動物胚胎育種及應(yīng)用中的技術(shù)策略

李延鶴，劉　軍，2，3，張　涌，2，3，權(quán)富生，2，3*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院，楊凌 712100； 2．農(nóng)業(yè)部動物生物技術(shù)重點實驗室，楊凌 712100；3．陜西省動物胚胎工程技術(shù)研究中心，楊凌 712100)

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動物胚胎育種及應(yīng)用中的技術(shù)策略

李延鶴1，劉軍1，2，3，張涌1，2，3，權(quán)富生1，2，3*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué)動物醫(yī)學(xué)院，楊凌 712100； 2．農(nóng)業(yè)部動物生物技術(shù)重點實驗室，楊凌 712100；3．陜西省動物胚胎工程技術(shù)研究中心，楊凌 712100)

隨著動物分子育種及動物胚胎工程技術(shù)的發(fā)展，生產(chǎn)、選擇具有預(yù)期基因型的胚胎，已經(jīng)成為現(xiàn)實。動物胚胎育種或動物胚胎工程技術(shù)育種將成為動物育種中一個重要的技術(shù)途徑和手段。動物胚胎育種研究主要包括：(1)動物育種方案中胚胎工程技術(shù)的應(yīng)用及應(yīng)用中的技術(shù)選擇和優(yōu)化；(2)不同類型動物胚胎育種體系的建立及育種方案實施過程中防止群體近交等問題的研究；(3)動物胚胎育種遺傳進(jìn)展和生物安全等方面的科學(xué)評估。動物胚胎育種在應(yīng)用方面的技術(shù)策略可歸納為幾個方面：以擴(kuò)繁為策略的胚胎育種；以轉(zhuǎn)基因或基因修飾為策略的新品種創(chuàng)制育種；以品種種質(zhì)資源保存和利用為策略的動物胚胎保種。動物胚胎育種是對傳統(tǒng)動物育種理論的發(fā)展和完善，也是胚胎工程技術(shù)應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)中的體現(xiàn)，在加快動物遺傳改良、本品種選育以及新品種培育等方面具有廣闊的應(yīng)用前景。

動物育種；動物胚胎工程技術(shù)；動物擴(kuò)繁；基因修飾；動物保種

動物育種從傳統(tǒng)的外形選擇發(fā)展到分子遺傳標(biāo)記輔助選擇，進(jìn)而出現(xiàn)了分子育種的理論和概念?，F(xiàn)代生物技術(shù)的發(fā)展，使動物分子育種技術(shù)得到了提升和發(fā)展，并且在生產(chǎn)中得到了有效地應(yīng)用[1]?！岸嗬颉毖虻某霈F(xiàn)，不僅使優(yōu)秀的動物個體克隆“復(fù)制”成為現(xiàn)實，而且推動了動物轉(zhuǎn)基因技術(shù)的迅速發(fā)展[2]。目前從實驗室人為培育出了大量的試驗動物和轉(zhuǎn)基因家畜育種新材料[3-5]，動物育種不僅僅局限于現(xiàn)有群體的選育提高，同時在已知基因和性狀的基礎(chǔ)上，可通過已知類型胚胎的生產(chǎn)、選擇和移植，以培育常規(guī)育種難于實現(xiàn)的動物品種或品系[4-7]。

目前，在哺乳動物上，卵母細(xì)胞的體外成熟和體外受精技術(shù)、胚胎冷凍技術(shù)、性別控制和胚胎性別鑒定技術(shù)、動物克隆和轉(zhuǎn)基因技術(shù)、干細(xì)胞和多潛能干細(xì)胞(iPS)技術(shù)的研究越來越深入，有些技術(shù)日益成熟并在生產(chǎn)中得到普遍應(yīng)用[8-9]，胚胎工程技術(shù)已成為提高家畜繁殖水平、提高家畜遺傳改良、改變畜群遺傳組成以及進(jìn)行家畜基因功能和科學(xué)研究的主要手段和技術(shù)[10-13]，在現(xiàn)代分子育種技術(shù)和現(xiàn)代胚胎工程技術(shù)基礎(chǔ)上提出動物胚胎育種學(xué)或動物胚胎育種的新概念，這一理論的發(fā)展，將會對現(xiàn)代動物育種理論和實踐產(chǎn)生巨大推動作用。

