胡蜂毒素成分和資源價(jià)值的研究概況

何亞楠 趙海榮 楊志斌 許 忻 劉 磊 巫秀美 肖 懷

1.大理大學(xué)云南省昆蟲生物醫(yī)藥研發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 大理 671000；2.上海華匯拓醫(yī)藥科技有限公司，上海 浦東 201203；3.大理大學(xué)藥用特種昆蟲開發(fā)國家地方聯(lián)合工程研究中心，云南 大理 671000

胡蜂毒素成分和資源價(jià)值的研究概況

何亞楠1,3趙海榮1,3楊志斌1,3許 忻2劉 磊2巫秀美1,3肖 懷1,3*

1.大理大學(xué)云南省昆蟲生物醫(yī)藥研發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 大理 671000；2.上海華匯拓醫(yī)藥科技有限公司，上海 浦東 201203；3.大理大學(xué)藥用特種昆蟲開發(fā)國家地方聯(lián)合工程研究中心，云南 大理 671000

胡蜂若遭到驚動(dòng)，勢必會(huì)對(duì)人畜造成傷害，其毒素富含多種致過敏物質(zhì)，如抗原-5蛋白、透明質(zhì)酸酶和磷脂酶。但胡蜂作為一種寶貴的昆蟲資源，兼?zhèn)錉I養(yǎng)價(jià)值、藥用保健價(jià)值和生物防治價(jià)值等，是科學(xué)開發(fā)利用的熱點(diǎn)。本文從胡蜂的毒素成分、資源價(jià)值兩大方面對(duì)胡蜂進(jìn)行綜述，并對(duì)其今后的研究方向作了展望。

胡蜂；毒素；資源價(jià)值

胡蜂是胡蜂總科(Vespoidea)昆蟲的總稱，胡蜂類群主要有馬蜂科(Polistidae)、胡蜂科(Vespidae)、蜾贏科(Eumenidae)、狹腹胡蜂科(Stenogastridae)、異腹胡蜂科(Polybiidae)、鈴腹胡蜂科(Ropalidiidae)。胡蜂種類較多，目前，在全世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)胡蜂約6000余種，我國發(fā)現(xiàn)的胡蜂多達(dá)200余種[1]。組成胡蜂毒素的成分由于胡蜂種類不一,其差異也較大[2]，而胡蜂毒素的差異進(jìn)而導(dǎo)致的過敏反應(yīng)也有很大區(qū)別，被某些胡蜂蟄到，常常會(huì)造成人員或動(dòng)物傷亡[3]。胡蜂以蜜蜂及其他農(nóng)林害蟲為食，所以具備較高的生物防治價(jià)值[4]，其作為一種資源昆蟲，不僅食用普遍而且具有較高的營養(yǎng)價(jià)值及藥用價(jià)值[5-6]。

1 胡蜂的毒素成分

早期國外科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)胡蜂的毒素主要由胺、多肽、酶及其他蛋白組成[7]，現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，使得人們對(duì)蜂毒成分有了更進(jìn)一步的了解。其中胺類小分子物質(zhì)主要是去甲腎上腺素、多巴胺、組胺、5-羥色胺等[8]；多肽類的有緩激肽、蜂毒明肽(apamin)、肥大細(xì)胞脫粒肽、蜂毒肽(melittin)、抗菌肽等[9-16]。胡蜂毒素成分的蛋白電泳顯示，其蛋白濃度在23、34和43kD處較高，經(jīng)鑒定發(fā)現(xiàn)這3種主要成分分別為抗原-5 蛋白(antigen-5 protein)，透明質(zhì)酸酶(hyaluronidase)和磷脂酶A1(phospholipaseA1)，它們是胡蜂毒素中的3種主要蛋白成分，也是胡蜂毒素導(dǎo)致過敏反應(yīng)的主要過敏原[17-20]。

