不同低氧訓練對大鼠腓腸肌有氧氧化酶的影響

路瑛麗王雪冰馮連世張漓徐建方

1國家體育總局體育科學研究所（北京 100061）2廣西大學體育學院

不同低氧訓練對大鼠腓腸肌有氧氧化酶的影響

路瑛麗1王雪冰2馮連世1張漓1徐建方1

1國家體育總局體育科學研究所（北京 100061）2廣西大學體育學院

目的：探討低氧訓練對大鼠腓腸肌有氧氧化酶水平的影響。方法：選用6周齡雄性SD大鼠90只，經(jīng)2周適應性訓練后，篩選出60只，隨機分為6組，每組10只：恒定負荷低住低練組（S-LoLo組）、恒定負荷高住低練組（S-HiLo組）、恒定負荷高住高練組（S-HiHi組）和遞增負荷低住低練組（P-LoLo組）、遞增負荷高住低練組（P-HiLo組）、遞增負荷高住高練組（P-HiHi組）。采用水平動物跑臺進行耐力訓練。恒定負荷常氧訓練強度為35 m/min，恒定負荷低氧訓練強度為30 m/min。遞增負荷常氧訓練以35 m/min訓練1周后，在第2周內(nèi)分2次遞增負荷強度到39 m/min，然后以此強度進行訓練。遞增負荷低氧訓練以30 m/min訓練1周后，在第2周內(nèi)分2次遞增負荷強度到34 m/min，然后以此強度進行訓練，1 h/d，5 d/w，持續(xù)4 w。各組均在4周末最后一次訓練結(jié)束恢復24 h后取腓腸肌。采用半自動生化分析儀測定蘋果酸脫氫酶（MDH）活性，紫外分光光度計測定琥珀酸脫氫酶（SDH）活性，酶標儀測定細胞色素氧化酶（CCO）含量。結(jié)果：1）與S-HiLo組相比，S-HiHi組大鼠腓腸肌SDH、MDH活性均非常顯著性升高（P<0.01），CCO含量變化不大。2）P-HiHi組大鼠腓腸肌SDH活性和CCO含量較P-HiLo組明顯升高（P<0.05，P<0.01），兩組MDH活性無明顯差異。3）與S-HiHi組相比，P-HiHi組SDH活性呈現(xiàn)非常顯著性下降（P<0.01），MDH活性和CCO含量均無明顯變化；與S-HiLo組相比，P-HiLo組SDH、MDH活性均有明顯增加（P<0.01，P<0.05），CCO含量無明顯變化。結(jié)論：1）無論是恒定負荷還是遞增負荷高住高練均比高住低練和低住低練更能提高腓腸肌有氧代謝酶水平。2）提高腓腸肌有氧代謝酶水平的低氧訓練方法中，高住高練恒定負荷比遞增負荷更好；高住低練遞增負荷比恒定負荷更好。

低氧訓練；大鼠；腓腸肌；有氧氧化酶

糖有氧氧化酶主要包括檸檬酸合成酶（citrate synthase，CS）、琥珀酸脫氫酶（succinate dehydrogenase，SDH）、蘋果酸脫氫酶（malate dehydrogenase MDH）、細胞色素氧化酶（cytochrome oxidase，CCO）等。CS催化草酰乙酸與乙酰CoA結(jié)合生成檸檬酸，是三羧酸循環(huán)的起始酶，位于線粒體基質(zhì)內(nèi)。一般以CS/LDH比值作為有氧代謝和無氧代謝之間轉(zhuǎn)化的標志[1]。三羧酸循環(huán)中，SDH催化琥珀酸生成延胡索酸，它是唯一結(jié)合于線粒體內(nèi)膜的三羧酸循環(huán)酶，并直接與呼吸鏈聯(lián)系。SDH常用來評價有氧代謝能力的大小[2]。MDH催化蘋果酸脫氫生成草酰乙酸，然后草酰乙酸進入下一輪三羧酸循環(huán)，該酶也是一種重要的三羧酸循環(huán)標志酶[3]。CCO位于細胞色素系統(tǒng)的末端，包括細胞色素a和a3，是線粒體內(nèi)膜呼吸鏈上的標志酶，可將電子傳遞給氧分子生成水，同時釋放能量[4]。

