荔枝花芽分化與花性別分化研究進(jìn)展

魏永贊，董 晨，王 弋，鄭雪文，李偉才

（農(nóng)業(yè)部熱帶果樹(shù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091）

荔枝花芽分化與花性別分化研究進(jìn)展

魏永贊，董 晨，王 弋，鄭雪文，李偉才

（農(nóng)業(yè)部熱帶果樹(shù)生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院南亞熱帶作物研究所，廣東 湛江 524091）

荔枝（Litchi chinensisSonn.）是原產(chǎn)我國(guó)的一種亞熱帶常綠果樹(shù)，因成花不穩(wěn)定影響產(chǎn)量的現(xiàn)象幾乎在所有荔枝主栽品種均出現(xiàn)過(guò)，因此荔枝花芽分化與花性分化的機(jī)理研究一直是科研工作者和種植者重點(diǎn)關(guān)注的熱點(diǎn)問(wèn)題之一。綜述了環(huán)境因子、植物激素及樹(shù)體狀況對(duì)荔枝花芽分化的影響及近年來(lái)花芽分化分子機(jī)制方面的一些最新研究結(jié)果，同時(shí)對(duì)荔枝花性別分化的形態(tài)學(xué)、生理學(xué)及分子生物學(xué)方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了總結(jié)，并對(duì)荔枝花芽分化與花性別分化今后的研究方向和思路提出了一些建議。

荔枝；花芽分化；雌雄花；低溫；內(nèi)源激素

荔枝屬常綠喬木，是我國(guó)廣東、廣西、海南、福建等亞熱帶地區(qū)廣泛栽培的特產(chǎn)果樹(shù)，也是我國(guó)最具國(guó)際市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力和出口前景的特色果品之一［1］。在全球范圍內(nèi)，因荔枝成花對(duì)低溫較為嚴(yán)格的要求，世界荔枝經(jīng)濟(jì)栽培區(qū)域主要分布在南北緯17°～32°之間的狹窄區(qū)域［2］。在荔枝生產(chǎn)中，有些年份和栽培品種成花難、成花不穩(wěn)定、雌雄花比例失調(diào)及“暖冬”等極端天氣等問(wèn)題都直接影響荔枝產(chǎn)量的提升和產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展［1-2］，因此研究荔枝花芽分化和花性別分化的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制就具有十分重要的理論和實(shí)踐意義。

2003年，“荔枝花芽分化階段觀”的提出引入了“白點(diǎn)”作為“成花誘導(dǎo)期”和“花穗發(fā)端發(fā)育期”分界標(biāo)識(shí)的概念，使荔枝花芽分化和成花機(jī)制的研究更具目的性和針對(duì)性［3］。加之近年來(lái)基因組學(xué)和蛋白組學(xué)的飛速發(fā)展及分子生物學(xué)技術(shù)手段的日新月異，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)荔枝花芽分化和花性別分化機(jī)制的研究也由生理層面逐步深入到分子層面，并取得了一些重要進(jìn)展［2，4-6］。本文系統(tǒng)總結(jié)了近年來(lái)荔枝花芽分化和花性別分化研究尤其分子生物學(xué)方面所取得的重要研究進(jìn)展，并對(duì)今后的研究方向提出了一些見(jiàn)解，以期為荔枝成花機(jī)制的闡明、通過(guò)改進(jìn)栽培措施克服不良成花因素及荔枝新品種選育提供參考。

1 荔枝花芽分化研究進(jìn)展

花芽分化是葉芽轉(zhuǎn)化為花芽的生理過(guò)程，即果樹(shù)由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)換成生殖生長(zhǎng)的過(guò)程［7］。荔枝花芽分化一般包括如下過(guò)程：末次秋梢老熟（營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)停止）→成花誘導(dǎo)→花發(fā)端（“白點(diǎn)期”）→花序發(fā)育→花發(fā)育→花穗形成→開(kāi)花［1，8-9］。在我國(guó)荔枝的主栽區(qū)域，形態(tài)分化的時(shí)期主要在12月份和次年的3月份之間［10］。荔枝花芽分化發(fā)生的時(shí)期和進(jìn)程因品種特性和栽培區(qū)域不同而存在一定差異［2］。例如三月紅等早熟荔枝品種末次梢老熟和花序原基出現(xiàn)的時(shí)間要早于妃子笑和桂味等中熟品種，海南地區(qū)妃子笑的花芽分化和開(kāi)花時(shí)間要早于廣東、廣西等主栽地區(qū)。除了自身品種特性和栽培區(qū)域外，荔枝花芽分化的進(jìn)程還受溫度、水分、光照等環(huán)境因子及梢期狀態(tài)、內(nèi)源激素等因素的影響［1-2，11］。

