芽孢與芽胞

吳根福

(浙江大學 生命科學學院，浙江 杭州 310058)

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芽孢與芽胞

吳根福

(浙江大學 生命科學學院，浙江 杭州 310058)

在微生物的教學和科研過程中，“芽孢”和“芽胞”兩種表述常常混用，造成了概念混亂，有必要對這一問題展開深入的討論。從DNA的復(fù)制和傳遞、芽孢的分化和成熟等過程來看，芽孢形成過程是一個繁殖的過程；從芽孢的形狀、大小、化學組成、結(jié)構(gòu)和抗性等特性來看，芽孢與放線菌和霉菌的孢子更相近，而與營養(yǎng)細胞差距較大。通過綜合比較，作者認為“芽孢”是比“芽胞”更科學的稱謂。

芽孢；芽胞；微生物學；教學；科研

在微生物中，有一類細菌，主要是芽孢桿菌目和梭狀芽孢桿菌目的一些種，在其生長發(fā)育的一定時期，會在細胞內(nèi)的特定部位，形成一個球形或橢球形的抗逆性休眠體，稱為芽孢。芽孢具有極強的抵抗不良環(huán)境能力，在常溫下放置幾年，甚至幾十年，仍具有生命活力，一旦遇上適宜的環(huán)境條件，又會吸水萌發(fā)，最終形成一個營養(yǎng)細胞。由于一個營養(yǎng)細胞只形成一個芽孢，一個芽孢萌發(fā)后也只形成一個營養(yǎng)細胞，數(shù)目沒有增加，有人就認為它與放線菌和真菌的“孢子”不同，不是繁殖“器官”，因而不能稱為“芽孢”，應(yīng)更正為“芽胞”。打開中文核心期刊數(shù)據(jù)庫，輸入“芽胞”或“芽孢”進行搜索，可以發(fā)現(xiàn)兩者都能搜到較多的文獻[1-3]，甚至在同一文章中兩者混用的情況也時有發(fā)生。這種概念混亂給微生物的教學和科研帶來了許多困惑。雖然1954年由國家學術(shù)名詞統(tǒng)一工作委員會編輯出版的《微生物學名詞》[4]和1988年由全國科學技術(shù)名詞審定委員會公布的《微生物學名詞》[5]都規(guī)定了“芽胞”是正統(tǒng)的規(guī)范名詞，但由于芽孢的許多特性與孢子相近，作者們在發(fā)表的文章和出版的書籍中還是傾向使用“芽孢”這一名詞。有鑒于此，2012出版的《微生物學名詞》(第2版)[6]在描述spore時使用了“芽孢，又稱芽胞”的折中說法，使混用的概念合法化。作者認為有必要對這一問題展開深入的討論?，F(xiàn)把作者的一些看法與同行交流，不當之處還望專家們批評指正。

1 芽孢形成過程是一個繁殖過程

1.1 芽孢形成涉及細菌的二分裂

從芽孢形成過程來看，芽孢是營養(yǎng)細胞(母細胞)經(jīng)不均等分裂而形成的，與普通細菌的二分裂相似，只不過大多數(shù)細菌是均等分裂，而芽孢是不均等分裂(見圖1)，形成一個大細胞和一個小細胞，該小細胞最終發(fā)育成芽孢[7]。同樣的不均等分裂在其他細菌中也存在，如柄細菌分裂后形成一個有柄子細胞和一個有鞭毛子細胞，生絲微菌分裂后形成一個大細胞和一個芽細胞[8]。所以，從芽孢形成過程來看，與細菌的二分裂一樣，是一個繁殖過程。

圖1 芽孢形成示意圖Fig.1 Diagram of endospore formation芽孢形成前先要進行DNA復(fù)制，一個拷貝進入小細胞，另一拷貝在大細胞內(nèi)，經(jīng)不對稱分裂后，小細胞被大細胞“內(nèi)吞”后逐漸發(fā)育成芽孢Before an endospore formation,DNA is replicated.One copy of DNA is transferred to the ‘small cell’,and the other copy remains in the ‘big cell’during an asymmetric division.After being engulfed by the ‘big cell’,the ‘small cell’is gradually developed to an endospore

1.2 芽孢DNA是母細胞遺傳物質(zhì)的垂直傳遞

從芽孢DNA的來源看，芽孢DNA并不是原初營養(yǎng)細胞(母細胞)DNA的完全繼承，而是由原初營養(yǎng)細胞DNA經(jīng)無絲分裂(滾環(huán)復(fù)制)后分配得到的一組染色質(zhì)體[8-10]，因此是原初營養(yǎng)細胞遺傳物質(zhì)的垂直傳遞。而DNA的復(fù)制和基因的垂直傳遞正是繁殖的主要特征。

