不同牡丹品種光合生理特性比較

張 萍，王上偉，盧云天，蘇德生，吳桂容

（1. 政和縣鎮(zhèn)前鎮(zhèn)油用牡丹專業(yè)合作社，福建 政和 353600；2. 福建富之卿牡丹科技發(fā)展有限公司，福建 福州 350000；3.政和縣林業(yè)局，福建 政和 353600；4.賀州學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 賀州 542800）

不同牡丹品種光合生理特性比較

張 萍1，2，王上偉3，盧云天1，2，蘇德生1，2，吳桂容4

（1. 政和縣鎮(zhèn)前鎮(zhèn)油用牡丹專業(yè)合作社，福建 政和 353600；2. 福建富之卿牡丹科技發(fā)展有限公司，福建 福州 350000；3.政和縣林業(yè)局，福建 政和 353600；4.賀州學(xué)院化學(xué)與生物工程學(xué)院，廣西 賀州 542800）

以3個牡丹品種烏龍捧盛、香玉、景玉為研究對象，采用Li-6400便攜式光合測定儀分別測定各品種的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)率和胞間CO2濃度等光合參數(shù)，并測定光合-光響應(yīng)曲線、光合-CO2響應(yīng)曲線，測定葉綠素含量。結(jié)果表明，3個牡丹品種中烏龍捧盛的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率、葉綠素含量、最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率均明顯高于其他2個品種，氣孔限度值和暗呼吸速率則較低，且其光飽和點高、光補償點低，說明烏龍捧盛的光合能力最強，對光照的適應(yīng)度較寬，適于該地區(qū)引種和種植。

牡丹；光合特性；葉綠素含量；引種

牡丹（Paeonia suffruticosa）為芍藥科芍藥屬植物，是我國特有的傳統(tǒng)名花。牡丹在我國有數(shù)千年的自然生長和栽培歷史，廣受我國人民的喜愛和追捧。牡丹的傳統(tǒng)產(chǎn)區(qū)是黃河流域，受光照、降水等氣候條件影響，其在其他地區(qū)的引種一直是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重點和難點［1］。光合作用是植物最基礎(chǔ)的生理過程之一，與植株的生長發(fā)育和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征均有一定的關(guān)系［2］。光合生理特性研究是判斷牡丹生長和適應(yīng)的重要依據(jù)，權(quán)偉等［3］以光合特性研究判斷菏澤牡丹引種溫州的可行性，張衷華等［4］以光合特性研究了安徽、甘肅兩種主要油用牡丹對微環(huán)境影響因子的適應(yīng)。本試驗對烏龍捧盛、景玉、香玉等不同牡丹品種的光合特性及葉綠素含量進行研究，以期篩選出適合引種栽培的牡丹品種，為國內(nèi)優(yōu)良牡丹品種的引種提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省政和縣鎮(zhèn)前鎮(zhèn)，地處武夷山鷲峰山脈北瑞，位于閩東北結(jié)合部27° 08′～27°09′N、118°56′～119°16′E之間，平均海拔936 m，年降雨量1 726 mm，年均氣溫13.9℃。夏季干爽涼人，晝夜溫差大；冬季寒冷，普遍低溫。

1.2 試驗材料

供試植物為福建省南平市政和牡丹基地經(jīng)物候研究初步篩選的適生引進品種烏龍捧盛、香玉、景玉，隨機選擇健康、生長狀況一致的不同品種牡丹植株為研究對象。

1.3 試驗方法

1.3.1 光合特性測定 選擇于2016年5月8日晴朗無云的天氣，在3個牡丹品種中各隨機選取5株生長健康的植株進行標記。釆用Li-6400便攜式光合測定儀（美國Li-COR公司）對完全展開的第2復(fù)葉的頂小葉進行光合特性測定，測定時間為上午10：00～11：00，測定葉面積為6 cm2，使用儀器內(nèi)置LED人工光源，設(shè)定光合有效輻射為1 000 μmol/m2·s，葉片溫度25℃，葉室相對濕度65%～75%，CO2濃度為400 μmol/mol，分別測定每株植物的葉片凈光合速率（ Pn，μmol/m2·s）、蒸騰速率（ Tr，mmol/m2·s ）、氣孔導(dǎo)率（Gs，mmol/m2·s）和胞間CO2濃度（Ci，μmol/mol）等，并分別計算：