1.1 抗原-5蛋白(antigen-5 protein,Ag5) King等[21]報(bào)道，抗原-5蛋白是胡蜂的毒素組成成分中最主要的過敏原之一。在紅火蟻(Solenopsisinvicta)、黑火蟻(Solenopsisrichteri)的毒素和牛虻(Tabanusyao)唾液腺中[20-22]，Ag5也作為過敏原被發(fā)現(xiàn)。經(jīng)序列比對(duì)發(fā)現(xiàn)，來源于同一胡蜂屬毒素中的Ag5之間相似性較高，約為87%～95%，來源于不同屬的Ag5之間相似性約為60%，并且這些不同的Ag5之間會(huì)發(fā)生不同程度的交叉免疫反應(yīng)[23]。在 PROSITE數(shù)據(jù)庫中搜索Ag5，發(fā)現(xiàn)Ag5與某些哺乳動(dòng)物、爬行類、真菌和植物的一類蛋白具有較高相似性，這類蛋白與發(fā)病機(jī)理有關(guān)或在再生組織、細(xì)胞中表達(dá)，它們共同構(gòu)成了一類蛋白超家族[24]。

1.2 透明質(zhì)酸酶(hyaluronidase，Hya) 透明質(zhì)酸酶是胡蜂毒素中的主要過敏原之一，可以水解透明質(zhì)酸長鏈中的N-乙酰-β-D葡糖胺(GlcNAc)與D-葡糖醛酸(GlcA)間的β-1,4糖苷鍵，它是一種高度糖基化的蛋白[25-26]。Chain和Duthie[27]于1940年發(fā)現(xiàn)這種蛋白酶的底物為透明質(zhì)酸，并將這種酶命名為Hya。Hya廣泛存在于蛇毒、昆蟲毒液和一些細(xì)菌中[28～29]。Jin等[30]研究表明，體外檢測中發(fā)現(xiàn)的Hya在由其引起蜜蜂、胡蜂的交叉過敏反應(yīng)中起重要作用，主要是由于某種糖鏈所致，該糖鏈常被稱作交叉過敏反應(yīng)糖鏈決定簇(cross-reactive carbohydrate determinants，CCDs)。胡蜂已知Hya的糖鏈主要結(jié)構(gòu)為MUF3F6和MMF3F6，其中α-1,3-巖藻糖是其核心抗原決定簇，其糖鏈還能誘導(dǎo)特異性抗體IgE的產(chǎn)生，只是這類IgE在過敏反應(yīng)過程中并不起作用，而具體原因現(xiàn)階段尚不明確[31]。目前認(rèn)為Hya是蜂毒毒素過敏原之一，在胡蜂、蜜蜂毒素與其他昆蟲之間的交叉過敏反應(yīng)中發(fā)揮作用的是antigen-5，PLA和Hya的蛋白抗原表位，Hya的高度相似糖鏈結(jié)構(gòu)可導(dǎo)致交叉過敏反應(yīng)檢測結(jié)果的假陽性。證據(jù)表明，柏樹花粉過敏原Cup a1含有MUF3F6和MMF3F6結(jié)構(gòu)的糖鏈具有很強(qiáng)的誘導(dǎo)嗜堿性粒細(xì)胞釋放組胺功能，其中嗜堿性粒細(xì)胞是用含有CCDs特異性抗體IgE的血清致敏[36]，過敏原蛋白糖鏈的免疫學(xué)功能及其在過敏反應(yīng)發(fā)生中的作用還需進(jìn)一步研究。

1.3 磷脂酶(phospholipase，PLA) 磷脂酶是胡蜂毒素重要的過敏原和酶組分，根據(jù)水解磷脂(phospholipids)酯鍵的不同，將PLA分為磷脂酶A1(PLA1)、磷脂酶A2(PLA2)等[32]。許多動(dòng)物毒素都有磷脂酶活性，細(xì)胞膜上的磷脂分子能被磷脂酶水解，致使細(xì)胞破裂，進(jìn)而引起組織壞死，同時(shí)在水解磷脂過程中釋放有害水解產(chǎn)物如溶血磷脂等[33]。PLA2在各種蛇毒、蜘蛛毒和蜜蜂毒素中均被發(fā)現(xiàn)[34-36]。蜜蜂毒素的PLA2最重要過敏原，占蜜蜂毒素干重12%～15%[2]。研究發(fā)現(xiàn)，蜜蜂毒素的PLA2是一種神經(jīng)毒素，它可以與腦神經(jīng)細(xì)胞上N-型受體(N-type receptor)特異性結(jié)合，致使發(fā)生一系列病理、生理反應(yīng)[37]。而PLA1是胡蜂毒素主要過敏原成分之一，占胡蜂毒素干重的6%～14%[38]。

