的光和CO2利用潛力的季節(jié)性差異

    植物的光合作用與物種和所處的生長季密切相關(guān)[14, 32]。本研究中,在相同大氣溫度處理下,茭草的LSP、(LSP-LCP)和Pnmax隨著植物生長期的增加而呈現(xiàn)顯著下降趨勢,這種季節(jié)性差異可能是因?yàn)殡S著茭草葉齡增長,其對強(qiáng)光的利用能力減弱、光利用幅度降低等有關(guān)[32]。黑三棱Pnmax則隨著生長期的增長而表現(xiàn)出上升趨勢,這與眾多有關(guān)陸生木本植物的研究結(jié)果一致[16]。

    通常情況下,成熟葉光合速率顯著高于幼葉,這主要是由于較高的電子流輸送到羧化部位進(jìn)行羧化作用,以及常綠葉片較低的光呼吸速率,或是因?yàn)槌墒烊~擁有較多的光系統(tǒng)(PSII)電子受體,或是成熟葉具有較高的比葉重和較低的葉綠素含量[14]。本研究中,茭草在10月(過熟葉)的光利用能力及光合速率較低,這可能與茭草過熟葉片的羧化受體和光合活化葉綠素含量下降有關(guān),體現(xiàn)茭草葉片進(jìn)行光合作用的時間相對較短,碳收支效率相對較低。相反,黑三棱葉片的光合作用時間較長,其葉片直至10月仍有較高的光合速率,表明黑三棱的碳利用效率較高。大氣增溫處理下,茭草與黑三棱光合作用的季節(jié)性差異及其形成機(jī)制有待深入研究。

    3.3 溫度對濕地湖濱帶植物光合作用的影響

    本研究中,溫度因子與茭草的光和CO2利用參數(shù)以及凈光合速率存在負(fù)相關(guān),與黑三棱的光利用參數(shù)和凈光合速率存在正相關(guān)。其中,日間積溫是影響兩種植物Pnmax和(LSP-LCP)的主要因素,這可能是由于植物的光合作用主要發(fā)生在白天,且日間積溫是植物生長積溫的決定因素有關(guān)[33]。最低溫對兩種植物(CSP-CCP)的影響最顯著,這可能是因?yàn)樽畹蜏囟韧ǔ0l(fā)生在夜間,直接影響植物的酶活性而影響葉片在夜間的暗呼吸、碳消耗、CO2積累等。

    植物的生長存在一定的溫度適應(yīng)范圍。溫度低于植物最適生長溫度時,增溫通過增加植物的呼吸動力來消耗葉片中的碳水化合物以增加庫需(CSP-CCP增加),從而增加光合作用;當(dāng)溫度高于植物最適生長溫度時,增溫則可能抑制植物的暗呼吸消耗,表現(xiàn)為(CSP-CCP)下降。本研究表明,黑三棱的最適生長溫度高于茭草的最適生長溫度?;诖?隨著未來的全球氣候變暖,茭草的光和CO2利用能力逐漸降低,將導(dǎo)致其光合速率下降和有機(jī)物積累不足,其種群原有的優(yōu)勢地位將逐漸減弱。相反,黑三棱的最適生長溫度較高,其光和CO2利用能力將隨著氣候變暖而呈增加趨勢,其優(yōu)勢種的地位可能會得以維持。溫度對濕地植物種間關(guān)系的影響及其作用機(jī)制有待深入研究。

    4 結(jié)論

    溫度升高顯著影響滇西北高原濕地湖濱帶優(yōu)勢植物的光和CO2利用,以及碳同化能力,但存在種間差異。其中,增溫降低了茭草的光和CO2的利用能力,以及凈光合速率,但增加了黑三棱的光飽和點(diǎn)、光能利用幅和凈光合速率。同時,相同溫度處理下、兩種植物的光和CO2利用能力表現(xiàn)出季節(jié)性差異,體現(xiàn)了濕地植物光合生長對不同生長季的適應(yīng)策略。另外,溫度因子與茭草的光能利用參數(shù)呈負(fù)相關(guān),與黑三棱的光能利用參數(shù)均呈正相關(guān),而日間積溫對兩種植物的Pnmax和(LSP-LCP),年均溫和最低溫對(CSP-CCP)值的影響最為顯著。

    [1] Brodribb T J, Holbrook N M. Forced depression of leaf hydraulic conductanceinsitu: effects on the leaf gas exchange of forest trees. Functional Ecology, 2007, 21(4): 705- 712.