低氧訓練對機體血液運氧及肌肉利用氧氣的能力產(chǎn)生影響，從而達到改變其耐力素質(zhì)的目的[5]。機體耐力素質(zhì)的變化與有氧代謝供能的強弱密切相關。糖類是有氧代謝供能的重要底物，因此研究表明有氧氧化酶水平是反映有氧代謝能力的重要指標[6]，有氧氧化酶水平的變化可通過比色法或者酶聯(lián)免疫等方法較為迅速地檢測出來，因此可通過研究低氧運動后機體糖有氧氧化酶水平的變化來探究低氧訓練對機體耐力素質(zhì)的影響。

有關低氧訓練對有氧氧化酶水平影響的研究呈現(xiàn)以下特點：1）訓練方法上，大多集中于一種訓練模式，高住高練、間歇性低氧訓練、高住低練、低住高練四種訓練模式都有發(fā)現(xiàn)；2）運動負荷上，主要有恒定負荷、遞增負荷兩種訓練負荷；3）隨著訓練方法多樣化，雖然不同低氧訓練方法的比較研究也有出現(xiàn)，但并不多見；4）在同一實驗模型中將恒定負荷、遞增負荷以及不同訓練方法對有氧氧化酶水平的影響結(jié)合起來進行比較研究還未發(fā)現(xiàn)。因此，本研究從有氧氧化酶變化的角度探討不同低氧耐力訓練對機體糖有氧代謝的影響，主要包括三方面內(nèi)容：1）比較恒定負荷高住高練、高住低練兩種低氧訓練方法對大鼠腓腸肌有氧代謝酶的影響，2）比較遞增負荷高住高練、高住低練兩種低氧訓練方法對大鼠腓腸肌有氧代謝酶的影響，3）比較同一訓練方法不同訓練負荷對大鼠腓腸肌有氧代謝酶的影響。

1 材料與方法

1.1實驗動物和分組

6周齡雄性SD大鼠90只，購自北京維通利華實驗動物技術有限公司。動物生產(chǎn)許可證：SCXK（京）2006-0001。體重160～180 g，分籠飼養(yǎng)，每籠5只。室溫23～25℃，濕度40%～60%，自然光照，自由飲食。飼養(yǎng)室、用具等定期消毒滅菌。實驗大鼠飼養(yǎng)、訓練及相關測試均在國家體育總局體育科學研究所實驗室完成，動物使用許可證：SYXK（京）2006-0017。

經(jīng)過適應性訓練［6］篩選出60只大鼠，隨機分為6組，每組10只，各組體重無顯著性差異。然后采用隨機法確定具體動物分組：恒定負荷低住低練組（S-LoLo）、恒定負荷高住低練組（S-HiLo）、恒定負荷高住高練組（S-HiHi）和遞增負荷低住低練組（P-LoLo）、遞增負荷高住低練組（P-HiLo）、遞增負荷高住高練組（P-HiHi）。

1.2實驗方案

采用水平動物跑臺進行耐力訓練。恒定負荷常氧訓練的速度為35 m/min。恒定負荷低氧訓練的速度為30 m/min。遞增負荷常氧訓練以35 m/min訓練1周后，在第2周內(nèi)分2次遞增到39 m/min，然后以此速度訓練。遞增負荷低氧訓練以30 m/min訓練1周后，在第2周內(nèi)分2次遞增到34 m/min，然后以此強度訓練，訓練時間1 h/d，5 d/w，持續(xù)4 w。

低氧艙氧濃度為13.6%（相當于海拔3500 m高度）。恒定負荷低住低練組和遞增負荷低住低練組每天在常氧環(huán)境下生活23 h，訓練1 h（非訓練日生活24 h）。恒定負荷高住高練組和遞增負荷高住高練組每天在低氧環(huán)境下生活23 h，訓練1 h（非訓練日生活24 h）。恒定負荷高住低練組和遞增負荷高住低練組每天在低氧環(huán)境下生活12 h（晚7點至次日早7點），在常氧環(huán)境下生活11 h，訓練1 h（非訓練日低氧環(huán)境下生活12 h，常氧環(huán)境下生活12 h）。