1.3.2 光合-光響應(yīng)曲線、光合-CO2響應(yīng)曲線測定 參照陳根云等［7］的方法測定光合-光響應(yīng)曲線、光合-CO2響應(yīng)曲線。其中光合-光響應(yīng)曲線測定使用開放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉片溫度25℃，葉室相對濕度65%～75%，CO2濃度為400 μmol/mol，設(shè)定光量子通量密度（PFD）梯度為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/m2·s，每個光照度下適應(yīng)5 min后測定Pn，5次重復(fù)；光合-CO2響應(yīng)曲線測定使用儀器的紅藍光源，設(shè)定光照度為1 000 μmol/m2·s，葉片溫度25℃，葉室相對濕度65%～75%，設(shè)定CO2濃度梯度為1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50 μmol/mol，每個CO2濃度下適應(yīng)5 min后測定Pn，5次重復(fù)。

1.3.3 葉綠素含量測定 葉綠素含量采用丙酮浸提度法測定［8］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和初步分析。光合-光響應(yīng)曲線、光合-CO2響應(yīng)曲線使用Photosyn Assistant軟件進行分析，依據(jù)非直角雙曲線模型［9］，擬合光合-光響應(yīng)擬合曲線計算出最大凈光合速率（Amax，μmol/m2·s）、表觀量子效率（AQY，μmol/mol）、光飽和點（LSP，μmol/m2·s）、光補償點（LCP，μmol/ m2·s）和暗呼吸速率（Rd，μmol/m2·s）；根據(jù)光照-CO2響應(yīng)擬合曲線計算出最大羧化速率（Vmax，μmol/m2·s）、最大電子傳遞速率（Jmax，μmol/m2·s）和磷酸丙糖利用率

（TPU，μmol/m2·s）。采用SPSS 20.0軟件進行單因素方差分析（one-way ANOVA）、多重比較分析（LSD）和Person相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同牡丹品種光合特性參數(shù)

從表1可以看出，烏龍捧盛的凈光合速率最高，分別為景玉、香玉的1.65、1.80倍，其次為景玉，最低的是香玉，且不同牡丹品種間均有顯著差異；蒸騰速率的差異較小，景玉和香玉顯著高于烏龍捧盛；氣孔導(dǎo)率、胞間CO2濃度均呈現(xiàn)與凈光合速率相似的趨勢，烏龍捧盛＞景玉＞香玉，且不同牡丹品種間差異顯著；水分利用效率、光能利用效率呈現(xiàn)與凈光合速率相似的趨勢，而氣孔限制值呈現(xiàn)與凈光合速率相反的趨勢，且不同牡丹品種間均有顯著差異。

2.2 不同牡丹品種葉綠素含量

表1 不同牡丹品種光合特性參數(shù)

從表2可以看出，總?cè)~綠素含量最高的是烏龍捧盛，分別為景玉、香玉的1.43倍和1.79倍，其次為景玉，最低的是景玉，且不同牡丹品種間均有顯著差異；葉綠素a、葉綠素b含量的趨勢與總?cè)~綠素含量相似，烏龍捧盛＞景玉＞香玉，不同牡丹品種間葉綠素a含量均有顯著差異，而葉綠素b的差異不顯著，不同牡丹品種間葉綠素a/葉綠素b亦無顯著差異。