2 胡蜂的資源價(jià)值

2.1 營養(yǎng)價(jià)值 胡蜂是一類食用普遍且備較高營養(yǎng)價(jià)值的食用昆蟲，蛋白含量高，脂肪含量低的基胡蜂(VespabasalisSmith)幼蟲、蛹和成蟲[39]；凹紋胡蜂(Vespavelutinaauraria)和黑尾胡蜂(Vespatropicaducalis)的毒素能抗輻射及治療關(guān)節(jié)炎[40]，常用于營養(yǎng)滋補(bǔ)；金環(huán)胡蜂(VespamandariniamandariniaSmith)幼蟲、初化蛹、老熟蛹和成蟲能延緩衰老和補(bǔ)鐵預(yù)防貧血，礦質(zhì)元素含量豐富[41]。一般來說，胡蜂成蟲食用價(jià)值不如幼蟲，主要是由于口感較差且含有蜂毒。另外，經(jīng)分析測定發(fā)現(xiàn)，胡蜂含有微量鎘(Cd)0.09～0.36μg/g，雖然鎘含量在國家食品污染物標(biāo)準(zhǔn)限量(0.1～1.0μg/g)內(nèi)，亦須少食[42]。

2.2 藥用和保健價(jià)值 藥用胡蜂的應(yīng)用與疾病在古今民族藥著上都有記載，如《神農(nóng)本草經(jīng)》、《千金翼方》、《本草綱目》、《唐.新修本草》、《本草綱目拾遺》、《中國藥用動(dòng)物原色圖鑒》、《常見藥用動(dòng)物》、《中國民族藥志要》、《傣藥》，總結(jié)典籍中胡蜂的藥理作用：大風(fēng)癘疾須眉?jí)櫬?，皮肉已爛成瘡者；消腫解毒；用治癰腫瘡毒、蜘蛛和蜈蚣咬傷，蝎子蟄傷等；治癰腫，丹毒，風(fēng)疹；治風(fēng)頭，祛風(fēng)，解毒，除蠱毒；輕身益氣，補(bǔ)虛羸傷中，久服令人光澤好顏色不老；祛風(fēng)除濕，治療風(fēng)濕、類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎。以鮮活胡蜂泡制的胡蜂酒，為景頗族傳統(tǒng)藥酒，有祛風(fēng)除濕的功效，常用于治療風(fēng)濕及風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎[43]。金黃虎頭蜂(VespamandariniaSmith)活的胡蜂蜂毒保健酒有對(duì)風(fēng)濕病和關(guān)節(jié)炎的藥效最優(yōu)[44]；陸馬蜂的毒素能抑制細(xì)胞分裂、殺傷和治療腫瘤細(xì)胞[45]；基胡蜂毒素中的十四肽陽離子(MastoparanB)可作為降壓藥物并用于研究MP-B引起心血管阻塞機(jī)制[46-47]；基胡蜂(VespabasalisSmith)富含亞麻酸、亞油酸等人體必需脂肪酸( EFA)，能降低血脂、抗腫瘤、調(diào)節(jié)免疫能力、健腦益智、改善視力等[48]。

2.3 生物防治價(jià)值 運(yùn)用胡蜂生物防治技術(shù)可以有效抑制農(nóng)林害蟲[49]。胡蜂處于昆蟲世界的食物鏈頂端，是肉食性昆蟲的天敵[50]，能高效的捕獵和殺滅農(nóng)林害蟲，捕食的農(nóng)林害蟲主要是鱗翅目幼蟲，如棉鈴蟲(Heliothisarmigera)和菜粉蝶(Artogeiarapae)[51]，也能捕食蝗蟲和金龜?shù)刃⌒屠ハx。胡蜂生物防治技術(shù)的運(yùn)用案例較多，例如，據(jù)報(bào)道湖南省石門縣在利用胡蜂進(jìn)行生物防治棉鈴蟲時(shí)，僅一個(gè)市鄉(xiāng)就節(jié)省開支12.76萬元[51]；河南虞城縣利用亞飛馬蜂(Polisteshebraeus)和陸馬蜂(Polistesrothneyigrahmigrahmi)對(duì)棉鈴蟲進(jìn)行生物防治，取得了明顯效果[52-53]；湖北、安徽、浙江等地都曾利用胡蜂對(duì)農(nóng)林害蟲進(jìn)行生物防治，開展面積較大并且取得了明顯效果[54]，由此可見利用胡蜂對(duì)農(nóng)林害蟲進(jìn)行生物防治還能取得良好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益。