1.3取材測試

4周末，所有大鼠最后一次訓練結(jié)束恢復24 h后，按0.3 ml/100g體重劑量腹腔注射10%水合三氯乙醛溶液麻醉大鼠，迅速分離右側(cè)腓腸肌，在預冷生理鹽水中漂洗去血，濾紙吸干水分，放液氮中速凍。取腓腸肌組織進行勻漿液制備后進行SDH、MDH、CCO水平測試，SDH、MDH試劑盒購自南京建成生物工程研究所，CCO試劑盒購自美國ADL公司，采用的儀器主要是MD-100半自動生化分析儀（丹東三和醫(yī)療設備有限公司）、200-20型Double-Beam Spectrophotometer（日本HITACHI）、LABSYSTEM酶標儀（芬蘭）等；測試過程嚴格按照試劑盒說明進行。

1.4統(tǒng)計學分析

2 結(jié)果

表1顯示：

1）恒定負荷不同低氧訓練大鼠有氧氧化酶的變化：與S-LoLo相比，S-HiLo的SDH和MDH活性均顯著下降（P＜0.01，P＜0.05），CCO含量沒有明顯變化。SHiHi大鼠腓腸肌SDH活性非常顯著性增強（P＜0.01），MDH活性和CCO含量無明顯變化，但有升高趨勢；與S-HiLo相比，S-HiHi大鼠腓腸肌SDH、MDH活性均呈現(xiàn)非常顯著性升高（P＜0.01），CCO含量略有增加。

2）遞增負荷不同低氧訓練大鼠有氧氧化酶的變化：與P-LoLo相比，P-HiHi大鼠腓腸肌SDH、MDH活性和CCO含量均有提高，其中MDH活性和CCO含量具顯著性差異（P＜0.05）；P-HiLo大鼠腓腸肌SDH活性和CCO含量無顯著變化，但均有下降趨勢，MDH活性有所升高（+25%，P＞0.05）。與P-HiLo相比，PHiHi大鼠腓腸肌SDH活性和CCO含量均有顯著性提高（P＜0.05，P＜0.01），MDH無明顯變化（-5.1%，P＞0. 05）。

3）同一訓練方式不同訓練負荷大鼠有氧氧化酶的變化：低住低練訓練方式：與S-LoLo相比，P-LoLo大鼠腓腸肌SDH活性有所升高（+7%，P＞0.05），MDH活性下降了21.7%，但無顯著性差異，CCO含量略有下降（－3.2%，P＞0.05）；高住高練訓練方式：與SHiHi相比，P-HiHi大鼠腓腸肌SDH活性非常顯著性下降（P＜0.01），MDH活性有下降趨勢（－7.7%，P＞0.05），CCO含量變化不大；高住低練訓練方式：與SHiLo相比，P-HiLo大鼠腓腸肌SDH和MDH活性顯著性增加（+55.5%，P＜0.01；+66.6%，P＜0.05），CCO含量無明顯變化。

表1　不同低氧訓練大鼠腓腸肌有氧氧化酶水平變化

3 討論

3.1恒定負荷不同低氧訓練對有氧氧化酶水平的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，與低住低練相比，四周恒定負荷高住高練后，SDH、MDH活性和CCO含量均有所增加，其中，SDH具非常顯著性差異（P＜0.01）。因此，本實驗結(jié)果說明高住高練可提高機體有氧氧化酶水平。與本研究相似，大量研究表明，高住高練可明顯提高有氧氧化酶水平。人體試驗方面，Terrados采用限制血流造成單腿局部缺氧的方法研究低氧刺激對有氧氧化酶活性的影響，結(jié)果表明，缺氧訓練腿骨骼肌CS活性增幅遠大于正常訓練腿[7]。Esbjornsson也觀察到低氧訓練腿較常氧訓練腿更能促進CS活性大幅上調(diào)[8]。Melissa讓10名健康男性單腿在13.5%O2環(huán)境運動，對照腿在常氧環(huán)境運動，發(fā)現(xiàn)運動前后雙腿股四頭肌CS、SDH都有增加，但缺氧腿CS增加幅度大于常氧腿[9]。該研究顯示：運動可提升機體有氧氧化酶水平，但適宜的低氧訓練對CS活性的促進作用更明顯。動物實驗方面，Takahashi等發(fā)現(xiàn)中等強度常氧訓練不能促進比目魚肌和跖肌有氧氧化酶活性增加，只有低氧訓練才可促進MDH活性明顯上調(diào)（+20.5%，P<0.01）[10]，這說明單純中等強度訓練因素不足以募集更多的慢肌單位，而低氧訓練由于低氧和訓練的雙重負荷則可達到募集慢肌參與運動所需的運動負荷，因此，低氧訓練后MDH活性增加。王榮輝報道三周模擬4000 m低氧訓練后，大鼠腓腸肌MDH活性顯著增加。他還通過模擬不同海拔高度（2000 m、3000 m和4000 m）低氧訓練的模型發(fā)現(xiàn)，一周后，各低氧訓練組大鼠腓腸肌MDH活性均明顯增加，其中以模擬3000 m海拔高度最為明顯[11，12]。說明低氧運動對MDH活性的影響存在最適高度或最適低氧程度，高度過低不足以激發(fā)酶活性變化，過高則有可能形成損傷或者缺氧程度加大機體供能轉(zhuǎn)向依賴于糖酵解途徑，這些都有可能使得MDH活性增幅下調(diào)。Ogura報道訓練組（低氧訓練組和常氧訓練組）CS活性有顯著增加，并且低氧訓練組膈肌和常氧組跖肌增加更明顯[13]。這也說明雖然訓練可促進機體有氧氧化酶活性增加，但增加幅度有組織特異性。蔡明春使大鼠在模擬4000 m海拔訓練，5000 m海拔居住，五周后測得低氧訓練可使大鼠右心室CS和SDH均顯著增加[14]。建立四周3500 m低氧訓練模型也發(fā)現(xiàn)高住高練可明顯提高有氧代謝酶水平。徐建方研究認為四周高住高練可促進肥胖大鼠有氧氧化酶基因表達[15]。

