茫蕩山小葉青岡天然種群生命表分析

林 芳 ，黃梓良 ，葉功富 ，高 偉

（1.福建林業(yè)職業(yè)技術學院，福建 南平353000；2.福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州353012）

茫蕩山小葉青岡天然種群生命表分析

林 芳1，黃梓良1，葉功富2，高 偉2

（1.福建林業(yè)職業(yè)技術學院，福建 南平353000；2.福建省林業(yè)科學研究院，福建 福州353012）

以種群生命表和生存分析為基礎，采用空間代時間法和勻滑技術，編制了福建茫蕩山小葉青岡種群靜態(tài)生命表，繪制死亡率曲線、生存分布函數(shù)曲線、存活曲線，分析種群數(shù)量動態(tài)變化。結(jié)果表明：小葉青岡種群結(jié)構(gòu)存在波動性，其存活曲線趨于DeeveyⅢ型，幼年階段個體較為豐富；種群有3個死亡最高峰，分別出現(xiàn)在Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ齡級；生存分析表明，小葉青岡種群的生存率單調(diào)下降，積累死亡率單調(diào)上升；從Ⅴ齡級開始，種群生存率曲線和積累死亡率曲線的變化開始趨于平緩，但種群生存率不足1%，積累死亡率大于99%；4個生存函數(shù)曲線表明，小葉青岡具有前期相對穩(wěn)定，中期銳減，末期衰退的特點。

茫蕩山；小葉青岡；種群；生命表；存活曲線

小葉青岡Cyclobalanopsis gracilis為殼斗科常綠闊葉喬木，是我國中亞熱帶東南部常綠闊葉林主要建群種之一[1]，為青岡Cyclobalanopsis glauca的垂直分布替代種[2-3]，其木材堅重，不易開裂，是建筑、橋梁、枕木、車軸等的良好材料，也是食用菌生產(chǎn)的優(yōu)質(zhì)用材[2]。有研究表明，小葉青岡具有較強的適應性，不僅可在酸性紅壤上分布，也可在山坡陡峻及巖石較多的地方上廣泛分布[4]。近年來，關于小葉青岡的研究多集中在種群生態(tài)[3]、群落結(jié)構(gòu)[1,5-6]和物種多樣性[2,7]等方面，而關于其種群數(shù)量動態(tài)的研究尚少見報道[8]。大量研究表明，在環(huán)境與人為因素的干擾下，隨著年齡的增長，植物種群的數(shù)量會逐漸減少，通過編制生命表和生存分析可較好的反映種群的數(shù)量動態(tài)[9]，揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略，探索種群歷史，分析和預測種群動態(tài)[10]。因此，本文通過靜態(tài)生命表的編制，探討了小葉青岡的種群數(shù)量變動規(guī)律，以期為小葉青岡的種群保護以及研究區(qū)森林資源的經(jīng)營和管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于福建茫蕩山國家級自然保護區(qū)，位于南平市延平區(qū)西北部，為中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫19.3℃，極端最高溫度41℃，極端最低溫度-5.8℃，年均降水量1 616.1 mm，常年相對濕度78%，年均日照時數(shù)1 733.3 h，年平均霜期為69.8 d，區(qū)內(nèi)地形復雜多樣，水熱條件、山地土壤垂直差異較為明顯。土壤主要類型有山地紅壤、山地黃壤、山地黃紅壤、山地草甸土。地帶性植被類型為中亞熱帶常綠闊葉林。

小葉青岡群落位于西芹鎮(zhèn)后坪村，其喬木層主要樹種有小葉青岡、甜櫧Castanopsis eyrei、深山含笑Michelia maudiae；灌木層及更新層以彎蒴杜鵑Rhodoendron henryi、翅柃Eurya aleta、馬銀花Rhododendron ovatum、厚皮香Ternstroemia gymnanthera；草本層主要有細葉苔草Carex rigescens、江南燈心草Juncus leschenaultii、山類蘆Neyraudia montana、中華里白Hiceicopteris chinensis和狗脊Woodwardia japonica；藤本層主要有拔葜S.china、亮葉崖豆藤Millef fi u ni fi da、玉葉金花Mussaenda pubescens等，群落總蓋度在90%以上。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在林分踏查的基礎上，在代表性地段進行樣地設置，共設置7個樣地，每個樣地面積為40 m×40 m，記錄各樣地的海拔、坡向、坡位、坡度等生境因子，對樣地內(nèi)喬木樹種的種類、株數(shù)、樹高、胸徑等逐一記載，調(diào)查并記錄樣地內(nèi)小葉青岡幼苗的數(shù)量、株高、地徑等。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)分析