2.3 不同牡丹品種光合特性參數(shù)和葉綠素含量的相關(guān)性

表2 不同牡丹品種葉綠素含量

從表3可以看出，凈光合速率與水分利用效率、光能利用效率、總?cè)~綠素含量均呈極顯著正相關(guān)，與胞間胞間CO2濃度呈顯著正相關(guān)，與氣孔限制值呈顯著負相關(guān)；氣孔限制值與胞間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度呈顯著

負相關(guān)；水分利用效率與蒸騰速率呈極顯著負相關(guān)，與氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)；光能利用效率與氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、總?cè)~綠素含量均呈極顯著正相關(guān)，與氣孔限制值呈顯著負相關(guān)。

表3 不同牡丹品種光合特性參數(shù)和葉綠素含量的相關(guān)性

2.4 不同牡丹品種光合-光響應(yīng)參數(shù)

圖1 不同牡丹品種光合-CO2光響應(yīng)曲線

由圖1可知，不同牡丹品種凈光合速率隨光合有效輻射的變化規(guī)律相似，當光合有效輻射＜200 μmol/m2·s，凈光合速率隨著光合有效輻射強度的增加而幾乎呈線性的增加；當光合有效輻射增加到約1 000 μmol/m2·s，凈光合速率達到最大值；繼續(xù)增大光合有效輻射強度，凈光合速率則不再增加。從不同牡丹品種光合-光響應(yīng)曲線擬合得出的光合-光響應(yīng)參數(shù)（表4）可以看出，烏龍捧盛的最大凈光合速率、表觀量子效率、光飽和點均較高，均顯著高于其他2個品種，而光補償點、暗呼吸速率均較低，均顯著低于其他2個品種；景玉和香玉的各項參數(shù)間的差異則較小。

2.5 不同牡丹品種光合- CO2響應(yīng)參數(shù)

由圖2可知，不同牡丹品種凈光合速率隨CO2濃度的變化也有著相似的變化規(guī)律，當CO2濃度＜200 μmol/mol，凈光合速率隨著CO2濃度的升高增加的幅度較??；當CO2濃度大于200 μmol/mol，凈光合速率開始快速上升，約在1 200 μmol/mol時凈光合速率達到最大值;繼續(xù)增加CO2濃度，凈光合速率則不再增加。從不同牡丹品種光合- CO2響應(yīng)曲線擬合得出的光合-CO2參數(shù)（表5）可以看出，最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率均呈現(xiàn)烏龍捧盛＞景玉＞香玉的趨勢，且不同牡丹品種間均有顯著差異。

表4 不同牡丹品種光合-光響應(yīng)參數(shù)

圖2 不同牡丹品種光合- CO2響應(yīng)曲線

表5 不同牡丹品種光合- CO2響應(yīng)參數(shù)（μmol/m2·s）

3 結(jié)論與討論

牡丹的葉片光合特性除與遺傳因素相關(guān)外，還受到引種地的光照、降水、溫度等環(huán)境條件的影響［11］。研究表明，光合速率是牡丹植株

生長、物候周期、成花質(zhì)量和花期持續(xù)時間的重要決定因素［12］。本試驗結(jié)果表明，3個牡丹品種的光合特性差異較大，烏龍捧盛的凈光合速率、氣孔導(dǎo)率、胞間CO2濃度、水分利用效率、光能利用效率明顯高于景玉和香玉兩個品種，且氣孔限度值較低，說明烏龍捧盛的光合組織結(jié)構(gòu)、功能較好，可能更適宜在溫度較高、光照較強的福建地區(qū)推廣；而3個牡丹品種的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率、胞間CO2濃度、水分利用效率、光能利用效率均呈極顯著正相關(guān)，而與氣孔限制值呈極顯著負相關(guān)，說明氣孔因素是限制牡丹葉片凈光合速率的重要因素［13］。此外，烏龍捧盛葉片中葉綠素含量也明顯高于景玉和香玉，且葉綠素含量與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)，這與石顏通等［14］對催花牡丹品種光合特性的研究結(jié)果一致。