本實驗還發(fā)現(xiàn)，四周恒定負荷高住低練后，大鼠腓腸肌SDH、MDH活性和CCO含量較低住低練和高住高練均有下降，且與高住高練組相比，高住低練SDH和MDH兩種三羧酸循環(huán)標志酶活性呈非常顯著性下降。這說明：與低住低練相比，高住低練后機體有氧氧化酶水平呈下降趨勢；就不同低氧訓練方式來講，高住高練較高住低練可顯著提高有氧氧化酶水平。與本實驗相似，路瑛麗等通過高住高練（HiHi）、高住低練（HiLo）、低住高練（LoHi）不同低氧訓練模型比較發(fā)現(xiàn)，高住高練組大鼠腓腸肌CS、SDH、MDH水平均高于高住低練組和低住高練組[16]。與本研究有所不同的是，蘇艷紅模擬4000 m四周高住低練后測試發(fā)現(xiàn)，高住低練組脛前肌SDH活性與低住低練組基本一致（14.30±1. 30 vs 14.35±1.35）[17]。與本研究結(jié)果相反，鄒飛報道，在2000～2500 m海拔進行高住低練游泳運動9周后，高住低練組股外側(cè)肌SDH活性較低住低練組顯著增加（+142%，P<0.01）[18]。李世昌也測得模擬高住低練游泳運動可明顯促進股外側(cè)肌SDH活性增加[19]。

本研究與其他研究結(jié)果的差異可能主要在于：1）運動模型不同。鄒飛的游泳運動模型是：15.5%～16.1%氧濃度（相當于模擬2000～2500 m的氧濃度），1 h/d，5 d/w，9 w，李世昌的游泳運動模型除8周運動周期外，其他與鄒飛基本相似[18，19]。本實驗運動模型是氧濃度13.6%（相當于模擬3500 m的氧濃度），35 m/min，1 h/ d，5 d/w，4 w。很明顯，本實驗低氧程度和運動強度均明顯大于其他研究，從而低氧和訓練造成的雙重缺氧程度可能更深。綜合許多研究認為，隨著缺氧程度的增加有氧氧化酶水平下降，糖酵解酶水平升高[1]。其他研究中可能由于缺氧程度比較低，所以有氧氧化酶活性比較高，而本實驗由于運動強度比較大，缺氧程度較深，因此高住低練組有氧氧化酶水平明顯下降，并且與之相符，本動物實驗還觀察到高住低練組大鼠腓腸肌有較高的糖酵解酶水平[20]。2）測試選取的骨骼肌類型不同。本研究選取的是大鼠腓腸肌，其他研究者有脛前肌、股四頭肌、股外肌等，不同骨骼肌由不同代謝類型的肌纖維組成，低氧運動時動員程度各異，因此低氧運動后，形成的適應性特點也不同。3）取材時間不同。蘇艷紅的研究未提及取材時間，而李世昌和鄒飛均為最后一次低氧訓練即刻后力竭運動取材，并沒有恢復階段，難以說明有氧氧化酶的變化是長時間低氧耐力訓練的效果，還是低氧訓練與力竭訓練的疊加，亦或是一次力竭訓練的效果[17-19]。