根據(jù)空間差異替代時間變化的方法，根據(jù)胸徑大小，將林木進行分級，0 cm～4 cm為Ⅰ徑級，4 cm～8 cm為Ⅱ徑級，以此類推，每隔4 cm確定一個徑級，將徑級從小到大作為齡級順序關系，統(tǒng)計各齡級株數(shù)[11]。根據(jù)小葉青岡生活史的特點，將種群分為9個徑級，編制靜態(tài)生命表、繪制存活曲線，分析動態(tài)變化。

2.3 生命表編制

根據(jù)小葉青岡種群不同齡級的個體數(shù)，參考文獻[12-13]中的計算方法編制靜態(tài)生命表，同時引入引入生存分析的生存率函數(shù)Si，積累死亡率函數(shù)Fi，死亡密度函數(shù)f(ti)，危險率函數(shù)λ(ti)，分析小葉青岡種群的生存規(guī)律，計算公式如下[12-13]：

Si=p1p2··pi（pi為存活頻率）；

Fi=1-S(i)；

f(ti)=(Si-1-Si)/hi（hi為齡級寬度）；

λ(ti)=2qi/hi(1+pi)（qi為死亡頻率）。

3 結(jié)果與分析

3.1 小葉青岡種群靜態(tài)生命表

統(tǒng)計結(jié)果表明，野外樣地調(diào)查共發(fā)現(xiàn)小葉青岡成年個體DBH≥5 cm有954株，占小葉青岡種群個體總數(shù)的8%左右。從種群結(jié)構(gòu)來看，第Ⅰ徑級（0～4 cm）的數(shù)量（11 175 株）占小葉青岡總株數(shù)的92.13%，明顯高于后幾個階段，DBH≥20 cm的個體有64株，占小葉青岡總株數(shù)的0.53%，其中32 cm以上有9株，占小葉青岡總株數(shù)的0.07%。

由小葉青岡的靜態(tài)生命表可見（表1），小葉青岡種群結(jié)構(gòu)存在明顯的波動性，第Ⅰ徑級個體極為豐富，成年階段數(shù)量穩(wěn)定，表明其幼年階段的個體向成年階段的發(fā)育是不連續(xù)的，幼苗在通過一個選擇強度較小的環(huán)境篩之后，以高死亡率為代價，得以發(fā)育成第Ⅱ徑級的幼樹，幼樹生長過程中，再次經(jīng)受環(huán)境篩的過濾，以較少量的個體穿越環(huán)境篩得以進入營養(yǎng)生長和生殖生長階段并完成全部生活史。

茫蕩山小葉青岡種群的凈Ex值在胸徑為4～8 cm時達到最大（表1），可見此階段種群的生存質(zhì)量較高，是生理活動的旺盛期；Ex值在胸徑大于8 cm后開始下降，顯示了種群的生理開始衰退，個體胸徑在大于24 cm后又再次下降，表明種群再次出現(xiàn)生理衰退。

3.2 種群存活曲線

采用存活量標準化lx為縱坐標，把齡級（與徑級對應）作為橫坐標，繪制小葉青岡種群存活曲線圖（圖1）。小葉青岡種群的存活曲線反映了種群整體的數(shù)量動態(tài)的變化趨勢及結(jié)構(gòu)特征，從圖1可看出小葉青岡種群幼年存活值高，Ⅰ齡后存活數(shù)量開始陡降，此后趨于穩(wěn)定。據(jù)Deevey的劃分，該種群存活曲線呈凹型（C型），屬DeeveyⅢ型，即種群早期死亡率較高，一旦活到某一年齡，死亡率就較低。

表1 小葉青岡種群靜態(tài)生命表Table 1 Static life table of Cyclobalanopsis gracilis population

圖1 小葉青岡種群存活率曲線Fig.1 Survival rate curve of Cyclobalanopsis gracilis population

圖2 小葉青岡種群死亡率曲線Fig.2 Mortality rate curve of Cyclobalanopsis gracilis population

3.3 種群死亡率曲線

以徑級相對的齡級作為橫坐標，以各徑階的死亡率值作為縱坐標繪制死亡率曲線。由死亡率曲線可見（圖2），在小葉青岡的生命過程中，死亡率共出現(xiàn)3次峰值，可見種群在第Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ級出現(xiàn)較高的死亡率，即在種群發(fā)育的初期，個體數(shù)目較為豐富，由于種內(nèi)和種間的競爭及群落環(huán)境條件的作用，種群在幼苗階段、從幼樹進入小樹階段、從小樹進入中樹階段以及大樹階段，都伴隨著個體數(shù)目的不斷減少，個體數(shù)目的減少帶來較高的死亡率。