3 胡蜂科學(xué)養(yǎng)殖技術(shù)

胡蜂是一種寶貴的昆蟲資源，并且有著不可替代的價(jià)值。郭云膠等[55]對(duì)胡蜂的養(yǎng)殖技術(shù)進(jìn)行了探索試驗(yàn)，并解決了阻礙胡蜂可持續(xù)發(fā)展的難題。如優(yōu)質(zhì)蜂王種源不足的問題，通過人工繁育蜂王的技術(shù)很大程度的減少了到山林尋找野生蜂王的行為，保證了胡蜂科昆蟲資源的可持續(xù)利用；養(yǎng)殖過程中會(huì)出現(xiàn)土蜂捕食葫蘆蜂和蜜蜂的情況，但通過土蜂、葫蘆蜂、蜜蜂混合養(yǎng)殖的技術(shù)也得到解決；養(yǎng)殖過程中異窩土蜂的職蜂在漿糖和取食區(qū)域相遇時(shí)，相互攻擊造成的蜂群數(shù)量減少和損失的問題，可通過數(shù)窩土蜂合并養(yǎng)殖技術(shù)一舉解決；連續(xù)陰雨天職蜂不能外出捕食導(dǎo)致幼蟲餓死的問題，也通過野外放養(yǎng)結(jié)合人工喂養(yǎng)技術(shù)而避免了。黃國忠[56]經(jīng)多年探索，將野生胡蜂人工馴養(yǎng)，發(fā)明了胡蜂大棚高產(chǎn)養(yǎng)殖法，還讓養(yǎng)殖胡蜂農(nóng)民戶增加了經(jīng)濟(jì)收益。

4 小結(jié)與展望

大理大學(xué)昆蟲生物醫(yī)藥研發(fā)實(shí)驗(yàn)室下屬位于云南德宏的“云貴高原特種蜂資源研究所”，經(jīng)過多年的研究和實(shí)踐，已完成了多種胡蜂的規(guī)模化養(yǎng)殖，為胡蜂產(chǎn)品的開發(fā)應(yīng)用解決了原料來源不可控的難題，實(shí)現(xiàn)了蜂資源的可持續(xù)發(fā)展問題。解決了人工條件下蜂王批量交配、蜂王批量越冬、越冬蜂王筑巢等技術(shù)難題；摸索出取蜂毒的技術(shù)參數(shù)，實(shí)現(xiàn)了取蜂毒、賣蜂蛹互不矛盾(中央電視臺(tái)科技頻道曾播出的“蜂口奪金”就是關(guān)于胡蜂養(yǎng)殖方面的報(bào)道)。胡蜂的批量養(yǎng)殖不僅帶動(dòng)云南德宏山林地區(qū)少數(shù)名族群眾獲得可觀的經(jīng)濟(jì)收入，同時(shí)也為胡蜂蜂毒的研究提供了資源保障。

目前，對(duì)胡蜂的活性成分及藥理作用的研究表明，以胡蜂為原料藥制備的涂膜劑[57-58]具有腦缺血再灌注損傷的預(yù)防保護(hù)作用[59]，耐缺氧和抗心肌缺血作用[60]和鎮(zhèn)痛、抗凝、抗血栓形成作用[61-62]。而胡蜂的其他藥理機(jī)制臨床應(yīng)用研究還很缺乏，且很多有關(guān)胡蜂的應(yīng)用多以古代民間偏方為主要依據(jù)，缺少科學(xué)證據(jù)。故尚需開展胡蜂的抗腫瘤、抗病毒、抗炎及免疫調(diào)節(jié)等作用的實(shí)驗(yàn)，以期研究胡蜂多種藥理活性的作用機(jī)制，以得出活性作用物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)，為胡蜂資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)[63]。隨著科研工作者的不懈努力和生物技術(shù)的不斷進(jìn)步，胡蜂資源在不久的將來一定會(huì)為人類社會(huì)帶來貢獻(xiàn)。

[1]李鐵生．中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志(第三十冊)[M]．北京：科學(xué)出版社，1985．

[2]Habermann E.Bee and wasp venoms[J].Science,1972(177):314-322．

[3]Bilo M B. Anaphylaxis caused by Hymenoptera stings: From epidemiology to treatment[J]. Allergy, 2011, 66: 35-37．

[4]李俊蘭，方海濤．我國胡峰的研究進(jìn)展[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(26)：11426-11430．