    [2] Sterck F J, Duursma R A, Pearcy R W, Valladares F, Cieslak M, Weemstra M. Plasticity influencing the light compensation point offsets the specialization for light niches across shrub species in a tropical forest understorey. Journal of Ecology, 2013, 101(4): 971- 980.

    [3] Wright I J, Reich P B, Westoby M, Ackerly D D, Baruch Z, Bongers F, Cavender-Bares J, Chapin T, Cornelissen J H C, Diemer M, Flexas J, Garnier E, Groom P K, Gulias J, Hikosaka K, Lamont B B, Lee T, Lee W, Lusk C, Midgley J J, Navas M L, Niinemets ü, Oleksyn J, Osada N, Poorter H, Poot P, Prior L, Pyankov V I, Roumet C, Thomas S C, Tjoelker M G, Veneklaas E J, Villar R. The worldwide leaf economics spectrum. Nature, 2004, 428(6985): 821- 827.

    [4] 趙娟, 宋媛, 毛子軍. 蒙古櫟幼苗光合作用以及葉綠素?zé)晒鈱囟群徒邓换プ饔玫捻憫?yīng). 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2013, 35(1): 64- 71.

    [5] 張利陽, 溫國勝, 張汝民, 王電杰, 張俊. 毛竹光合生理對氣候變化的短期響應(yīng)模擬. 浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報, 2011, 28(4): 555- 561.

    [6] 徐振鋒, 胡庭興, 張力, 張遠(yuǎn)彬, 鮮駿仁, 王開運(yùn). 青藏高原東緣林線交錯帶糙皮樺幼苗光合特性對模擬增溫的短期響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報, 2010, 34(3): 263- 270.

    [7] 景立權(quán), 賴上坤, 王云霞, 楊連新, 王余龍. 大氣CO2濃度和溫度互作對水稻生長發(fā)育的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(14): 4254- 4265.

    [8] Okimoto Y, Nose A, Katsuta Y, Tateda Y, Agarie S, Ikeda K. Gas exchange analysis for estimating net CO2fixation capacity of mangrove (Rhizophorastylosa) forest in the mouth of river Fukido, Ishigaki Island, Japan. Plant Production Science, 2007, 10(3): 303- 313.

    [9] 祁秋艷, 楊淑慧, 仲啟鋮, 張超, 王開運(yùn). 崇明東灘蘆葦光合特征對模擬增溫的響應(yīng). 華東師范大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2012, (6): 29- 38.

    [10] Liang J Y, Xia J Y, Liu L L, Wan S Q. Global patterns of the responses of leaf-level photosynthesis and respiration in terrestrial plants to experimental warming. Journal of Plant Ecology, 2013, 6(6): 437- 447.

    [11] Niu S L, Li Z X, Xia J Y, Han Y, Wu M Y, Wang S Q. Climatic warming changes plant photosynthesis and its temperature dependence in a temperate steppe of northern China. Environmental and Experimental Botany, 2008, 63(1- 3): 91- 101.

    [12] Llorens L, Peuelas J, Beier C, Emmett B, Estiarte M, Tietema A. Effects of an experimental increase of temperature and drought on the photosynthetic performance of two ericaceous shrub species along a North-South European gradient. Ecosystems, 2004, 7(6): 613- 624.

    [13] Rosa R K, Oberbauer S F, Starr G, Parker La Puma, Pop E, Ahlquist L, Baldwin T. Plant phenological responses to a long-term experimental extension of growing season and soil warming in the tussock tundra of Alaska. Global Change Biology, 2015, 21(12): 4520- 4532.

    [14] Chondrogiannis C, Grammatikopoulos G. Photosynthesis in developing leaf of juveniles and adults of three Mediterranean species with different growth forms. Photosynthesis Research, 2016, 130(1- 3): 427- 444.

    [15] Hanba Y T, Miyazawa S I, Kogami H, Terashima I. Effects of leaf age on internal CO2transfer conductance and photosynthesis in tree species having different types of shoot phenology. Functional Plant Biology, 2001, 28(11): 1075- 1084.

    [16] Andrianasolo F N, Casadebaig P, Langlade N, Debaeke P, Maury P. Effects of plant growth stage and leaf aging on the response of transpiration and photosynthesis to water deficit in sunflower. Functional Plant Biology, 2016, 43(8): 797- 805.