1　動物胚胎育種的概念及其研究內(nèi)容

1.1動物胚胎育種的概念

動物胚胎育種，也可以稱為動物胚胎工程技術(shù)育種，就是利用胚胎工程技術(shù)和相關(guān)現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)，以動物配子和胚胎為對象進(jìn)行工程化操作，達(dá)到動物育種、遺傳改良以及動物遺傳資源保護(hù)等目的。動物胚胎育種的實質(zhì)就是利用胚胎工程技術(shù)和原理，生產(chǎn)預(yù)期基因型的胚胎，進(jìn)而得到預(yù)期目標(biāo)性狀的動物育種群體。隨著胚胎育種技術(shù)的發(fā)展，對動物胚胎育種理論和實踐的總結(jié)將會形成一個新興的學(xué)科，那就是胚胎育種學(xué)。即集動物胚胎學(xué)、動物分子遺傳學(xué)、動物育種學(xué)和動物生殖生物學(xué)等學(xué)科和技術(shù)于一體的動物繁殖育種技術(shù)和學(xué)科。

1.2動物胚胎育種的主要研究內(nèi)容

動物胚胎育種是一個新概念，其研究內(nèi)容主要圍繞動物胚胎育種的性質(zhì)、功能和實施過程進(jìn)行技術(shù)集成和生產(chǎn)體系的建設(shè)以及對該技術(shù)體系的整體評價，為生產(chǎn)應(yīng)用提供技術(shù)支撐和服務(wù)。

1.2.1動物育種方案中胚胎工程技術(shù)的應(yīng)用及應(yīng)用方面的技術(shù)選擇和優(yōu)化隨著生物技術(shù)的發(fā)展以及不同學(xué)科和技術(shù)的相互交叉，現(xiàn)代動物育種方案設(shè)計或多或少都會應(yīng)用到胚胎工程技術(shù)[1，10-11，14]。胚胎工程技術(shù)的應(yīng)用也確實在一些動物育種體系中發(fā)揮了顯著性的作用，促進(jìn)了育種進(jìn)程[15]。但是胚胎工程技術(shù)，涵蓋內(nèi)容較多，如MOET技術(shù)、胚胎性別鑒定、胚胎冷凍、胚胎分割、胚胎嵌合、轉(zhuǎn)基因技術(shù)、動物克隆技術(shù)等，這些技術(shù)在動物育種中如何細(xì)化、組裝、集成以及有選擇性的應(yīng)用，以發(fā)揮胚胎工程技術(shù)最大潛力和加快動物育種的遺傳進(jìn)展，這是胚胎育種方案中需要最先考慮和研究的共性技術(shù)和策略問題。

1.2.2不同類型動物胚胎育種體系的建立及防止群體近交系數(shù)上升遺傳退化等問題的研究胚胎育種技術(shù)策略，常常由于擴(kuò)繁優(yōu)良個體或者所期望基因型的動物，不可避免地會增加育種群體中相似或者相同基因型的個體比例，增加群體的近交系數(shù)[14]，將會為群體選配和選育帶來麻煩，從長遠(yuǎn)來說，會影響群體選育的極限和生產(chǎn)水平的提高。動物的種類不同，育種的目的不同，育種方案也應(yīng)該有所不同。試驗動物近交系，專門用來生產(chǎn)相同基因型的群體，采用全同胞兄妹交配的方式來進(jìn)行繁育。但是對于大多數(shù)家畜來說，選種選配中必須考慮防止近交，近交只能在較小的范圍內(nèi)有目的、有控制的使用[16-18]。由于不同種類動物群體對近交的耐受度不同，所以在動物育種中，采用胚胎育種的技術(shù)策略，必須根據(jù)不同種類、不同用途方向的動物，如試驗動物、小型動物、中型動物和大型動物等來制定合適的育種方案，同時要將常規(guī)育種和胚胎育種方案有機(jī)結(jié)合，封閉群育種與開放系統(tǒng)育種有機(jī)結(jié)合，建立不同類型的動物胚胎育種方案和技術(shù)體系，以加快育種進(jìn)展和提高優(yōu)秀基因型個體在群體中的比例，提高動物群體特別是家畜的生產(chǎn)水平。

