野生垂穗披堿草種質(zhì)資源UV-B抗性綜合評(píng)價(jià)

邱文靜，陳仕勇，羅 鑫，李英主，李欣瑞，毛德才，鄢家俊，游明鴻，李達(dá)旭，白史且*，常 丹*

(1. 西南民族大學(xué)，四川 成都 610041； 2. 四川省草原科學(xué)研究院，四川 成都 611731)

地球表面的紫外輻射根據(jù)波長(zhǎng)可分為短波、中波和長(zhǎng)波紫外輻射。波長(zhǎng)在280～320 nm的紫外光稱為Ultraviolet-b radiation(UV-B radiation)，約占太陽(yáng)輻射總量的1.5%[1]，其可對(duì)生物和生態(tài)造成嚴(yán)重的影響[2]。臭氧層有“地球保護(hù)傘”之美譽(yù)，它能大量吸收波長(zhǎng)較短的太陽(yáng)紫外輻射，從而保護(hù)地球上的生物不受輻射的傷害[3]。近年來(lái)，現(xiàn)代工業(yè)的快速增長(zhǎng)，以及人類其他的一些不合理活動(dòng)，導(dǎo)致空氣中氯氟烴、氧化氮等大氣污染物的排放增多，破壞了臭氧層[4]，使得到達(dá)地球表面的UV-B中波紫外輻射增強(qiáng)。UV-B輻射使草地植物遭受脅迫、草地資源遭到破壞，草地生產(chǎn)力急劇下降，其產(chǎn)生的影響已成為備受各國(guó)關(guān)注的重大環(huán)境問(wèn)題之一[5]。

垂穗披堿草(Elymusnutans)是禾本科(Poaceae)小麥族(Triticeae)披堿草屬(Elymus)的一種多年生疏叢型六倍體物種，染色體組成為StStHHYY(2n=6x=42)[6-7]，在我國(guó)主要分布于北方、西北、西南地區(qū)，是青藏高原地區(qū)重要的優(yōu)勢(shì)種和建群種[8]。垂穗披堿草具有發(fā)達(dá)的根系，在水土保持與荒漠化防治、促進(jìn)草地生態(tài)恢復(fù)方面具有重要作用[9]，是青藏高原高寒牧區(qū)人工草地建植和草原生態(tài)恢復(fù)的重要草種[10]。垂穗披堿草還具有適應(yīng)性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、產(chǎn)量高、適口性好、粗蛋白含量高等特點(diǎn)[11]，有著極強(qiáng)的抗逆性，如抗寒、抗旱、抗病、耐鹽堿等麥類作物所缺乏的優(yōu)良抗逆基因[12]，且能在其他麥類作物罕見(jiàn)的高海拔高紫外強(qiáng)度地區(qū)生存，具有抗UV-B輻射能力強(qiáng)的潛質(zhì)。近年來(lái)，有關(guān)環(huán)境因素對(duì)垂穗披堿草影響的研究主要集中在溫度[13-14]、鹽分[14]以及干旱[15]脅迫等方面，關(guān)于垂穗披堿草抗UV-B輻射方面的研究較少。因此加強(qiáng)垂穗披堿草抗UV-B草品種的選育，對(duì)我國(guó)生態(tài)環(huán)境建設(shè)以及畜牧業(yè)的發(fā)展具有重大意義。由此，本試驗(yàn)以引自不同地區(qū)、不同海拔的9份野生垂穗披堿草為研究對(duì)象，通過(guò)測(cè)定各生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)，比較UV-B輻射下不同材料的抗UV-B能力差異，從中初步篩選出抗性較強(qiáng)的材料，為垂穗披堿草抗UV-B輻射能力強(qiáng)的新品種選育與利用提供材料基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料(表1)為來(lái)自我國(guó)內(nèi)蒙古、河北、新疆、青海、甘肅、四川、西藏的9份野生垂穗披堿草種質(zhì)資源，2018年移栽于四川省草原科學(xué)研究院紅原基地種質(zhì)資源圃。