    [17] Cronk J K, Fennessy S M. Wetland Plants: Biology and Ecology. Boca Raton, FL: CRC Press, 2001: 632.

    [18] Erwin K L,Gardner R C. Wetlands and global climate change: the role of wetland restoration in a changing world. Wetlands Ecology and Management, 2009, 17(1): 71- 84.

    [19] Richardson D M, Holmes P M, Esler K J, Galatowitsch S M, Stromberg J C, Kirkman S P, Py?ek P, Hobbs R J. Riparian vegetation: degradation, alien plant invasions, and restoration prospects. Diversity and Distributions, 2007, 13(1): 126- 139.

    [20] 肖德榮, 田昆, 張利權(quán). 滇西北高原納帕海濕地植物多樣性與土壤肥力的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(7): 3116- 3124.

    [21] Fan Z X, Br?uning A, Thomas A, Li J B, Cao K F. Spatial and temporal temperature trends on the Yunnan Plateau (Southwest China) during 1961- 2004. International Journal of Climatology, 2011, 31(14): 2078- 2090.

    [22] 肖德榮, 田昆, 袁華, 楊宇明, 李寧云, 徐守國. 高原濕地納帕海水生植物群落分布格局及變化. 生態(tài)學(xué)報, 2006, 26(11): 3624- 3630.

    [23] IPCC. Technical summary//Stocker TF, Qin D, Plattner G K, Tignor M, Allen SK, Boschung J, Nauels A, Xia Y, Bex V, Midgley P M. Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA: Cambridge University Press, 2013.

    [24] 管銘, 金則新, 李月靈, 王強(qiáng). 千島湖次生林優(yōu)勢種植物光合生理生態(tài)特性. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(7): 2057- 2066.

    [25] Zhao C Z, Liu Q L. Growth and photosynthetic responses of two coniferous species to experimental warming and nitrogen fertilization. Canadian Journal of Forest Research, 2009, 39(1): 1- 11.

    [26] Wang K Y, Kellom?ki S, Laitinen K. Effects of needle age, long-term temperature and CO2treatments on the photosynthesis of Scots pine. Tree Physiology, 1995, 15(4): 211- 218.

    [27] 徐興利, 金則新, 何維明, 王興龍, 車秀霞. 不同增溫處理對夏蠟梅光合特性和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2012, 32(20): 6343- 6353.

    [28] 黃滔, 劉煒, 唐紅, 黃程前, 黃文韜, 唐軍. 4個觀賞竹種的光合特性及其影響因子分析. 植物資源與環(huán)境學(xué)報, 2016, 25(1): 24- 33.

    [29] 石福孫, 吳寧, 吳彥, 王乾. 模擬增溫對川西北高寒草甸兩種典型植物生長和光合特征的影響. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2009, 15(6): 750- 755.

    [30] Lambrecht S C, Loik M E, Inouye D W, Harte J. Reproductive and physiological responses to simulated climate warming for four subalpine species. New Phytologist, 2007, 173(1): 121- 134.

    [31] 張小全, 徐德應(yīng). 杉木中齡林不同部位和葉齡針葉光合特性的日變化和季節(jié)變化. 林業(yè)科學(xué), 2000, 36(3): 19- 26.

    [32] 陳凱利, 李建明, 賀會強(qiáng), 胡曉輝, 姚勇哲, 孫三杰. 水分對番茄不同葉齡葉片光合作用的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(16): 4919- 4929.

    [33] Yvon-Durocher G, Caffrey J M, Cescatti A, Dossena M, Giorgio P D, Gasol J M, Montoya J M, Pumpanen J, Staehr P A, Trimmer M, Woodward G, Allen A P. Reconciling the temperature dependence of respiration across timescales and ecosystem types. Nature, 2012, 487(7408): 472- 476.

    InfluenceofsimulatedwarmingonlightandCO2utilizationcapacitiesoflakesidedominantplantsinatypicalplateauwetlandinnorthwesternYunnan

    LIU Zhenya, ZHANG Xiaoning, LI Liping, WANG Hang, ZHANG Yun, SUN Mei, XIAO Derong*

    NationalPlateauWetlandsResearchCenter,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China