1.2.3動物胚胎育種的遺傳進(jìn)展以及生物安全方面的科學(xué)評估動物育種中，采用的育種方案不同，對育種的遺傳進(jìn)展會產(chǎn)生不同的影響[19]。動物群體選育提高和保種所選擇的繁育方式在許多方面不同，動物選育追求的是生產(chǎn)能力和產(chǎn)品品質(zhì)的提高，保種追求遺傳資源和優(yōu)良基因不丟失[20-21]。作為胚胎育種，目前在理論和實踐上處于探索階段，針對不同類型的動物或者育種群體，根據(jù)育種目的和選育方向，如何選擇胚胎工程領(lǐng)域的不同技術(shù)，如何進(jìn)行技術(shù)優(yōu)化和集成，如何能取得良好的育種效果，還需要進(jìn)行全面的評價，才能做出理性選擇[22-23]。轉(zhuǎn)基因育種或者基因編輯進(jìn)行動物育種，需要進(jìn)行生物安全評價才能進(jìn)入生產(chǎn)階段[9]。胚胎育種的優(yōu)越性，需要和常規(guī)育種進(jìn)行全方位的比較，在實踐中不僅要進(jìn)行經(jīng)濟(jì)性狀改良效果及效益的評估，同時還要進(jìn)行對應(yīng)用胚胎育種技術(shù)產(chǎn)生的問題、存在缺陷、不利影響、潛在的生物風(fēng)險和危害等問題進(jìn)行相關(guān)研究[14，22-23]，提出解決的途徑和方法，為胚胎育種技術(shù)的設(shè)計和改進(jìn)以及生產(chǎn)應(yīng)用提供安全、可靠的依據(jù)。

1.3動物胚胎育種涉及的胚胎工程技術(shù)及學(xué)科

按動物胚胎工程技術(shù)的發(fā)展來分，分為傳統(tǒng)胚胎工程技術(shù)和現(xiàn)代生物胚胎工程技術(shù)。傳統(tǒng)胚胎工程技術(shù)：胚胎移植技術(shù)、胚胎體外生產(chǎn)技術(shù)、胚胎性別控制技術(shù)和性別鑒定技術(shù)、卵母細(xì)胞和胚胎冷凍技術(shù)等?，F(xiàn)代胚胎生物工程技術(shù)在傳統(tǒng)胚胎工程技術(shù)的基礎(chǔ)上，還包括動物克隆技術(shù)、動物轉(zhuǎn)基因技術(shù)、動物胚胎干細(xì)胞技術(shù)等[1，8，24]。胚胎育種是胚胎工程技術(shù)在動物育種中的生產(chǎn)應(yīng)用，傳統(tǒng)胚胎工程技術(shù)和現(xiàn)代胚胎工程技術(shù)在胚胎育種中往往相互結(jié)合，綜合應(yīng)用。

按胚胎工程的技術(shù)流程和程序，分為上游技術(shù)、中游技術(shù)和下游技術(shù)。上游技術(shù)：動物遺傳標(biāo)記技術(shù)、數(shù)量遺傳技術(shù)、外貌選擇技術(shù)以及轉(zhuǎn)基因動物制作載體構(gòu)建等特定基因型、優(yōu)良表型個體選擇和轉(zhuǎn)基因動物上游工作所涉及的有關(guān)技術(shù)等[1，9，12，16，25-26]。中游技術(shù)：特定基因型胚胎生產(chǎn)相關(guān)技術(shù)，如超數(shù)排卵、胚胎體外生產(chǎn)(卵母細(xì)胞體外成熟、體外受精、胚胎早期培養(yǎng))，胚胎性別鑒定、胚胎冷凍、胚胎分割、胚胎嵌合、體細(xì)胞核移植等技術(shù)[1，8，10，27]。下游技術(shù)：胚胎移植技術(shù)(包括同期發(fā)情技術(shù))、妊娠診斷技術(shù)、后代鑒定及育種值預(yù)估和生物安全性評價(包括后代基因型鑒定、生產(chǎn)性能鑒定和生物安全性評價等)[12，14，16，22-23]。