1.3 芽孢由母細胞不均等分裂后的小細胞分化而成

從細胞分裂的結(jié)果看，大多數(shù)細菌均等分裂后形成相等的兩個子細胞，子細胞成熟后形成相同的兩個營養(yǎng)細胞；而芽孢桿菌不均等分裂后兩子細胞發(fā)展方向不同，小細胞逐漸濃縮并向內(nèi)發(fā)展成芽孢，躲藏在大細胞內(nèi)形成前孢子(或者說是大細胞把前孢子內(nèi)吞，懸浮于原生質(zhì)中)。雖然從原生質(zhì)、細胞膜及細胞壁的組成來看，大細胞繼承了原初營養(yǎng)細胞的極大部分組分(也有人將大細胞稱為母細胞)，但從基因組的來源看，大細胞的染色質(zhì)體與芽胞的染色質(zhì)體是一組姐妹染色質(zhì)體[7-8]。

1.4 芽孢成熟需要大細胞的配合

從芽孢形成機制來看，“大細胞”的死亡與解體并不是芽孢造成的，而是環(huán)境條件惡化后因不能抵抗惡劣環(huán)境而引起的。細胞分裂后兩子細胞的不同命運在原初營養(yǎng)細胞不對稱分裂之前(即細胞感受到環(huán)境惡化時)就已經(jīng)注定了，是生物為了保存自身而不斷進化和選擇的結(jié)果[7，11]。實際上，這兩個子細胞如同休戚相關(guān)的命運共同體，“共生”在一起使自身基因組得以生存與繁衍。芽孢形成是一個群體性事件，且高度耗能。群體中只有一部分細胞能形成芽孢，另一部分細胞將被裂解，為芽孢形成提供營養(yǎng)和能量。營養(yǎng)缺乏是誘導芽孢形成的條件之一，由于芽孢的形成和發(fā)育也需要營養(yǎng)物質(zhì)，一旦群體中的部分細胞感知到營養(yǎng)的缺乏，芽孢形成程序就會啟動，不對稱分裂而成的小細胞和大細胞通力合作，向周圍分泌一些產(chǎn)孢殺傷因子Skf和產(chǎn)孢延遲蛋白Sdp。這些毒蛋白可裂解環(huán)境中感覺遲鈍(尚未感知環(huán)境惡化)的營養(yǎng)細胞，引起同類殘殺(Cannibalism)[11]。形成芽孢的細胞本身會產(chǎn)生抗毒蛋白，因此不被裂解。裂解細胞釋放出的營養(yǎng)，首先被產(chǎn)孢細胞吸收代謝，合成一些產(chǎn)孢延遲蛋白(sporulation delaying proteins)來阻遏產(chǎn)孢信號的表達。當營養(yǎng)物再一次減少時這些細胞開始不可逆地進入產(chǎn)孢程序，剩余的養(yǎng)分一部分供小細胞合成芽孢中的蛋白和多糖物質(zhì)，另一部分由大細胞合成皮層、芽孢衣和孢外壁中的一些物質(zhì)，運輸并填充到各結(jié)構(gòu)層中，最后發(fā)育成芽孢[10-11]。由于芽孢形成需要大細胞的配合，整個過程牽涉到幾百個基因的表達，而且芽孢形成過程中抗逆性是逐步積累的，形成初期還需要大細胞的保護，所以芽孢的形成并不是孢子囊(大細胞)裂解的誘因。芽孢形成過程中一個原初營養(yǎng)細胞(母細胞)經(jīng)分裂并發(fā)育成一個芽孢和一個大細胞，兩者協(xié)同生長，形成孢子囊，因此芽孢形成過程是一個繁殖過程。

1.5 繁殖不能簡單地以個數(shù)是否增加為判斷標準

與鏈霉菌形成成串的孢子不同，放線菌中的小單孢菌在菌絲頂端只形成一個孢子[9-10]，但仍把它作為無性繁殖的一種類型，說明形成一個孢子也是繁殖方式的一種。而且作為整個種群來說，芽孢形成過程中有許多營養(yǎng)細胞因同類殘殺而解體，能形成芽孢的細胞只是其中一部分，所以就整個種群來說，種群數(shù)量是下降的，多個營養(yǎng)細胞相互合作(雖然有些細胞是被迫的)才形成一個芽孢[11]。生物是多樣的，有些昆蟲，如螳螂，雄性完成交配后就作為雌性的食物；有些高等生物，一次只能生一個幼仔，惡劣環(huán)境常使母親因難產(chǎn)而死亡，不能因為親本的死亡而否定這種“繁殖”方式，更不能用產(chǎn)子的多少來作為判斷繁殖的標準。綜上所述，芽孢形成是一種細胞的特殊繁殖方式，芽孢可看作是一種“繁殖器官”。