1.1 樹(shù)體狀況對(duì)荔枝花芽分化的影響

荔枝秋梢是主要的結(jié)果母枝，其生長(zhǎng)狀況直接決定了次年的產(chǎn)量，愈健壯的結(jié)果母枝養(yǎng)分積累愈多，愈有利于荔枝花芽分化及果實(shí)生長(zhǎng)［1，7］。冬季誘導(dǎo)性低溫來(lái)臨之前，末次秋梢是否完全停止生長(zhǎng)則直接決定了荔枝能否成花［12］。因此，修剪后荔枝放秋梢的次數(shù)通常會(huì)根據(jù)品種、種植區(qū)域、樹(shù)齡、修剪時(shí)間及氣溫等條件進(jìn)行選擇［2］。在我國(guó)海南地區(qū)，妃子笑荔枝因產(chǎn)期控制通常放兩次秋梢，而在廣東廉江地區(qū)為追求產(chǎn)量妃子笑荔枝通常會(huì)放3次秋梢［9，13］。如果末次秋梢過(guò)早老熟、氮肥用量過(guò)多或者遭遇高溫多濕的“暖冬”天氣，都會(huì)導(dǎo)致“抽冬梢”現(xiàn)象，這種狀態(tài)的荔枝嫩芽或者嫩梢在低溫到來(lái)時(shí)將很難完成轉(zhuǎn)綠和成熟，花芽分化也不能正常完成［7，12］。在荔枝生產(chǎn)中，通常采用環(huán)剝、環(huán)割、控水及使用生長(zhǎng)抑制劑和殺梢劑（如乙烯利）等手段進(jìn)行控梢促花［2，9］。

1.2 環(huán)境因子對(duì)荔枝花芽分化的影響

溫度是限制荔枝自然分布和栽培區(qū)帶的主要環(huán)境因子，也是影響荔枝花芽分化的關(guān)鍵因素［10］。荔枝花芽分化對(duì)低溫有較為嚴(yán)格的要求和依賴(lài)，熱帶地區(qū)的荔枝只能進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，不能成花；而亞熱帶地區(qū)如果冬季低溫過(guò)高或持續(xù)時(shí)間過(guò)短，出現(xiàn)“暖冬”天氣也會(huì)導(dǎo)致成花誘導(dǎo)的失??；在緯度較高的地區(qū)，如果溫度過(guò)低或低溫持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)荔枝的成花也會(huì)被抑制［2］?？販貤l件也證明了低溫是荔枝完成成花誘導(dǎo)的必要條件［8，11，14］。但是冬天氣溫如果過(guò)低，也會(huì)影響花芽分化的正常進(jìn)行，例如在四川瀘州地區(qū)，1月15日前后日均溫＜7℃也會(huì)抑制荔枝花芽分化，甚至?xí)a(chǎn)生冷害［15］。

水分也是影響荔枝花芽分化及開(kāi)花結(jié)果的重要因素，但在不同階段水分的影響存在一定的差異［2］。生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)和大量的研究表明，秋季適度的干旱脅迫有利于枝梢停止生長(zhǎng)進(jìn)入誘導(dǎo)狀態(tài)，并可以降低荔枝成花誘導(dǎo)期對(duì)低溫強(qiáng)度的要求［2，16］，經(jīng)過(guò) 14 d干旱處理再進(jìn)行 35 d低溫處理的妃子笑荔枝比單純低溫處理的荔枝更易成花［6］。在土壤濕潤(rùn)的條件下，低溫處理（15℃/8℃）的糯米糍幾乎所有的枝條都可以成花，表明只要枝梢處于合適的生長(zhǎng)狀態(tài)且低溫條件充分，而干旱就不一定是荔枝成花的必要條件［8，17］。對(duì)12月至次年2月干旱處理的桂味進(jìn)行灌溉，有利于桂味的成花，而持續(xù)干旱條件下的植株幾乎沒(méi)有成花，表明低溫誘導(dǎo)后及時(shí)的補(bǔ)充水分有助于荔枝花芽分化的完成［18］。在緯度較高的四川地區(qū)，冬季適度的降雨，有利于晚熟荔枝品種的花芽分化和高產(chǎn)，如果冬季太冷和過(guò)于干旱則會(huì)影響荔枝的成花［15］。