所以胚胎育種是一項綜合技術(shù)，涉及的學(xué)科領(lǐng)域有動物遺傳學(xué)、動物育種學(xué)、動物分子生化、動物細(xì)胞學(xué)、動物繁殖學(xué)、胚胎生物學(xué)等學(xué)科[1]。

2　動物胚胎育種的技術(shù)策略和生產(chǎn)應(yīng)用

2.1以擴(kuò)繁為策略的胚胎育種

主要以理想型個體擴(kuò)繁為目的，理想型個體可以是新品種或者優(yōu)秀個體，也可以是遺傳標(biāo)記已知的理想基因型或者轉(zhuǎn)基因個體，也包括一些瀕危動物，通過擴(kuò)繁的手段達(dá)到提高理想型個體數(shù)量或者特定基因型群體數(shù)量比例的目的。

2.1.1理想基因型或者已知基因型選擇策略 動物遺傳標(biāo)記、全基因組選擇、動物線性模型無偏估計(BLUP法)、動物指數(shù)育種等。動物胚胎育種和傳統(tǒng)動物育種一樣，優(yōu)良個體和理想基因型個體的選擇是育種的前提和保障。隨著動物分子育種以及應(yīng)用數(shù)學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，動物選種的技術(shù)不斷提高，從表型選擇到分子標(biāo)記、基因選擇，選擇的準(zhǔn)確率以及選擇的效果都得到了明顯的提升[25，28-30]。選種的方法包括動物遺傳標(biāo)記、全基因組選擇、動物線性模型無偏估計(BLUP法)、動物指數(shù)育種等。這些技術(shù)和方法的應(yīng)用，對動物胚胎育種很重要。

2.1.2MOET(超數(shù)排卵和胚胎移植)技術(shù)擴(kuò)繁策略動物胚胎育種中，一般首選技術(shù)為MOET技術(shù)，這是胚胎工程技術(shù)中最基礎(chǔ)、也是最成熟的技術(shù)，國內(nèi)外在家畜育種和群體擴(kuò)繁中應(yīng)用最廣泛，在綿、山羊擴(kuò)繁育種、奶牛和肉牛育種中有較多的報道[14，16-17，19-20]。筆者所在實驗室，在2002-2006年，在國內(nèi)開展了牛羊胚胎規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)體系研究和應(yīng)用，先后在16個省市自治區(qū)進(jìn)行規(guī)?；！⒀蚺咛ヒ浦?，共計移植受體牛35 689頭，獲得妊娠受體牛17 865頭(50.03%)，產(chǎn)犢存活16 972頭，移植受體羊35 879只，獲得妊娠受體羊22 245只(62%)，產(chǎn)羔存活21 133只，大大推進(jìn)了荷斯坦奶牛、紅安格斯肉牛、波爾山羊以及無角道賽特肉羊的推廣和改良[31-33]。

2.1.3其它胚胎工程技術(shù)應(yīng)用動物胚胎體外生產(chǎn)技術(shù)，包括JIVET技術(shù)(幼齡家畜體外胚胎生產(chǎn)技術(shù))、性控胚胎生產(chǎn)、精子胞內(nèi)注射等。為了進(jìn)一步提高家畜的繁殖效率，國內(nèi)外對各類家畜，尤其牛羊的體外胚胎生產(chǎn)進(jìn)行了大量的研究[11-12]，同時對幼齡母畜超數(shù)排卵和胚胎體外生產(chǎn)技術(shù)進(jìn)行了研究[34]。在性控胚胎體內(nèi)外生產(chǎn)以及胚胎冷凍等相關(guān)技術(shù)也進(jìn)行了研究，促進(jìn)了胚胎工程技術(shù)的進(jìn)步和家畜育種技術(shù)的發(fā)展。據(jù)國外報道，利用活體采卵技術(shù)可以顯著提高胚胎移植育種體系的效率，一頭高產(chǎn)奶牛，在一年內(nèi)采用重復(fù)超排和采卵，可以收集到1 000枚卵母細(xì)胞，體外成熟和受精、體外培養(yǎng)后，可獲得300枚可用胚胎，顯然這種繁殖體系效率更高，可以使優(yōu)秀母牛的繁殖和遺傳潛力得到更大的發(fā)揮[15]。筆者所在實驗室，從1998年開始，就致力于胚胎體內(nèi)外生產(chǎn)和技術(shù)優(yōu)化。目前已經(jīng)優(yōu)化了?；铙w采卵技術(shù)，卵母細(xì)胞體外培養(yǎng)條件、體外受精方法和胚胎體外培養(yǎng)體系，建立了良種牛胚胎體外規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)。從2002-2006年，先后生產(chǎn)體外受精囊胚15 192枚，囊胚體外發(fā)育率穩(wěn)定在40%以上，先后用性控精液體外受精生產(chǎn)性控胚胎9 622枚，移植9 622頭受體，妊娠3 431頭，妊娠率為36%。受體產(chǎn)犢牛3 159頭，其中雄性犢牛316頭，雌性犢牛2 843頭，性別符合率為90%，發(fā)明了奶牛胚胎性別鑒定簡易方法[35]，先后共鑒定體外受精胚胎15 192枚胚胎，移植7 898枚雌性胚胎，移植受體7 898頭，妊娠2 867頭，妊娠率為36.3%，產(chǎn)犢2 754頭，全部為母犢。鑒定準(zhǔn)確率為100%；鑒定了體內(nèi)胚胎24 368枚，雌性胚胎12 184枚，移植受體12 184頭，妊娠5 508頭，妊娠率為45%，最后產(chǎn)牛犢5 460頭，其中公牛犢2頭，母牛犢5 458頭，鑒定性別準(zhǔn)確率為99.9%。隨著動物胚胎體外生產(chǎn)技術(shù)的優(yōu)化和成熟，動物胚胎育種在家畜育種中將會發(fā)揮越來越重要的作用。