3.2遞增負荷不同低氧訓練對有氧氧化酶水平的影響

本研究表明，在相對運動強度一致的前提下，遞增負荷高住高練組三種有氧代謝酶水平均高于遞增負荷低住低練組，其中，MDH活性和CCO含量顯著性增加（P<0.05）；而遞增負荷高住低練大鼠腓腸肌SDH、CCO含量均呈下降趨勢，MDH活性有所增加，但無顯著性差異。這說明遞增負荷訓練后，與低住低練組相比，高住高練組有氧氧化酶水平提升，高住低練組有氧氧化酶水平降低。不同低氧訓練模式比較發(fā)現(xiàn)，遞增負荷高住高練SDH活性、CCO含量較遞增負荷高住低練均明顯增加（+21.9%，P<0.05；+11.7%，P<0.01），MDH活性無明顯變化，說明在提高有氧氧化酶水平方面，遞增負荷高住高練優(yōu)于遞增負荷高住低練。

與本實驗有所不同的是，有研究發(fā)現(xiàn)：3000 m遞增負荷不同低氧訓練四周后，高住低練組心肌SDH活性最強，高住高練組SDH活性明顯下降；2500 m遞增負荷高住低練可增強大鼠心肌有氧氧化酶水平[21]。前者原因可能是該實驗設計是低氧訓練后力竭取材，沒有恢復階段[22]，而本研究是最后一次運動后恢復24 h安靜狀態(tài)取材，后者的運動強度和取材部位都與本研究不同，具體還需進一步研究。

3.3同一訓練方法不同訓練負荷對有氧氧化酶水平的影響

研究表明，中等強度耐力訓練可促進大鼠心肌SDH、骨骼肌SDH和CS活性明顯增加[23-25]。大強度短時間力竭運動對CS、SDH和CCO活性無明顯影響[26]。大強度耐力訓練則可明顯提高機體有氧代謝酶活性。Evertsen F通過建立人體試驗模型，將優(yōu)秀少年滑雪運動員分為中等強度運動組（60%～70%VO2max）和大強度運動組（80%～90%VO2max，接近乳酸閾強度），每周12～15 h，訓練時間為5個月。運動前后肌肉活檢發(fā)現(xiàn)大強度運動組SDH活性明顯增加（+6%，P＜0.05），而且大強度運動組20分鐘跑成績優(yōu)于中等強度運動組。他們還發(fā)現(xiàn)SDH活性與最大攝氧量有顯著正相關[27]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，大強度運動組與低強度運動組相比并不能明顯增強有氧氧化酶水平。本研究的動物實驗表明，遞增負荷常氧運動（35 m/min運動1 w，第二周內(nèi)速度分兩次遞增到39 m/min）四周后，大鼠腓腸肌SDH活性較恒定負荷組（35 m/min）增加了7.4%，但無顯著性差異，MDH活性有下降趨勢（－10.1%，P＞0.05）。在李開剛的研究中提到腓腸肌MDH活性隨運動負荷增加呈下降趨勢[28]，本研究結(jié)果恰好與之相呼應。本研究還發(fā)現(xiàn)CCO含量無明顯變化。人體研究表明，骨骼肌CCO功能與經(jīng)常進行體育鍛煉的人群有關，而CS僅與經(jīng)常進行大強度鍛煉人群有關，說明運動強度變化對骨骼肌CCO影響可能不太明顯[29]。這與本研究基本一致，但也可能是由于本研究中運動強度的遞增是循序漸進進行的，因此運動強度升高對CCO影響不大。本研究表明，常氧運動中，遞增負荷訓練方案不能明顯提高有氧氧化酶水平。