3.4 生存分析

由生存分析的4個函數(shù)可見（圖3），小葉青岡種群的生存率單調(diào)下降，積累死亡率單調(diào)上升；小葉青岡在Ⅰ齡級出現(xiàn)較低的生存率和較高的死亡率，從Ⅳ齡級到Ⅴ齡級，生存率急劇下降，積累死亡率急劇上升，在Ⅴ齡級之后，生存率曲線與積累死亡率曲線的變化逐漸平緩，分別呈緩慢下降及緩慢上升的趨勢，但種群的生存率已不足1%，積累死亡率大于99%，說明小葉青岡種群在此齡級之后即進入了生理上的衰老期。

種群的死亡密度函數(shù)在Ⅰ齡級較高，Ⅱ齡級之后就維持在較低的水平，危險率曲線與死亡密度曲線大致類似，但在Ⅴ齡級又出現(xiàn)明顯的峰值，結(jié)合死亡密度函數(shù)和危險率函數(shù)可見，小葉青岡種群的密度效應在Ⅰ齡級時達到最大，對光照及上層空間的競爭最強，危險率較大，在Ⅴ齡級死亡密度不是很大，但由于進入生理衰老期，危險率依然很大。

4 結(jié)論與討論

由種群靜態(tài)生命表可見，小葉青岡種群的存活曲線為DeeveyⅢ型，具有相當豐富的幼苗，種群共出現(xiàn)3次死亡高峰，分別在第Ⅰ、Ⅴ、Ⅷ級齡級，這可能是與小葉青岡的生態(tài)學特性和生物學特性有關，小葉青岡的果為堅果，既硬又重，密集于母樹周圍生長，幼苗階段喜光，而在Ⅰ齡級后幼苗已發(fā)育成幼樹，種內(nèi)、種間競爭強度加大，因此死亡率升高；幼樹階段小葉青岡較耐蔭，大樹階段喜光且在群落中優(yōu)勢地位明顯，漸漸地趨于相對穩(wěn)定的生長。

圖3 小葉青岡種群生存分析Fig 3 Survival analysis of Cyclobalanopsis gracilis population

生存函數(shù)曲線表明，小葉青岡種群呈現(xiàn)前期穩(wěn)定，中期銳減，末期衰退的特點，與生命表分析結(jié)果相吻合。小葉青岡種群在整個生命過程中都維持較高的死亡率和較低的生存率，說明小葉青岡的生命過程受到較強的環(huán)境篩選，幼苗數(shù)量多，自疏和他疏作用可能是引起種群發(fā)展過程中的密度下降的重要原因，因此，適度的人為干擾，有效的改善林內(nèi)通風透光條件，增加小葉青岡種群青年樹的數(shù)量，為其更新層創(chuàng)造更好的生境，增強其天然更新能力，是維持種群長期穩(wěn)定的有效措施。

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Life table analysis of Cyclobalanopsis gracilis natural population in Mangdang mountains

LIN Fang1, HUANG Zi-liang1, YE Gong-fu2, GAO Wei2
(1.Fujian Forestry Vocational & Technical College, Nanping 353000, Fujian, China;2. Fujian Academy of Forestry Sciences, Fuzhou 353012, Fujian, China)

Based on the population life table and survival analysis, and by using the age class structure represented by DBH class and smooth technology, the Life table ofCyclobalanopsis gracilisnatural population in Mangdang mountains was compiled, and the mortality rate curve, survival rate curve and survival function curve were analyzed to re fl ect the dynamic changes ofCyclobalanopsis gracilispopulation. The results showed that there was a fl uctuation in the structure ofCyclobalanopsis gracilispopulation, the survival curve appeared to Deevey Ⅲ type, and the individual at young stage were abundant. There was three deaths peak in Ⅰ , Ⅴ and Ⅷ age level. Survival analysis showed that the population mortality rate was increasing all along, while the survival rate was decreasing all the time. The change of survival rate curve and accumulated mortality curve begins to gently after Ⅴ age level, but the survival rate was less than 1% and the mortality was greater than 99%. The four survival function curve showed that theCyclobalanopsis gracilispopulation was relatively stable in early age period and decreased rapidly in middle age period，then declined in old age period.

Mangdang mountains;Cyclobalanopsis gracilis; population; life table; survival curve

S792.16

A

1673-923X(2016)02-0008-04

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.02.002

http: //qks.csuft.edu.cn

2014-08-22

國家自然科學基金項目“海陸交界帶的土地利用變化對典型植被碳吸存影響的宏微觀尺度研究”（41176092）；國家林業(yè)局南方山地用材林培育重點實驗室、福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點實驗室資助

林 芳，副教授

葉功富，博士，教授級高工；E-mail：yegongfu@126.com

林 芳，黃梓良，葉功富，等. 茫蕩山小葉青岡天然種群生命表分析[J].中南林業(yè)科技大學學報，2016, 36(2): 8-11 .

[本文編校：吳 彬]