2.1.4動物克隆技術(shù)擴(kuò)繁優(yōu)秀個體或基因型個體策略動物克隆或者體細(xì)胞核移植技術(shù)對于擴(kuò)繁相同基因型個體以及生產(chǎn)頂尖級的優(yōu)秀種畜非常有意義。國內(nèi)外相關(guān)報道也較多[8-12，36]。本實驗室的研究團(tuán)隊，近年來，從供核細(xì)胞和卵母細(xì)胞選擇、表觀遺傳修飾以及核移植重編程機(jī)理等方面進(jìn)行深入的研究，優(yōu)化了體細(xì)胞核移植技術(shù)體系，研制出了牛體細(xì)胞高效克隆技術(shù)，克隆年產(chǎn)奶量在10 000 kg以上的奶牛513頭，226頭對乳腺炎非易感的高產(chǎn)奶牛，使牛體細(xì)胞克隆胚胎移植后的受體產(chǎn)犢率由過去的5%左右提高到20.36%[35，37-39]。

2.2以轉(zhuǎn)基因或者基因修飾為策略的新品種創(chuàng)制育種

國內(nèi)外利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)已經(jīng)創(chuàng)制了上百種動物育種新材料或者新品種(系)，包括一些新的試驗動物模型、試驗動物突變近交系的培育等[40]。采用假性attP位點定點插入技術(shù)和Cre/LoxP可控切割技術(shù)，目的基因以單拷貝形式整合在牛體細(xì)胞基因組假性attP位點，得到無抗性篩選標(biāo)記的轉(zhuǎn)基因細(xì)胞系。通過體細(xì)胞克隆，獲得41頭轉(zhuǎn)基因奶牛。乳頭管內(nèi)注射細(xì)菌液后檢測證明轉(zhuǎn)基因牛乳腺可有效抵抗葡萄球菌、鏈球菌和大腸桿菌的感染[6]。劉旭采用鋅指核酸酶介導(dǎo)的基因打靶技術(shù)，將溶葡萄球菌素基因插入牛體細(xì)胞的β-酪蛋白基因座，經(jīng)藥物篩選得到陽性細(xì)胞用于體細(xì)胞核移植，生產(chǎn)溶葡萄球菌素基因打靶的克隆牛8頭，經(jīng)檢測，這8頭轉(zhuǎn)基因牛均在牛β-酪蛋白位點整合了溶葡萄球菌素基因，并在其乳腺組織中正確表達(dá)。乳頭管內(nèi)注射細(xì)菌液后，檢測證明轉(zhuǎn)基因牛乳腺可有效抵抗金黃色葡萄球菌的感染[4]。將人溶菌酶基因插入牛體細(xì)胞的β-酪蛋白基因座，經(jīng)藥物篩選得到陽性細(xì)胞用于體細(xì)胞核移植，生產(chǎn)人溶菌酶基因打靶的克隆牛5頭，經(jīng)檢測，這5頭轉(zhuǎn)基因牛均在牛β-酪蛋白位點整合了人溶菌酶基因，并在其乳腺組織中正確表達(dá)。乳頭管內(nèi)注射細(xì)菌液后檢測證明轉(zhuǎn)基因牛乳腺可有效抵抗葡萄球菌、鏈球菌和大腸桿菌的感染[41]。吳海波采用TALEN介導(dǎo)的基因打靶技術(shù)，將巨噬細(xì)胞清道夫受體1(MSR1)啟動子和SP110基因定點插入到牛成纖維細(xì)胞的肺表面活性蛋白A(SP-A)與蛋氨酸腺苷轉(zhuǎn)移酶Ι(MAT1A)之間，將中靶細(xì)胞作為核供體進(jìn)行體細(xì)胞克隆，研制出SP110基因打靶抗結(jié)核克隆牛18頭。經(jīng)轉(zhuǎn)基因牛巨噬細(xì)胞體外攻菌試驗、轉(zhuǎn)基因牛體內(nèi)攻菌試驗和小樣本接觸傳染性試驗，證明SP110基因打靶牛對結(jié)核分枝桿菌有顯著抗性，抗病力提高70%以上?？勺鳛榭菇Y(jié)核病新品種牛培育的育種材料[5]。