[5]文禮章．食用昆蟲學(xué)原理與應(yīng)用[M]．長沙：湖南科學(xué)技術(shù)出版社，1998：170-171．

[6]鄒樹文．中國昆蟲學(xué)史[M]．北京：科學(xué)出版社，1982：180-186．

[7]Schachter M,Thain EM.Chemi calandphar macologic alprope rtiesoft hepotent,slowc ontracti ngsubstanc e(kinin)inwas pvenom[J].BrJPharmacolChemother,1954(9):352-359．

[8]Owen M D. Insect venoms: Identification of dopamine and noradrenaline in wasp and bee stings [J].Experientia,1971(27):544-545．

[9]Neumann W, Haberamanne E, Hansen H. Differentiation of two hemolytic factors in the bee’s venom[J]. Naunyn Schmiedebergs Arch ExpPathol Pharmakol, 1953(217): 130-143．

[10]Neumann W, Haberamanne E. Characterization of the substances of the bee venom[J]. Naunyn Schmiedebergs Arch Exp Pathol Pharmakol,1954(222): 267-287．

[11]Fredholm B.Studiesonam astc elld eg ra nula tingf acto rinb eeve nom[J].Biochem Pharmacol,1966(15):2037-2043．

[12]Chen L L, Chen W W, Lai R, et al. A novel bioactive peptide from wasp venom[J]. J Venom Res,2010(30):43-47．

[13]Yu H, Yang H, Lai R, et al. Vespid chemotactic peptide precursor from the wasp Vespa magnifica (Smith) [J].Toxicon,2007(50):377-382．

[14]Xu X, Yang H, Lai R, et al. The mastoparanogen from wasp[J].Peptides,2006(27):3053-3057．

[15]Zhou Z, Yang H, Lai R, et al. The first report of kininogen from invertebrates[J]. Biochem Biophys Res Commun,2006(347):1099-1102．

[16]Xu X, Li J, Lai R, et al. Two families of antimicrobial peptides from wasp (Vespa magnifica) venom [J].Toxicon,2006(47):249-253．

[17]Reisman R E, Müller U R, Lazell M I.Studies of coexisting honeybee and vespid-venom sensitivity[J].J Allergy Clin Immunol, 1984(73):246-252．

[18]de Graaf D C,Aerts M,Devreese B.Bee,wasp and ant venomics pave theway for a component-resolved diagnosis of sting allergy[J].JProteomics,2009(72):145-154．

[19]Biló B M,Rueff F,Bonifazi F.Diagnosis of Hymenoptera venom allergy[J].Allergy,2005(60):1339-1349．

[20]Ma D, Li Y, Lai R. Purification and characterization of two new allergens from the salivary glands of the horsefly Tabanus yao[J].Allergy, 2011(66):101-109．

[21]King T P, Sobotka A K, Lichtenstein L M. Protein allergens of white-faced hornet, yellow hornet, and yellow jacket venoms[J]. Biochemistry,1978(17): 5165-5174．

[22]Hoffman D R. Reactions to less common species of fire ants[J].J Allergy Clin Immunol,1997(100):679-683．

[23]Monsalve R I, Lu G, King T P, et al. Expression of yellow jacket and wasp venom Ag5 allergens in bacteria and in yeast [J]. Arb Paul Ehrlich Inst Bundesamt Sera Impfstoffe Frankf A M, 1999(93): 181-188．

[24]Pantera B, Hoffman D R, Pazzagli L, et al. Characterization of the major allergens purified from the venom of the paper wasp Polistes gallicus[J]. Biochim Biophys Acta, 2003( 1623): 72-81．

[25]M?rz L, Kühne C, Michl H. The glycoprotein nature of phospholipase A2, hyaluronidase and acid phosphatase from honey-bee venom [J]. Toxicon, 1983(21): 893-896．

[26]Kolarich D, Léonard R, Altmann F. The N-glycans of yellow jacket venom hyaluronidases and the protein sequence of its major isoform in Vespula vulgaris[J]. FEBS J, 2005(272): 5182-5190．

[27]Chain E, Duthie E. Identity of hyaluronidase as spreading factor[J]. Br J Exp Pathol, 1940:21．

[28]Kreil G. Hyaluronidases-A group of neglected enzymes [J]. Protein Sci, 1995(4): 1666-1669．