    The influence of air warming on the photosynthesis of wetland plants and the underlying mechanisms has recently been one of the important topics in ecological research. Using the open-top chambers (OTC), we studied the influence of experimental air warming on the light and CO2utilization capacities and photosynthetic rate of two dominant species (ZizaniacaducifloraandSparganiumstoloniferum) on the lakeside of Napahai plateau wetland in northwestern Yunnan. The results showed that (1) the effects of warming on light and CO2utilization capacities were species-specific. ForZ.caduciflora, air warming significantly decreased the light saturation point, light compensation point, light utilization range, CO2saturation point, CO2utilization range, and maximum net photosynthetic rate, but it increased the CO2compensation point. In contrast, inS.stoloniferum, air warming significantly increased the light saturation point, light utilization range, and maximum net photosynthetic rate, but it decreased the light compensation point and weakly influenced the CO2utilization parameters. (2) The effect of air warming on the light and CO2utilization capacities of the two plant species showed seasonal variation. InZ.caduciflora, under the three temperature treatments, the light saturation point and light utilization range in October were significantly lower than those in June and August, and a seasonal decrease was observed in its maximum net photosynthetic rate. Contrarily, inS.stoloniferum, both the light and CO2utilization parameters were not influenced by air warming, but its maximum net photosynthetic rate was higher in August than that in June and October. (3) All temperature parameters were negatively correlated with photosynthetic parameters inZ.caduciflora, whereas they were positively correlated inS.stoloniferum. The diurnal temperature was the major factor influencing the maximum net photosynthetic rate and light utilization range, while the mean and minimum temperatures mainly affected the CO2utilization range. This study indicates that the lakeside dominant plants in northwestern Yunnan plateau show different adaptive strategies to air warming. In the context of continuous climate warming in northwestern Yunnan, the dominate status ofZ.caducifloramight get weakened, while that ofS.stoloniferummight get strengthened, and these changes, in turn, can induce alterations in vegetative components, structures, and functions of the whole ecosystem.

    Northwestern Yunnan Plateau; air warming; lakeside dominant plants; photosynthesis

    國家自然科學(xué)基金(31370497, 31500409);云南省高原濕地創(chuàng)新團(tuán)隊(duì) (2012HC007)

    2016- 10- 02; < class="emphasis_bold">網(wǎng)絡(luò)出版日期

    日期:2017- 08- 14

    *通訊作者Corresponding author.E-mail: xiaoderong1@163.com

    10.5846/stxb201610021989

    劉振亞,張曉寧,李麗萍,王行,張贇,孫梅,肖德榮.大氣增溫對滇西北高原典型濕地湖濱帶優(yōu)勢植物的光和CO2利用能力的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(23):7821- 7832.

    Liu Z Y, Zhang X N, Li L P, Wang H, Zhang Y, Sun M, Xiao D R.Influence of simulated warming on light and CO2utilization capacities of lakeside dominant plants in a typical plateau wetland in northwestern Yunnan.Acta Ecologica Sinica,2017,37(23):7821- 7832.