荔枝屬于中日照植物，其花芽分化對(duì)于日照的長(zhǎng)短并不敏感［7］，但光照可以通過(guò)改變荔枝葉片光合作用的強(qiáng)弱來(lái)影響荔枝的花芽分化［13，19］。冬季較強(qiáng)的光照可以增強(qiáng)荔枝葉片的光合作用，可以為花芽分化期間旺盛的新陳代謝提供所需的淀粉等碳水化合物和氨基酸，從而促進(jìn)花芽分化的進(jìn)行［19-20］。如果荔枝花芽分化期間，連續(xù)的陰天或光照不足，就會(huì)影響花芽分化的進(jìn)行［15］。因此，一定的光照強(qiáng)度有利于荔枝的成花，但不是主導(dǎo)因素，強(qiáng)光照不一定會(huì)促進(jìn)荔枝的花芽分化［21］。

1.3 植物激素對(duì)荔枝花芽分化的影響

植物激素對(duì)荔枝的花芽分化起著重要的調(diào)節(jié)作用，但各種激素作用于植物體的時(shí)間、部位、含量上存在一定差異，且相互之間又相互發(fā)生拮抗或者促進(jìn)作用［1］。低含量的赤霉素（GA）可以減弱枝梢的生長(zhǎng)，促使其由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變，從而促進(jìn)荔枝花芽的分化［1，22］。嫩梢頂端生長(zhǎng)素（IAA）含量很高，當(dāng)葉片慢慢轉(zhuǎn)綠、芽生長(zhǎng)停止時(shí)，IAA含量降到最低，荔枝方能進(jìn)入花芽分化［22］。細(xì)胞分裂素（CTK）僅與花發(fā)端相關(guān)，而不啟動(dòng)花芽分化［23］。在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)達(dá)到一定階段時(shí)，脫落酸（ABA）含量的增加有利于促進(jìn)荔枝由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)變［24］。

植物是在特定情況下通過(guò)調(diào)節(jié)各種激素間的相互作用來(lái)實(shí)現(xiàn)開(kāi)花的［25］?；ㄑ空T導(dǎo)前30 d，低含量的GA和高含量ABA有利于荔枝花芽分化的進(jìn)行，反之，則促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)［10］。在特定的時(shí)期內(nèi)較大的CTK/GA比值則會(huì)促進(jìn)荔枝花芽分化，當(dāng)CTK/GA比值較大時(shí)，會(huì)出現(xiàn)“大年”現(xiàn)象，反之會(huì)導(dǎo)致“小年”樹(shù)［22-23］。每年12月分至次年1月是荔枝花芽分化的臨界期，ABA含量逐漸增加，抑制了莖尖的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，避免了“冬梢”抽出，從而與IAA、CTK和GA相互作用，引導(dǎo)莖尖轉(zhuǎn)入生殖生長(zhǎng)［24］。

在生產(chǎn)中，多效唑（PP333）、乙烯利、烯效唑、B9等生產(chǎn)調(diào)節(jié)劑常被用于荔枝的控梢促花［26］。PP333通過(guò)抑制莖尖內(nèi)源GA的合成，降低GA/CTK的比值，從而延緩枝條的生長(zhǎng)勢(shì)促進(jìn)花芽分化［26］。乙烯利和PP333的混合處理妃子笑荔枝能有效控制抽生冬梢，促進(jìn)成花［27］。