目前轉(zhuǎn)基因育種所采用的關(guān)鍵技術(shù)：基因編輯技術(shù)，如基因打靶、基因插入、基因敲除、基因替換等。同時結(jié)合核移植技術(shù)或者基因顯微注射技術(shù)以及干細(xì)胞或者iPS技術(shù)等，導(dǎo)入外源基因于動物基因組中，創(chuàng)制新的動物育種新材料[42-44]。

2.3以品種種質(zhì)資源保護(hù)和利用為策略的胚胎保種

主要針對一些瀕危動物或者種質(zhì)資源獨特的經(jīng)濟(jì)動物或者野生動物進(jìn)行遺傳資源保存或者克隆出所期望的后代[13，45-48]。

利用的關(guān)鍵技術(shù)：動物組織或者體細(xì)胞體外培養(yǎng)和保存技術(shù)；卵母細(xì)胞和胚胎冷凍保存技術(shù)；動物體細(xì)胞克隆技術(shù)(包括動物異種克隆技術(shù))[49]。

在所有胚胎育種策略中，育種者根據(jù)育種目標(biāo)、技術(shù)條件以及育種動物的特點，選擇所需具體技術(shù)，如性別控制、性別鑒定技術(shù)、胚胎遺傳診斷技術(shù)、精子顯微注射技術(shù)等，進(jìn)行相關(guān)技術(shù)的集成和綜合應(yīng)用，獲得所期望性狀或者基因型的育種動物，實現(xiàn)動物育種的目標(biāo)。

3　動物胚胎育種的優(yōu)勢和展望

目前在動物育種方面，由于雜交優(yōu)勢利用的需要，從重視新品種培育已經(jīng)發(fā)展到重視不同品系(近交系、專門化品系等)的培育[26，50]，對于不同品系的培育，利用胚胎工程技術(shù)有得天獨厚的優(yōu)勢，如試驗動物近交系的培育，無菌動物培育等。在動物育種上，數(shù)量遺傳學(xué)所采用的各種方法，從表型來推斷其可能的遺傳性能。盡管近年來分子遺傳標(biāo)記、輔助選擇技術(shù)有很大的發(fā)展，并應(yīng)用于數(shù)量遺傳學(xué)方面，但是選擇的是主效基因或者連鎖基因，需要用較大的樣本來建立其選擇體系，抽樣誤差一般比較大，而且選種不一定很準(zhǔn)或者很確定。目前在家畜選擇上直接針對影響數(shù)量性狀的多基因選擇及利用遺傳標(biāo)記輔助選擇、全基因組選擇，在基因型明確的基礎(chǔ)上，直接預(yù)測其表型或者相對表型，這正是胚胎育種在動物育種方面的優(yōu)勢所在，即針對某一明確的基因型或者主效基因表現(xiàn)明顯的個體或者類群進(jìn)行擴(kuò)繁育種，得到生產(chǎn)性能和表型一致的群體(品系或者新品種)[26-27，45，50-52]，對動物育種進(jìn)程會起到明顯的推動作用。