2 芽孢的特性更類似于孢子，而不同于營養(yǎng)細胞

從形狀來看，芽孢的形狀和孢子相似[12-13]，為球形或橢球形，而營養(yǎng)細胞通常為桿狀(芽孢桿菌)或絲狀(放線菌和霉菌)。從大小來看，芽孢的體積比形成它的營養(yǎng)細胞小，霉菌孢子的直徑也比菌絲體的直徑小[8,14]。從化學組成來看，芽孢含水量遠較營養(yǎng)細胞低，放線菌和霉菌孢子的含水量也比菌絲體低；芽孢和孢子的原生質(zhì)都比營養(yǎng)細胞稠密，折光性都比營養(yǎng)細胞強[15]。從結(jié)構(gòu)來看，芽孢的孢外壁遠比營養(yǎng)細胞的細胞壁厚，而放線菌和霉菌的孢子壁也比菌絲細胞壁厚[16]。從抗性來看，芽孢和孢子對不良環(huán)境都具有較強的抵抗力，具有抗高溫低溫、抗紫外線、耐干燥等特性，在自然條件下保存，可歷經(jīng)數(shù)年而不失活性；而營養(yǎng)細胞卻沒有這種能力[17]。從形成時期來看，芽孢與孢子都在對數(shù)生長的后期、穩(wěn)定期的前期形成。從形成誘因來看，芽孢和孢子都因周圍環(huán)境條件不良而誘導產(chǎn)生，干燥、缺氧、營養(yǎng)物質(zhì)貧乏，不適宜的溫度(低溫或高溫)都能誘導芽孢或孢子的形成[16,18]。從群體效應(yīng)看，芽孢桿菌群體中只有部分細胞形成芽孢，另一部分細胞解體死亡；放線菌和霉菌也是在部分菌絲上形成孢子，菌絲體最終死亡或解體[8,11]。因此，從各種特性來看，“芽孢”似乎是比“芽胞”更合理的稱謂。

3 英文名稱直譯也應(yīng)譯為芽孢

芽孢的英文名稱為endospore，有時甚至直接以spore來稱呼，所以從翻譯的角度看也應(yīng)譯為內(nèi)生孢子，或芽孢，而不應(yīng)譯為“芽胞”。

綜上所述，芽孢形成過程實際上是一個特殊的無性繁殖過程，在環(huán)境條件不良時，芽孢進行不對稱分裂，分裂后其中的一個子細胞縊縮凝聚，核心部分失水，同時外壁加厚，躲在母細胞內(nèi)形成“內(nèi)共生體”。由于在芽孢形成時，外界條件已變得不適合菌體生長，而芽孢形成和成熟有一個過程，需要一定時間(實驗室產(chǎn)孢條件下枯草芽孢桿菌形成芽孢需要4 h左右)，為了繁衍后代，大細胞作出了犧牲，包在外面，以保護小細胞。由于芽孢的遺傳物質(zhì)是原初營養(yǎng)細胞經(jīng)復(fù)制后垂直傳遞下來的，且其基本特性類似于孢子，作者認為還是以“芽孢”命名比較科學。

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The Chinese translation of endospore

WU Gen-fu

(Coll.ofLifeSci.,ZhejiangUni.,Hangzhou310058)

The Chinese translation of endospore confuses us much, and a clear and accurate translation is anticipated. Given that the chromosome is replicated and resides in both compartments (mother cell and spore) and multiple stages of differentiation and maturation, it is evident that the endospore formation is a propagation process. In addition, characteristics of endospore, such as the form, the volume, the chemical composition, the structure and resistance to harsh environments, are similar to those of spores from actinomyces and mold, but distinct from bacterial vegetative cells. In a summary, it is suggested that “芽孢” is a translation more scientifically sound than “芽胞” for endospore.

spore; endospore; microbiology; education; research

國家精品課程建設(shè)項目(20150602)；浙江大學實驗教學改革(S2014002)資助項目

吳根福 男，博士，副教授。主要從事微生物學及發(fā)酵工程的教學和研究工作。E-mail:wugenfu@zju.edu.cn

2015-03-22；

2015-05-08

Q934.3

A

1005-7021(2016)01-0076-04

10.3969/j.issn.1005-7021.2016.01.013