1.4 荔枝花芽分化的分子機(jī)制研究

荔枝的花芽分化必須一定時(shí)長(zhǎng)的低溫方能啟動(dòng)，但涉及其分子機(jī)理研究并不深入，近幾年隨著分子生物學(xué)和“組學(xué)”快速發(fā)展才陸續(xù)有相關(guān)的報(bào)道。植物FLOWERING LOCUS T（FT）同源基因在決定植物成花調(diào)控上起著關(guān)鍵作用，F(xiàn)T蛋白通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)角o的頂端，將信號(hào)傳遞給AP1、LFY、CAL、FUL等花的分生組織特征基因從而引起成花［28］。在荔枝中共發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)FT同源基因LcFT1和LcFT2，在三月紅荔枝花芽分化期LcFT1和LcFT2基因只在葉中表達(dá)，且在成熟葉中表達(dá)量最多［29］。隨后，通過(guò)對(duì)LcFT1啟動(dòng)子的研究和功能分析發(fā)現(xiàn)，低溫僅能誘導(dǎo)成熟葉片中LcFT1基因表達(dá)，但不能誘導(dǎo)LcFT2表達(dá)，且LcFT2在不同成熟度葉片中的表達(dá)水平均很低，在整個(gè)低溫誘導(dǎo)期的表達(dá)差異不明顯［30］。在煙草和擬南芥中異源表達(dá)LcFT1基因會(huì)促使它們提前開(kāi)花［29］，可見(jiàn)LcFT1在荔枝響應(yīng)低溫過(guò)程中扮演著重要角色；LcFT1啟動(dòng)子的序列差異是導(dǎo)致荔枝品種間成花時(shí)間不同的重要原因。早花品種三月紅的LcFT1啟動(dòng)子和晚花品種馬貴荔的啟動(dòng)子類(lèi)型不同，三月紅的啟動(dòng)子對(duì)低溫更敏感，可能是由于早花品種啟動(dòng)子中包括MYC、MYB、ABRE和WRKY等轉(zhuǎn)錄因子的順式作用元件，因此，早花和晚花品種的成花誘導(dǎo)對(duì)低溫的需求不同可能與LcFT1啟動(dòng)子的差異有關(guān)［5］。

此外，LcAP1［31-32］和LcLFY［33］等成花相關(guān)基因也被分離出來(lái)，在三月紅荔枝花芽分化期，LcAP1在成熟葉、幼葉、老莖、嫩莖、花芽和花梗中均表達(dá)，但在花芽中表達(dá)最多［31］；在糯米糍花芽分化開(kāi)始時(shí)可以檢測(cè)到LcLFY的表達(dá)，在花序原基出現(xiàn)前后表達(dá)增強(qiáng)，在花芽分化階段明顯減弱［33］。隨后，利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序等手段對(duì)荔枝葉芽和花芽進(jìn)行了差異基因分析，共獲得了5 928個(gè)差異表達(dá)基因；與葉芽相比，在花芽中有4 622個(gè)基因上調(diào)、1 306個(gè)基因下調(diào)，KEGG通路富集分析顯示這些差異基因主要涉及多種激素的代謝和信號(hào)傳導(dǎo)，其中與IAA、CTK、茉莉酸甲酯（JA）和水楊酸（SA）等生物合成途徑中相關(guān)差異基因表達(dá)水平在花芽中上升，而ABA合成相關(guān)基因則在成花啟動(dòng)期間下調(diào)［4］。此外，作為重要的信號(hào)分子，一氧化氮（NO）可以促進(jìn)荔枝成花，NO處理花序原基后，Liu等［34］利用抑制消減雜交（SSH）技術(shù)篩選出大量的NO應(yīng)答基因。

多重環(huán)境因子包括溫度和土壤水分條件也會(huì)影響荔枝的成花誘導(dǎo)。Shen等［6］采用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序手段對(duì)干旱與低溫的協(xié)同調(diào)控荔枝花芽分化的機(jī)制進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：干旱處理后再進(jìn)行低溫處理比單獨(dú)低溫處理可顯著促進(jìn)荔枝成花；響應(yīng)干旱和低溫的差異基因分別為2 198個(gè)和 4 407個(gè)，其中1 227個(gè)差異基因同時(shí)響應(yīng)干旱和低溫；干旱處理后再進(jìn)行低溫處理與單純低溫處理間共發(fā)現(xiàn)932個(gè)差異基因，其中包括38個(gè)轉(zhuǎn)錄因子可能在荔枝調(diào)節(jié)荔枝誘導(dǎo)成花中起著關(guān)鍵作用；同時(shí)還發(fā)現(xiàn)1個(gè)已知的成花素FT同源基因可能在荔枝響應(yīng)干旱和低溫誘導(dǎo)成花中起著關(guān)鍵作用。