[29]Kudo K, Tu A T. Characterization of hyaluronidase isolated from Agkistrodon contortrix contortrix (Southern Copperhead) venom [J]. Arch Biochem Biophys, 2001(386): 154-162．

[30]Jin C, Focke M, Hemmer W. Reassessing the role of hyaluronidase in yellow jacket venom allergy[J]. J Allergy Clin Immnol,2010(125):184-190．

[31]Iacovacci P, Afferni C, Pini C. Comparison between the native glycosylated and the recombinant Cup a1 allergen: Role of carbohydrates in the histamine release from basophils [J]. Clin Exp Allergy, 2002(32): 1620-1627．

[32]King TP,Kochoumian L,Joslyn A.Waspvenomproteins:Phosph olipas eA1andB[J].ArchBioc hemBio phys,1984(230):1-12．

[33]Condrea E, de Devries A. Venom Phospholipase A: A review [J]. Toxicon, 1965(104): 261-273．

[34]Chang C C. Neurotoxins with phospholipase A2 activity in snake venoms [J]. Proc Natl Sci Counc Repub China B, 1985(9): 126-142．

[35] Shipolini R A, Callewaert G L , Vernon C A. The amino-acid sequence and carbohydrate content of phospholipase A2 from bee venom[J]. Eur J Biochem,1974(48):465-476．

[36]Nagaraju S, Mahadeswaraswamy Y H, Kemparaju K. Venom from spiders of the genus Hippasa: Biochemical and pharmacological studies [J]. Comp Biochem Physiol C Toxicol Pharmacol, 2006(144): 1-9．

[37]Ncolas J P, Lin Y, Gelb M H. Localization of structural elements of bee venom phospholipase A2 involved in N-type receptor binding and neurotoxicity [J]. J Biol Chem, 1997(272): 7173-7181．

[38]King T P. Sensitivity of immunoassays for detecting cross-reactivity of homologous venom proteins of yellow jackets[J]. J Allergy Clin Immunol,1987(79):113-120．

[39]Cannas A. Energy and protein requirements[J]. Who Chronicle, 1973, 27(11):481.

[40]王云珍，董大志，陸源，等．凹紋胡蜂與黑尾胡蜂蛋白氨基酸分析研究[J]．動(dòng)物學(xué)研究，1988，9(2)：140-141．

[41]張佑祥，易浪波，李艷麗，等．金環(huán)胡蜂食用蟲態(tài)礦質(zhì)元素含量分析[J]．湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012(11)：98-100．

[42]王興旺，李濤，卓志航，等．淺析胡鋒的資源價(jià)值及危害[J]．四川林業(yè)科技報(bào)，2015，36(2)：42-47．

[43]國家藥典委員會(huì).中華人民共和國藥典(一部)[M]．北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2010：875．

[44]郭云膠，羅自旺，張麗瑩．金黃虎頭蜂蜂毒保健酒配制方法研究[J]．中國釀造，2012，31(4)：200-202．

[45]鄒樹文．中國昆蟲學(xué)史[M]．北京：科學(xué)出版社，1982：180-186．

[46]Ho C L，Lin Y L，Chen W C．Structural requirements for the edema - inducing and hemolytic activities of mastoparan B isolated from the hornet ( Vespa basalis) venom[J]．Toxicon，1996，34(9): 1027-1035．

[47]Ho C L，Shih Y P，Wang K T．Enhancing the hypotensive effect and diminishing the cytolytic activity of hornet Mastoparan B by d-aminoacid substitution[J]．Toxicon，2001，39(10):1561-1566．

[48]劉曉庚，鞠興榮，汪海峰．昆蟲油脂及其營養(yǎng)評(píng)價(jià)[J]．中國糧油學(xué)報(bào)，2003，18(6)：11-15．

[49]陳勇，孫希達(dá)．黃腰胡蜂生活習(xí)性及其利用的初步研究[J]．杭州師范學(xué)院學(xué)報(bào)，1996(6)：39-43．

[50]楊嘯風(fēng)，任國棟．陸馬蜂PolistesrothneyigrahmiVecht的筑巢行為與習(xí)性[J]．河北大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版)，2001，21(1)：80-84．

[51]董大志，王云珍，樂應(yīng)國．胡蜂益害關(guān)系的評(píng)價(jià)[J]．西南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22(5)：441-442．