群體遺傳或者傳統(tǒng)育種學(xué)是通過表型來選擇理想個體，遺傳標(biāo)記技術(shù)的出現(xiàn)，作為表型選擇的輔助手段，大大提高了選擇的準(zhǔn)確性，但是這種選擇遺傳進(jìn)展很慢，因為一個群體的遺傳組成很穩(wěn)定，特別是大群體，基因頻率世代間變化符合Hardy-weinberg定律，物種內(nèi)基因組保守性很強(qiáng)，所以靠自然選擇發(fā)現(xiàn)新的變異很難，也比較慢。直接通過轉(zhuǎn)基因或者基因修飾得到符合要求的新的變異體或者新材料比較容易實現(xiàn)。但是胚胎育種只是作為加快育種進(jìn)程或者育種新材料創(chuàng)制的一種手段或者一個中間過程，要培育出一個新的品種或者育種新類群，需要常規(guī)育種技術(shù)方法的配合，最終還需通過常規(guī)育種和自然擴(kuò)繁完成新品種的培育，達(dá)到一定的數(shù)量和群體，并且具有一定的遺傳穩(wěn)定性。當(dāng)然在常規(guī)育種中，通過遺傳標(biāo)記或者分子標(biāo)記技術(shù)，計算機(jī)模擬育種、數(shù)學(xué)線性模型選擇手段，簡化育種程序，縮短育種時間，以加快育種進(jìn)程[10，24]。所以現(xiàn)代胚胎育種是對傳統(tǒng)育種理論和方法的補(bǔ)充和完善，是對傳統(tǒng)意義上動物育種理論和方法的創(chuàng)新性發(fā)展。進(jìn)行胚胎育種理論和方法的深入研究具有重要意義，進(jìn)行胚胎育種的生產(chǎn)應(yīng)用對于家畜育種將會起到積極的促進(jìn)作用。

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(編輯程金華)

Technical Strategies of Animal Embryo Breeding and Its Application

LI Yan-he1，LIU Jun1，2，3，ZHANG Yong1，2，3，QUAN Fu-sheng1，2，3*

(1.CollegeofVeterinaryMedicine，NorthwestA&FUniversity，Yangling712100，China；2.KeyLaboratoryofAnimalBiotechnology，MinistryofAgriculture，Yangling712100，China；3.AnimalEmbryoEngineeringTechnologyResearchCenterofShaanxiProvince，Yangling712100，China)

With the development of animal molecular reproduction and embryo engineering technology，the production of genetically superior offspring has become a reality.The embryo engineering technology of animal embryo reproduction has been becoming an important technical approach in animal reproduction fields.The studies of animal embryo breeding include：1) the selection and optimization of embryo engineering technology in animal breeding program；2) the establishment of different systems of animal embryo breeding and the solution exploration of the issues of animal breeding such as inbreeding avoidance；3) the scientific assessment of genetic progress and biosafety in animal embryo breeding.The applications of these technological strategies in animal embryo breeding can be summarized as following：the purebred breeding through expanding group of outstanding individuals；the breeding of new varieties by transgene or gene modification technique；the breeding conservation by using animal germplasm resources.The technology of animal embryo breeding is the development and improvement of the traditional animal breeding theories，as well as the reflection of animal embryo biotechnology application in real animal production.This animal embryo breeding technology has broad application prospects in accelerating the development of animal breeding，the breeding selection，and cultivating new varieties.

animal breeding；animal embryo engineering technology；animal reproduction；genetic modification；animal conservation

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.10.002

2015-12-09

國家高技術(shù)研究發(fā)展計劃課題(2011AA100303)；陜西省農(nóng)業(yè)科技攻關(guān)項目(2014K02-07-02)

李延鶴(1991-)，男，山東煙臺人，碩士生，主要從事早期胚胎發(fā)育研究，E-mail：liyanhe1212@163.com

權(quán)富生，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail：quan3145@163.com

S814

A

0366-6964(2016)10-1954-07