    猜你喜歡
    飽和點(diǎn)速率利用
    利用min{a,b}的積分表示解決一類絕對值不等式
    利用一半進(jìn)行移多補(bǔ)少
    “化學(xué)反應(yīng)的速率與限度”知識與能力提升
    安順山藥光合生理特性研究
    相似材料極限密度及抗壓強(qiáng)度穩(wěn)定性分析
    利用數(shù)的分解來思考
    Roommate is necessary when far away from home
    速度和速率有什么不同
    對一道課后練習(xí)題的商榷
    不同冷卻速率下低壓轉(zhuǎn)子鋼30Cr2Ni4MoV的凝固組織
    上海金屬(2014年5期)2014-12-20 07:58:39
    777久久人妻少妇嫩草av网站| 国产欧美日韩一区二区三 | 日韩精品免费视频一区二区三区| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 亚洲国产欧美在线一区| 精品久久久精品久久久| 免费黄频网站在线观看国产| 国产av精品麻豆| 麻豆国产av国片精品| 国产高清国产精品国产三级| 韩国高清视频一区二区三区| 99国产精品免费福利视频| cao死你这个sao货| 国产精品三级大全| 秋霞在线观看毛片| 热99久久久久精品小说推荐| 久久精品亚洲av国产电影网| 中文字幕最新亚洲高清| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲av日韩在线播放| 首页视频小说图片口味搜索 | 男的添女的下面高潮视频| 日韩大片免费观看网站| 色婷婷久久久亚洲欧美| av在线老鸭窝| 人成视频在线观看免费观看| 高清av免费在线| 欧美国产精品va在线观看不卡| 男女午夜视频在线观看| 中文字幕人妻丝袜制服| 亚洲精品国产一区二区精华液| 欧美 亚洲 国产 日韩一| videos熟女内射| 久久女婷五月综合色啪小说| 操出白浆在线播放| 真人做人爱边吃奶动态| 午夜福利视频在线观看免费| 国产成人精品无人区| 国产成人欧美在线观看 | 亚洲av国产av综合av卡| 国产一区二区 视频在线| 国产日韩欧美视频二区| 亚洲精品美女久久av网站| 成年人黄色毛片网站| 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 久久国产精品影院| 极品少妇高潮喷水抽搐| 亚洲人成网站在线观看播放| 免费少妇av软件| 亚洲av男天堂| www.精华液| 欧美乱码精品一区二区三区| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 久久av网站| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 成人亚洲精品一区在线观看| 亚洲人成电影观看| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 99热网站在线观看| 久久 成人 亚洲| 国产一级毛片在线| 亚洲成人国产一区在线观看 | 午夜福利视频精品| 飞空精品影院首页| 久久亚洲精品不卡| 亚洲av日韩精品久久久久久密 | 丁香六月欧美| 国产成人欧美| 热99久久久久精品小说推荐| 国产精品 国内视频| 桃花免费在线播放| 亚洲,一卡二卡三卡| 亚洲中文字幕日韩| 国产淫语在线视频| 狠狠婷婷综合久久久久久88av| 中文欧美无线码| 国产高清videossex| 老司机亚洲免费影院| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 亚洲精品美女久久av网站| 一级,二级,三级黄色视频| 首页视频小说图片口味搜索 | 熟女av电影| 男的添女的下面高潮视频| 首页视频小说图片口味搜索 | 一二三四社区在线视频社区8| 亚洲九九香蕉| 国产精品国产三级专区第一集| 性少妇av在线| 2018国产大陆天天弄谢| 看免费av毛片| 日本欧美国产在线视频| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 精品亚洲成国产av| 黄片小视频在线播放| 天天操日日干夜夜撸| 七月丁香在线播放| 91精品伊人久久大香线蕉| 美女视频免费永久观看网站| 宅男免费午夜| 欧美精品人与动牲交sv欧美| av片东京热男人的天堂| 高清不卡的av网站| 亚洲人成电影免费在线| 国产高清国产精品国产三级| 下体分泌物呈黄色| 午夜免费成人在线视频| 国产91精品成人一区二区三区 | 三上悠亚av全集在线观看| 欧美黑人欧美精品刺激| 欧美精品一区二区免费开放| 国产精品一区二区免费欧美 | 亚洲av综合色区一区| 成年av动漫网址| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 国产有黄有色有爽视频| 午夜老司机福利片| 成人三级做爰电影| 午夜福利影视在线免费观看| 一边摸一边做爽爽视频免费| 久久久久久久国产电影| 99国产精品免费福利视频| 一级,二级,三级黄色视频| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 一区二区三区精品91| 欧美久久黑人一区二区| 一级a爱视频在线免费观看| 99久久人妻综合| 久久久国产精品麻豆| 两性夫妻黄色片| 丰满迷人的少妇在线观看| 午夜激情av网站| 国产主播在线观看一区二区 | 欧美久久黑人一区二区| 欧美性长视频在线观看| 国产亚洲av高清不卡| 搡老岳熟女国产| 黑丝袜美女国产一区| 后天国语完整版免费观看| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 亚洲中文日韩欧美视频| 免费看av在线观看网站| 午夜免费男女啪啪视频观看| 亚洲欧美精品自产自拍| 日本wwww免费看| 