荔枝成花也與末次梢葉片成熟度密切相關(guān)。肖秋生［30］對(duì)田間不同成熟度的荔枝末次梢進(jìn)行不同處理來(lái)研究其對(duì)成花的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)成熟的末次梢更有利于荔枝成花。LcFT1基因主要在荔枝成熟葉片中表達(dá)，其表達(dá)量受低溫誘導(dǎo)；LcFT1在展葉期和轉(zhuǎn)綠期的嫩葉中幾乎不表達(dá)，但在展葉期和轉(zhuǎn)綠期次級(jí)末次梢成熟葉片中受低溫誘導(dǎo)，可見(jiàn)，LcFT1在成熟葉片中的表達(dá)水平對(duì)荔枝成花起關(guān)鍵作用［30］。此外，通過(guò)對(duì)miRNA在不同成熟度葉片的表達(dá)特征研究發(fā)現(xiàn)，荔枝中miR156的表達(dá)隨葉片成熟度的增加而增強(qiáng)，在成熟葉片中表達(dá)量最高；并且成熟葉片中miR156在低溫誘導(dǎo)后表達(dá)上調(diào)，而展葉期和轉(zhuǎn)綠期葉片中表達(dá)水平相當(dāng)且表達(dá)量較低；miR172在不同成熟度葉片中的表達(dá)差異不大，在整個(gè)低溫誘導(dǎo)期表達(dá)水平趨于穩(wěn)定；在整個(gè)成花誘導(dǎo)階段，miR156的靶基因SPL基因家族各成員間的表達(dá)情況不同，有些成員表達(dá)量逐漸降低，而有些成員的表達(dá)量逐漸積累，在“白點(diǎn)”出現(xiàn)時(shí)顯著上升［30］。隨后，Zhang等［35］對(duì)單獨(dú)的成熟葉片進(jìn)行局部低溫處理一段時(shí)間即可誘導(dǎo)荔枝成花，同時(shí)進(jìn)行了轉(zhuǎn)錄組測(cè)序分析，共獲得了2 755個(gè)差異基因；FT同源基因LcFT1表現(xiàn)出顯著地組織特異性，僅在低溫處理后的葉片中高度表達(dá)；GUS染色結(jié)果顯示LcFT1基因啟動(dòng)子能被低溫所啟動(dòng)，也暗示著LcFT1可能在低溫誘導(dǎo)荔枝成花中起到重要作用，同時(shí)也再次證明了荔枝成熟葉片在感受低溫誘導(dǎo)荔枝成花中起著重要作用，甚至可能是感受低溫的一個(gè)關(guān)鍵部位。

2 荔枝花性別分化研究進(jìn)展

2.1 荔枝雌雄花器官形態(tài)發(fā)育

荔枝花主要有雄花、雌花、兩性花和畸形花4種類(lèi)型［2，10］，其中雌花比例因品種、樹(shù)齡、栽培區(qū)域和栽培措施不同從10%～60%不等［1］。通常，荔枝雌雄花的一般開(kāi)放順序是：第一批開(kāi)放少量雄花，第二批開(kāi)放少量雌花，第三批大批雄花開(kāi)放，稍后雌花大量開(kāi)放，這一階段雌雄花相遇，兩者相遇時(shí)間的長(zhǎng)短和天氣狀況直接決定了坐果量和產(chǎn)量［1，10］。