[52]龔紹安．湘西地區(qū)2011年胡蜂成災(zāi)[J]．蜜蜂雜志，2012(1)：9．

[53]Ono M，Igarashi T，Ohno E．Unusual thermal defence by a honeybee against mass attack by hornets[J]．Nature,1995(377):334-336．

[54]李鐵生．中國農(nóng)區(qū)胡蜂[M]．北京:農(nóng)業(yè)出版社，1982：1-252．

[55]郭云膠，高鵬飛，趙昱．胡蜂科昆蟲資源可持續(xù)利用的科學(xué)養(yǎng)殖技術(shù)[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40(21)：10906-10908．

[56] 黃國忠. 胡蜂大棚高產(chǎn)養(yǎng)殖法：中國，CN104719263A[P]. 2017-6-24.

[57] 彭芳，趙海榮，呂小滿．馬蜂科昆蟲蜂毒多肽有效部位的及其制備方法和用途：中國，CN 103655632 A[P]．2014-03-26．

[58] 郭云膠，王斌，郭娜娜． 利用發(fā)光二極管和超聲波刺激蜂群提高蜂毒采集量的方法:CN 103636567 A[P]．2014-3-26．

[59]金凡茂，張枝雪，王音，等．Ento-Ⅰ涂膜劑對(duì)大鼠腦缺血再灌注損傷的保護(hù)作用[J]．國際藥學(xué)研究雜志，2016，43(3)：504-508.

[60]王音，張艷，李成功，等．Ento-Ⅰ涂膜劑經(jīng)皮給藥對(duì)小鼠耐缺氧和抗心肌缺血作用初探[J]．國際藥學(xué)研究雜志，2017，44(3)：251-256.

[61]馮銳，王音，朱鳳，等．Ento-Ⅰ涂膜劑的鎮(zhèn)痛及其抗凝抗血栓形成作用[J]．國際藥學(xué)研究雜志，2016，43(3)：509-513．

[62]張枝雪，黃茜，肖懷，等．動(dòng)物藥物對(duì)腦血栓的治療及其作用機(jī)制研究進(jìn)展[J]．中國民族民間醫(yī)藥，2016，25(21)：35-38．

[63]王斌，張成桂，高鵬飛，等．中藥蜂房的化學(xué)成分及臨床藥理研究進(jìn)展[J]．國際藥學(xué)研究雜志，2014，41(2)：184-189．

投稿注意

作者署名：作者姓名在文題下按序排列，作者單位名稱及郵政編碼列在作者姓名后面。如多位作者之間用“，”隔開，不同工作單位的作者，應(yīng)在姓名右上角加注不同的阿拉伯?dāng)?shù)字序號(hào)，并在其工作單位名稱之前加與作者姓名序號(hào)相同的數(shù)字，各工作單位之間連排時(shí)以分號(hào)“；”分開。通信作者一般只列1位，由投稿者確定。

Research Progress of Major Toxin Components and Resource Value of Wasp

HE Yanan1,3ZHAO Hairong1,3YANG Zhibing1,3XU Xin2LIU Lie2WU Xiumei1,3XIAO Huai1,3*

1.Dali UniversityYunnan Provincial Key Laborator of Entomological Biopharmaceutical Ramp;D，Dali 671000，China；2. Shanghai Synergy Pharmaceutical Sciences Co.,LTD, Shanghai 201203，China；3.Dali University National-Local Joint Engineering Research Center for Entomoceutics,Dali 671000，China

If wasp has been disturbed , it is bound to cause harm to humans and animals, and its toxins are rich in several allergenic substances, such as antigen-5 protein, hyaluronidase, phospholipase . But the wasp as a valuable insect resources, both has nutritional value, medicinal value and biological control value, is the focus of the scientific development and utilization. In this paper, the toxin components and resource value of wasps were reviewed, and the future research direction is prospected.

Wasp;Toxin;Resource Value

R282.74

A

1007-8517(2017)20-0068-05

國家自然科學(xué)基金(81360679);云南省應(yīng)用基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(P0120160023)。

何亞楠(1992-)，女，漢族，碩士研究生在讀，研究方向?yàn)槔ハx藥物經(jīng)皮給藥治療腦血管疾病。E-mail：18724985342@163.com

肖懷(1973-)，女，博士研究生，教授，碩士生研究生導(dǎo)師，研究方向?yàn)樘烊凰幬镅芯颗c開發(fā)。E-mail：xiaohuai10@263.net