看免费av毛片| 国产亚洲一区二区精品| 国产一区有黄有色的免费视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| 成人手机av| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 欧美乱码精品一区二区三区| 一区二区三区激情视频| 午夜福利,免费看| 成人亚洲精品一区在线观看| 伊人亚洲综合成人网| 日韩大码丰满熟妇| av福利片在线| 天堂8中文在线网| 久久久久网色| 亚洲av成人不卡在线观看播放网 | 美女午夜性视频免费| 美女高潮到喷水免费观看| 亚洲国产欧美一区二区综合| 国产97色在线日韩免费| 91老司机精品| 五月天丁香电影| 亚洲 国产 在线| 久久精品国产亚洲av涩爱| 免费人妻精品一区二区三区视频| 激情五月婷婷亚洲| 午夜两性在线视频| 午夜免费观看性视频| 老鸭窝网址在线观看| 大码成人一级视频| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | svipshipincom国产片| 老司机亚洲免费影院| 男女午夜视频在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| 中文欧美无线码| 久久影院123| 国产亚洲av高清不卡| h视频一区二区三区| 久久99一区二区三区| 最新在线观看一区二区三区 | 欧美黑人精品巨大| 国产黄色免费在线视频| 国产精品 欧美亚洲| 99热全是精品| 国产一卡二卡三卡精品| 久久久久久久久久久久大奶| 制服人妻中文乱码| 国产视频一区二区在线看| 91麻豆精品激情在线观看国产 | 美女高潮到喷水免费观看| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 精品第一国产精品| 激情视频va一区二区三区| 亚洲精品美女久久av网站| 亚洲天堂av无毛| 校园人妻丝袜中文字幕| 水蜜桃什么品种好| av在线老鸭窝| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 女人精品久久久久毛片| 精品卡一卡二卡四卡免费| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 在线精品无人区一区二区三| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| 欧美日韩福利视频一区二区| 欧美国产精品一级二级三级| 国产精品一区二区在线不卡| 亚洲精品乱久久久久久| 在线看a的网站| a级毛片黄视频| 一本综合久久免费| 丰满少妇做爰视频| 国产在视频线精品| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 男女国产视频网站| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 国产一区二区在线观看av| 最新的欧美精品一区二区| 大话2 男鬼变身卡| 中文字幕另类日韩欧美亚洲嫩草| h视频一区二区三区| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 激情视频va一区二区三区| 侵犯人妻中文字幕一二三四区| 国产精品久久久久久精品电影小说| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产成人一区二区三区免费视频网站 | 亚洲精品在线美女| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 成人影院久久| 久久久久精品国产欧美久久久 | 考比视频在线观看| 丁香六月天网| 亚洲五月色婷婷综合| av在线播放精品| www.熟女人妻精品国产| 国产精品亚洲av一区麻豆| 在线观看免费午夜福利视频| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 精品一区二区三区四区五区乱码 | 我的亚洲天堂| 搡老乐熟女国产| 一边亲一边摸免费视频| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 久久99精品国语久久久| av福利片在线| 午夜久久久在线观看| 日日夜夜操网爽| 少妇 在线观看| 久久人人97超碰香蕉20202| 国产亚洲欧美在线一区二区| 国产麻豆69| 无限看片的www在线观看| 亚洲人成网站在线观看播放| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 精品久久蜜臀av无| 国产1区2区3区精品| 一级黄色大片毛片| 久久天堂一区二区三区四区| 视频在线观看一区二区三区| 高潮久久久久久久久久久不卡| 亚洲国产成人一精品久久久| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 精品第一国产精品| 欧美日韩亚洲高清精品| 久久精品国产亚洲av高清一级| 国产极品粉嫩免费观看在线| 国产精品人妻久久久影院| 99国产精品99久久久久| 亚洲 国产 在线| 热99久久久久精品小说推荐| 亚洲av欧美aⅴ国产| 久久午夜综合久久蜜桃| 久久久久久人人人人人| 国产成人精品在线电影| 91麻豆av在线| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 在线观看人妻少妇| 国产精品久久久久久人妻精品电影 | 亚洲精品自拍成人| 丰满迷人的少妇在线观看| 国产精品一二三区在线看| 国产91精品成人一区二区三区 | 欧美国产精品va在线观看不卡| 极品少妇高潮喷水抽搐| 女性生殖器流出的白浆| 在线av久久热| a级毛片黄视频| 国产日韩欧美在线精品| 51午夜福利影视在线观看| 黄色片一级片一级黄色片| 