大多數(shù)果樹(shù)單性花開(kāi)始分化時(shí)都具有兩性體原基，減數(shù)分裂后，由于性別決定基因的調(diào)控作用，其中一種生殖器官的敗育喪失功能，相對(duì)的性器官正常發(fā)育至性成熟［10］。荔枝雌花中，雄蕊退化，花絲未伸長(zhǎng)，柱頭、花柱發(fā)育正常；雄花中，雌蕊退化或著不完全發(fā)育，花絲伸長(zhǎng)，花藥飽滿(mǎn)；兩性花數(shù)目很少，雄雌蕊都可以正常發(fā)育［36-37］。細(xì)胞學(xué)研究結(jié)果表明：荔枝花性別分化與細(xì)胞程序性死亡密切聯(lián)系，如果胚珠在大孢子出現(xiàn)之前就發(fā)生敗育現(xiàn)象，則會(huì)引起花器官分化成雌花；如果胚珠在大孢子母細(xì)胞時(shí)產(chǎn)生敗育現(xiàn)象，則會(huì)分化成雄花［38］。

2.2 荔枝花性別分化的生理基礎(chǔ)和分子機(jī)制

荔枝雌雄器官在減數(shù)分裂前，其碳氮比值（C/N）、多胺（PAs）、氨基酸總量及內(nèi)源激素水平差異幾無(wú)，但減數(shù)分裂后，雄蕊或雌蕊出現(xiàn)敗育，雄性花蕊中C/N和ABA含量顯著上升，而氨基酸總量、腐胺（Put）含量快速下降，說(shuō)明性別分化可能與這些生理指標(biāo)的變化有關(guān)［39-40］。荔枝性別分化過(guò)程中，雄花過(guò)氧化物酶（POD）水平要高于雌花［41］。

過(guò)氧化物同工酶常被用于細(xì)胞分化、器官產(chǎn)生、植株個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中基因表達(dá)的研究［42］。荔枝成花期間葉片同工酶的分析結(jié)果表明：在花芽分化前，荔枝營(yíng)養(yǎng)組織和花組織中的酶譜相差無(wú)幾，而分化后，就會(huì)出現(xiàn)較大的差異，雄花中酶帶總數(shù)比雌性花中多；在性別分化階段，雌花的酶譜與營(yíng)養(yǎng)器官中近似，但雄性器官的分化多了（H-N）7條帶［43］。

植物花枝性別分化受內(nèi)源激素的調(diào)控，在不同植物中同一種激素可能由于信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程存在差異而引起不同性別分化基因的表達(dá)［44］。在植物中，影響花性別分化的植物激素主要是CTK和GA，通常CTK有利于雌花的分化，GA則有利于雄花的分化，其他激素主要是通過(guò)促和抑CTK和GA活性而間接調(diào)控性別分化［44］。生產(chǎn)上通常用外源的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)荔枝花的開(kāi)放時(shí)間和雌雄比進(jìn)行處理，用適宜濃度的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理可減少荔枝雄花的數(shù)量，增加雌花的數(shù)量，從而達(dá)到豐產(chǎn)的目的［1-2，45］。乙烯對(duì)荔枝花性的影響很大，可以提高植株雌花比例，萘乙酸（NAA）可以提前荔枝雌性花的開(kāi)放時(shí)間，減少翻花。乙烯利和NAA都能疏花疏蕾，一定程度的抑制雄花的開(kāi)放量，提高雌花的比例［46］。S-腺苷甲硫氨酸合成酶（ACS）調(diào)控乙烯的合成，來(lái)影響花性別分化過(guò)程，對(duì)荔枝有促進(jìn)雌花開(kāi)放的作用［47］。

烯效唑可推遲荔枝的開(kāi)花物候期，延長(zhǎng)其開(kāi)花時(shí)間，更有利于授粉受精從而顯著增加坐果量和產(chǎn)量［47-48］。Wei等［47］用烯效唑處理‘妃子笑’荔枝的花穗發(fā)現(xiàn)，烯效唑可以通過(guò)調(diào)控雌花相關(guān)基因的表達(dá)而增加雌花量，增加坐果數(shù)；烯效唑處理可以調(diào)節(jié)bHLH和WRKY等轉(zhuǎn)錄因子表達(dá)，從而通過(guò)啟動(dòng)開(kāi)花和花性別相關(guān)基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控荔枝開(kāi)花時(shí)間和雌雄花的分化。此外，烯效唑處理可以導(dǎo)致果實(shí)種子的敗育，提高焦核率；而使用GA和乙烯利可顯著提前開(kāi)花時(shí)間，縮短開(kāi)花期，使開(kāi)花量減少；NAA抑制雌花分化，減少荔枝的坐果，造成減產(chǎn)［49］。