高住高練可明顯增強骨骼肌有氧代謝酶水平已有許多研究支持，但是有關恒定負荷、遞增負荷兩種訓練方案的比較研究鮮有報道。本研究發(fā)現(xiàn)，遞增負荷高住高練組CCO含量無明顯變化，SDH活性顯著低于恒定負荷高住高練組。前面本實驗已說明遞增負荷常氧運動較恒定負荷常氧運動SDH活性呈現(xiàn)上升趨勢，說明遞增負荷方式的大強度運動可能對機體骨骼肌SDH活性有促進作用，而遞增負荷和持續(xù)低氧兩個因素的疊加對機體負荷過大，可能造成線粒體損傷，因此造成了機體SDH活性下降。本實驗還發(fā)現(xiàn)MDH活性下降了7.7%，但無顯著性差異。李開剛認為，運動強度為30 m/min時，MDH活性最大，運動強度過低不利于募集慢肌參與運動，運動強度過大則有可能使機體糖代謝類型轉(zhuǎn)為糖酵解不利于MDH活性的增加，因此較大強度的遞增負荷高住高練與恒定負荷高住高練相比可能導致MDH活性下降[28]。以上研究說明高住高練低氧訓練模式，恒定負荷腓腸肌有氧氧化酶水平高于遞增負荷。有關遞增負荷高住低練與恒定負荷高住低練的比較同樣尚無報道。本研究發(fā)現(xiàn)，遞增負荷高住低練SDH、MDH活性較恒定負荷高住低練均有明顯增加，CCO含量變化不大。這說明采用高住低練的低氧訓練模式時，采取遞增負荷的高住低練方式也許更能明顯提高骨骼肌有氧氧化酶水平。

4 小結(jié)

1）無論是恒定負荷還是遞增負荷高住高練均比高住低練和低住低練更能提高腓腸肌有氧代謝酶水平。2）提高腓腸肌有氧代謝酶的低氧訓練方法中，高住高練恒定負荷比遞增負荷更好；高住低練遞增負荷比恒定負荷更好。

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Effects of Different Hypoxic Training on the Aerobic Oxidative Enzymes in Gastrocnemius of Rats

Lu Yingli1，Wang Xuebing2，F(xiàn)eng Lianshi1，Zhang Li1，Xu Jianfang1
1 China Institute of Sport Science，Beijing，China 100061 2 College of Physical Education，Guanxi University，Nanning，China 530004 Corresponding Author：Feng Lianshi，Email：fengls98@126.com

Objective The purpose of the research is to investigate the effects of different hypoxic training on the aerobic oxidative enzymes in rats’gastrocnemius.Methods 60 male SD rats were selected from 90 after 2-week adaptability training and then randomly divided into 6 groups（n=10）：1）living low-training low with steady load（S-LoLo），2）living high-training low with steady load（S-HiLo），3）living high-training high with steady load（S-HiHi），4）living low-training low with progressive increasing load（P-LoLo），5）living high-training low with progressive increasing load（P-HiLo），6）living high-training high with progressive increasing load（P-HiHi）.The intensity was set at 35 m/min for steady load normobaric exercise and 30 m/ min for steady load hypoxic exercise.The intensity for progressive increasing load normobaric exercise was set at 35 m/min in the first week，and then increased to 39 m/min in the second week.The intensity forprogressive increasing load hypoxic exercise was set at 30 m/min in the first week and increased to 34 m/min in the second week.Rats in hypoxic exercise groups ran on a treadmill in normobaric hypoxic cabin（13.6% oxygen content，equal to 3500 m altitude）.Exercise was conducted 1 hour per day，5 days per week for 4 weeks.The gastrocnemius was removed 24 hours after the last training and the activities of MDH、SDH and CCO in the gastrocnemius were measured.Results 1）The activity of SDH and MDH in group S-HiHi were higher than that in group S-HiLo（P<0.01）.2）Compared with group P-HiLo，the activity of SDH and CCO content increased significantly（P<0.05 and P<0.01），while MDH activity remained unchanged in group PHiHi.3）Compared with group S-HiHi，the activity of SDH decreased markedly（P<0.01），while the MDH activity and CCO content remained unchanged in group P-HiHi.4）Compared with group S-HiLo，the activity of SDH and MDH increased significantly（P<0.01，P<0.05），while CCO content remained unchanged in group P-HiLo.Conclusions 1）Living high-training high with steady load or progressively increasing load can evidently promote the levels of aerobic oxidative enzymes in gastrocnemius more obviously than living hightraining low.2）Living high-training high with steady load can be more beneficial for increasing the aerobic oxidative enzymes levels in gastrocnemius than with progressively increasing load，while living high-training low with progressively increasing load can increase the levels of aerobic oxidative enzymes more significant than with steady load.

hypoxic training，rat，gastrocnemius，aerobic oxidative enzymes

2015.09.25

國家體育總局體育科學研究所基本科研業(yè)務費資助項目（基本06-18）

馮連世，Email：fengls98@126.com