久久热在线av| 国产高清视频在线播放一区 | 亚洲伊人久久精品综合| 自线自在国产av| 日韩大码丰满熟妇| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频| 丝瓜视频免费看黄片| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 久久99一区二区三区| 国产男女内射视频| 丝袜美足系列| 纯流量卡能插随身wifi吗| 深夜精品福利| 精品国产乱码久久久久久小说| av在线播放精品| 999久久久国产精品视频| 精品久久久久久久毛片微露脸 | 十八禁网站网址无遮挡| 青草久久国产| 国产一区二区 视频在线| 无限看片的www在线观看| av不卡在线播放| 精品人妻一区二区三区麻豆| 免费在线观看完整版高清| 久久精品亚洲av国产电影网| 国产成人欧美在线观看 | 国产精品一区二区精品视频观看| 国产不卡av网站在线观看| 免费观看a级毛片全部| 高清不卡的av网站| av线在线观看网站| 成年人免费黄色播放视频| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 黄色毛片三级朝国网站| 国产在线一区二区三区精| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 首页视频小说图片口味搜索 | 日本黄色日本黄色录像| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 一级a爱视频在线免费观看| 美女高潮到喷水免费观看| 啦啦啦在线观看免费高清www| 国产精品一二三区在线看| 大陆偷拍与自拍| 久久午夜综合久久蜜桃| 乱人伦中国视频| 麻豆av在线久日| 国产免费一区二区三区四区乱码| 人妻 亚洲 视频| 黄色片一级片一级黄色片| 国产黄色视频一区二区在线观看| videosex国产| 伦理电影免费视频| 亚洲成人免费av在线播放| 日本av免费视频播放| 人妻人人澡人人爽人人| 午夜福利,免费看| av网站在线播放免费| av在线app专区| 午夜av观看不卡| 手机成人av网站| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 成人18禁高潮啪啪吃奶动态图| 日韩视频在线欧美| 极品人妻少妇av视频| 婷婷色av中文字幕| a级毛片在线看网站| 国产成人a∨麻豆精品| 午夜福利一区二区在线看| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 黄色视频在线播放观看不卡| 看十八女毛片水多多多| 久久影院123| 欧美在线黄色| 国产极品粉嫩免费观看在线| 麻豆乱淫一区二区| 大话2 男鬼变身卡| 久久国产亚洲av麻豆专区| 国产不卡av网站在线观看| 亚洲免费av在线视频| 少妇粗大呻吟视频| 日韩人妻精品一区2区三区| 真人做人爱边吃奶动态| 国产真人三级小视频在线观看| 99热国产这里只有精品6| 一级黄色大片毛片| 中文字幕人妻丝袜制服| 免费在线观看日本一区| 考比视频在线观看| 爱豆传媒免费全集在线观看| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 中文字幕人妻丝袜制服| 精品一区二区三区av网在线观看 | 亚洲av国产av综合av卡| 99久久99久久久精品蜜桃| 免费在线观看完整版高清| 人人澡人人妻人| 在线精品无人区一区二区三| 中文字幕高清在线视频| 国产亚洲精品久久久久5区| 在现免费观看毛片| 视频在线观看一区二区三区| 国产精品久久久久久精品古装| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 乱人伦中国视频| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 亚洲国产看品久久| 久久午夜综合久久蜜桃| 黄色视频不卡| 美国免费a级毛片| 黑丝袜美女国产一区| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 亚洲一码二码三码区别大吗| 欧美成人午夜精品| 美女主播在线视频| 国产亚洲精品第一综合不卡| 国产男女内射视频| 亚洲国产精品999| 脱女人内裤的视频| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 一级,二级,三级黄色视频| 亚洲熟女毛片儿| 麻豆国产av国片精品| 久久人人97超碰香蕉20202| av片东京热男人的天堂| 国产精品香港三级国产av潘金莲 | 大香蕉久久网| 最近手机中文字幕大全| 日韩一本色道免费dvd| 国产精品国产三级国产专区5o| 十八禁人妻一区二区| 免费看av在线观看网站| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| tube8黄色片| 国产男女内射视频| 亚洲成av片中文字幕在线观看| 脱女人内裤的视频| 精品国产乱码久久久久久男人| 美女国产高潮福利片在线看| 国产精品国产三级专区第一集| 黄色 视频免费看| 亚洲国产av新网站| 日韩视频在线欧美| 国产一区二区 视频在线| www.av在线官网国产| 热re99久久精品国产66热6| 两性夫妻黄色片| 成年av动漫网址| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 青春草视频在线免费观看| 在线观看国产h片| 啦啦啦 在线观看视频| 午夜91福利影院| 国产成人精品久久二区二区91| 99热全是精品| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 欧美av亚洲av综合av国产av| 国产精品一区二区在线不卡| 久久精品人人爽人人爽视色| 男人爽女人下面视频在线观看| 