本試驗中光合-光響應(yīng)曲線擬合結(jié)果表明，烏龍捧盛的光飽和點均高于另外兩個品種，而光補償點則相反。高的光飽和點、低的光補償點代表植株的光能利用范圍寬，對不同環(huán)境的適生性強［15］。同時，烏龍捧盛的最大凈光合速率較高，暗呼吸速率較低，說明其能獲得更多的光合作用產(chǎn)物并降低消耗，植株能在體內(nèi)蓄積更多的光合作用產(chǎn)物進行生殖生長和抵抗外界環(huán)境的脅迫［16］。光合-CO2響應(yīng)曲線擬合結(jié)果也表明，烏龍捧盛的最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率均較高。最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率是植物光合作用速率的主要指標，其對于加快植株快速積累光合產(chǎn)物而進行正常的營養(yǎng)生長和生殖生長具有決定性的作用［17］。烏龍捧盛的最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率高于另外兩個品種，表明其在光合作用中CO2的固定和光合磷酸化速度較高，植株具有較高的光合碳同化速度，能更好地在引種地生長。

綜上所述，3個牡丹品種中烏龍捧盛的光合能力最強，其具有高的凈光合速率、水分利用效率、光能利用效率、葉綠素含量、最大羧化速率、最大電子傳遞速率、磷酸丙糖利用率，氣孔限度值和暗呼吸速率則較低，且其光飽和點高、光補償點低，對光照的適應(yīng)程度較寬，適宜在本地區(qū)引種和種植。本試驗通過光合特性研究對適宜引種的牡丹品種進行了篩選，對牡丹品種的引種和本地化培育提供了重要的技術(shù)指導(dǎo)，但僅有光合特性的研究還不能充分地說明引種牡丹的適生性，在后續(xù)研究中還需要結(jié)合其他生理生化參數(shù)進一步進行研究。

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（責(zé)任編輯 鄒移光）

Comparison of photosynthetic and physiological characteristics of different Paeonia suffruticosa varieties

ZHANG Ping1，2，WANG Shang-wei3，LU Yun-tian1，2，SU De-sheng1，2，WU Gui-rong4
（1. Professional Cooperative of Oil Peony of Zhenqian Town of Zhenghe County，Zhenghe 353600，China；2. Fujian Fuzhiqing Peony Technology Development Co.，Ltd.，F(xiàn)uzhou 350000，China；3. Forestry Bureau of Zhenghe County，Zhenghe 353600，China；4. College of Chemical and Biological Engineering，Hezhou University，Hezhou 542800，China）

The comparison of photosynthetic and physiological characteristics of different Paeonia suffruticosa varieties were carried out using Li-6400 portable photosynthesis system，including photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate，transpiration rate，stomatal rate and intercellular CO2concentration and etc. The net photosynthetic rate，light/CO2response curves and the contents of chlorophyll were also researched. The results showed that Wulongpengsheng had higher net photosynthetic rate，water use efficiency，light use efficiency，chlorophyll content，maximum carboxylation rate，maximum electron transfer rate and triose phosphate utilization rate compared with other two varieties. Whereas it had lower stomatal limit and dark respiration rate，and higher light saturation point and lower light compensation point. This study pointed out that Wulongpengsheng was the most appropriate P. suffruticosa varieties for introduction and planting in the local area，which have the highest photosynthetic capacity and widest adaptability of the light.

Paeonia suffruticosa；photosynthetic characteristics；chlorophyll content；introduction

S685.11

A

1004-874X（2016）10-0053-06

2016-08-25

福建省花卉苗木品種引進與研發(fā)創(chuàng)新項目（閩財農(nóng)指[2014]91號）

張萍（1991-），女，在職碩士生，助理工程師，E-mail：386046517@qq.com

吳桂容（1970-），女，博士，教授，E-mail：hzwgr510@163.com

張萍，王上偉，盧云天，等. 農(nóng)田水利投資績效研究綜述 ［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2016，43（10）：53-58.