對(duì)于內(nèi)外源激素作用于荔枝花性別分化機(jī)制的研究大多在于生理層面上，其分子調(diào)控機(jī)制研究尚不夠深入，因此，荔枝花性別分化分子機(jī)制的研究對(duì)生產(chǎn)中根據(jù)氣候條件采取不同栽培措施調(diào)控荔枝花性別分化具有重要意義。

3 展望與建議

荔枝成花誘導(dǎo)和花性別分化與自身遺傳背景、品種、樹(shù)體狀態(tài)、梢齡等內(nèi)部因素直接相關(guān)，并受溫度、水分、光照和土壤等環(huán)境因素調(diào)控。荔枝作為我國(guó)亞熱帶地區(qū)重要的特色果樹(shù)，成花誘導(dǎo)和花性別分化研究的最終目標(biāo)是在“暖冬”、連續(xù)低溫、寒害、干旱和臺(tái)風(fēng)受損后等極端天氣條件下保證荔枝良好的花芽分化，實(shí)現(xiàn)荔枝的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)［2］。因此，合理的種植密度，充足和平衡的營(yíng)養(yǎng)管理，適時(shí)、準(zhǔn)確、合理的栽培措施都是保證荔枝和產(chǎn)量的基礎(chǔ)。圍繞這一目標(biāo)，在荔枝成花機(jī)制領(lǐng)域應(yīng)主要開(kāi)展以下研究：（1）荔枝如何響應(yīng)低溫信號(hào)，并將信號(hào)傳遞至頂芽，并啟動(dòng)成花的分子生物學(xué)機(jī)制；（2）低溫如何與干旱、樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)、枝梢成熟狀態(tài)等因素協(xié)同調(diào)控荔枝成花的生理和分子機(jī)制；（3）針對(duì)生產(chǎn)中“雄雌花比例失衡”的問(wèn)題，弄清荔枝花性別分化期的內(nèi)源激素及相關(guān)基因的變化特征，闡明荔枝花性別分化的分子機(jī)制，并制定在不同氣候條件下控制開(kāi)花時(shí)間和花性別比例的調(diào)控措施；（4）依據(jù)荔枝品種特性和栽培區(qū)域，制定與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)特征相適應(yīng)主栽品種的標(biāo)準(zhǔn)化管理規(guī)范，制定“暖冬”、干旱、冷害等極端天氣下的應(yīng)對(duì)措施，保證荔枝的正常成花和坐果，實(shí)現(xiàn)荔枝的豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)。

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Advances in floral dud differentiation and floral sex determination in litchi

WEI Yong-zan，DONG Chen，WANG Yi，ZHENG Xue-wen，LI Wei-cai
（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Tropical Fruit Biology/South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091，China）

Litchi （Litchi chinensisSonn.），a subtropical evergreen fruit tree，originates from China. Almost all litchi cultivars lie in the phenomenon of instable yield，which is affected by unreliable flowering. The study of floral differentiation and sex differentiation is always one of the focal points and hot problems of researchers and growers studying in the field of litchi. In this paper，the effects of environmental factors，the state of trees and shoot and plant growth regulators impacting differentiation of flower bud，and recent research of molecular mechanism of lower bud differentiation in litchi were reviewed. And research progresses of floral sex determination from aspects of morphology，physiology and molecular biology in litchi were summarized. Then some opinions on the further research of floral dud differentiation and floral sex determination in litchi were put forward.

litchi （Litchi chinensisSonn.）；floral differentiation；female and male flowers；low temperature；endogenous hormone

S667.101

A

1004-874X（2017）07-0034-07

魏永贊，董晨，王弋. 荔枝花芽分化與花性別分化研究進(jìn)展［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（7）：34-40.

2017-05-14

中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金（1630062017003，1630062016006）；國(guó)家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金（CARS-33）

魏永贊（1983-），男，碩士，助理研究員，E-mail：wyz4626@163.com

李偉才（1975-），男，研究員，E-mail：lwc-619@163.com

（責(zé)任編輯 鄒移光）