欧美亚洲 丝袜 人妻 在线| 欧美日韩亚洲高清精品| 国产成人免费观看mmmm| 欧美变态另类bdsm刘玥| 国精品久久久久久国模美| 香蕉丝袜av| 97人妻天天添夜夜摸| 国产精品一国产av| 91成人精品电影| 国产精品三级大全| 看免费成人av毛片| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 丝袜人妻中文字幕| 美女视频免费永久观看网站| 在线av久久热| 国产午夜精品一二区理论片| 国产1区2区3区精品| 亚洲欧美精品自产自拍| 天堂俺去俺来也www色官网| 国产成人一区二区三区免费视频网站 | 精品国产乱码久久久久久男人| 97人妻天天添夜夜摸| 波多野结衣一区麻豆| 亚洲精品中文字幕在线视频| 久久精品亚洲av国产电影网| 国产视频首页在线观看| 亚洲一区中文字幕在线| 天天操日日干夜夜撸| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 亚洲精品国产av蜜桃| 国产熟女午夜一区二区三区| 美女视频免费永久观看网站| 久久性视频一级片| 国产视频一区二区在线看| 欧美精品一区二区大全| 在线 av 中文字幕| 日韩av不卡免费在线播放| 精品福利观看| 亚洲七黄色美女视频| 老司机深夜福利视频在线观看 | 色婷婷av一区二区三区视频| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产成人精品久久二区二区免费| 一级片免费观看大全| 欧美 日韩 精品 国产| 国产精品人妻久久久影院| 免费在线观看完整版高清| 久久精品国产综合久久久| 天天操日日干夜夜撸| 免费在线观看影片大全网站 | 国产欧美日韩一区二区三区在线| 中文字幕色久视频| 一本一本久久a久久精品综合妖精| 一级毛片我不卡| 最新的欧美精品一区二区| 亚洲图色成人| 欧美精品av麻豆av| 欧美日韩综合久久久久久| 亚洲专区国产一区二区| 视频区图区小说| 一区二区日韩欧美中文字幕| 91精品伊人久久大香线蕉| 美女大奶头黄色视频| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 美女扒开内裤让男人捅视频| 免费在线观看完整版高清| 精品久久久精品久久久| 国产精品偷伦视频观看了| 91成人精品电影| 精品第一国产精品| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 亚洲精品国产区一区二| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 老汉色av国产亚洲站长工具| 亚洲一区中文字幕在线| 久久精品久久久久久噜噜老黄| 一区福利在线观看| 中文字幕高清在线视频| 这个男人来自地球电影免费观看| 新久久久久国产一级毛片| 亚洲精品国产色婷婷电影| 国产男女超爽视频在线观看| 欧美成人午夜精品| 日韩大片免费观看网站| 91精品三级在线观看| 2021少妇久久久久久久久久久| 国产一区二区三区av在线| 国产精品久久久av美女十八| 脱女人内裤的视频| 男的添女的下面高潮视频| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 激情五月婷婷亚洲| 丝袜美腿诱惑在线| 亚洲精品国产区一区二| 2018国产大陆天天弄谢| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 狂野欧美激情性bbbbbb| 操美女的视频在线观看| 亚洲,欧美,日韩| 在现免费观看毛片| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 人妻 亚洲 视频| 99九九在线精品视频| 大香蕉久久成人网| 国产真人三级小视频在线观看| 黄色毛片三级朝国网站| 中国美女看黄片| 精品亚洲成国产av| 天堂8中文在线网| 国产福利在线免费观看视频| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 成人影院久久| 捣出白浆h1v1| 精品高清国产在线一区| 熟女av电影| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 午夜福利影视在线免费观看| 性色av乱码一区二区三区2| 在线 av 中文字幕| 国产伦人伦偷精品视频| 亚洲国产精品成人久久小说| 亚洲人成电影观看| 老司机靠b影院| 国产一区二区在线观看av| 国产免费又黄又爽又色| 激情五月婷婷亚洲| 国产在线视频一区二区| 99久久99久久久精品蜜桃| 国产成人精品久久久久久| 久久人人爽人人片av| 欧美日韩福利视频一区二区| 精品亚洲成国产av| 黑人猛操日本美女一级片| 国产欧美日韩精品亚洲av| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 国产成人精品久久二区二区91| 亚洲熟女毛片儿| 国产成人一区二区三区免费视频网站 | 国产视频一区二区在线看| 国产成人一区二区三区免费视频网站 | 国产黄色免费在线视频| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| av在线播放精品| 又大又爽又粗| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 久久 成人 亚洲| 大香蕉久久成人网| 成年动漫av网址| 亚洲国产最新在线播放| 波多野结衣一区麻豆| 考比视频在线观看| 超碰成人久久| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 亚洲久久久国产精品| 国产黄色视频一区二区在线观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片|