表1 野生垂穗披堿草種質(zhì)材料信息Table 1 Information of wild Elymus nutans germplasm

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

材料培養(yǎng)采用盆栽法。將9份材料移栽于花盆中(烘干土∶營(yíng)養(yǎng)土∶蛭石=3∶4∶1.5，花盆口徑×高=16 cm×16 cm)，每份材料種植18盆，每盆種1個(gè)單株。移栽后每天澆水管理，保證植株正常生長(zhǎng)，生長(zhǎng)3個(gè)月后于苗期進(jìn)行UV-B輻射處理。試驗(yàn)于四川省草原科學(xué)研究院實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。將試驗(yàn)材料全部置于紫外燈柜中，試驗(yàn)溫度控制為20℃，光周期設(shè)置為光照12 h，黑暗12 h。為保證光質(zhì)穩(wěn)定性，UV-B熒光燈管用0.125 mm厚的二醋酸纖維素薄膜包裹濾除UV-C，每天10∶30—14∶30使用UV-B熒光燈進(jìn)行輻射，強(qiáng)度約為200 μw·cm-2(模擬高原紫外強(qiáng)度的105%)，其余時(shí)間為正常光照。UV-B輻射強(qiáng)度采用紫外輻照計(jì)(北京師范大學(xué)光電儀器廠)在植株頂端進(jìn)行測(cè)量。分別于紫外輻射第0，3，6，9，15，21 d進(jìn)行取樣。在每個(gè)時(shí)間節(jié)點(diǎn)下，分別從各材料中選擇3盆長(zhǎng)勢(shì)基本一致的作為3個(gè)重復(fù)，取樣時(shí)間為下午15∶00—17∶00，樣品用錫紙包裹，液氮迅速冷凍后，放入—80℃低溫冰箱保存用于后期生理指標(biāo)的測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo) 葉片傷害等級(jí)采用拍照及觀察記錄法；生理指標(biāo)的測(cè)定每個(gè)樣品重復(fù)3次。

相對(duì)含水量(Relative water content,RWC)采用飽和稱重法測(cè)定：稱取0.2 g新鮮葉片，記錄為鮮重(Fresh weight,FW)；再放入蒸餾水浸泡12 h后擦干稱得飽和恒重(Constant weight，CW)；最后放入80℃烘箱烘干24 h后稱其干重(Dry weight，DW)。葉片相對(duì)含水量的計(jì)算公式：RWC%=(FW—DW)/(CW—DW)×100%。

1.3.2細(xì)胞膜系統(tǒng)指標(biāo) 葉片電導(dǎo)率(Electrical conductivity，EL)采用電導(dǎo)法測(cè)定：稱取0.1 g葉片，使葉片完全浸泡于去離子水中12 h后用電導(dǎo)率儀測(cè)得電導(dǎo)值S1，之后100℃水浴0.5 h，冷卻后測(cè)得S2。電導(dǎo)率計(jì)算公式：EL%= S1/S2 ×100%。

丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測(cè)定[16]。

1.3.3滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)指標(biāo) 可溶性糖含量采用蒽酮比色法測(cè)定[5]；脯氨酸含量采用試劑盒的茚三酮比色法測(cè)定[17]。

1.3.4抗氧化系統(tǒng)指標(biāo) 總抗氧化能力采用試劑盒的DPPH法測(cè)定，向DPPH溶液中加入抗氧化劑時(shí)，會(huì)發(fā)生脫色反應(yīng)，因此可用吸光度的變化并以Trolox作為對(duì)照體系量化抗氧化物質(zhì)的抗氧化能力。

谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性采用試劑盒測(cè)定，通過(guò)測(cè)定340 nm光吸收減少速率來(lái)計(jì)算GSH-Px活性；抗壞血酸過(guò)氧化物酶活性采用試劑盒測(cè)定，APX催化H2O2氧化AsA，通過(guò)測(cè)定AsA氧化速率，來(lái)計(jì)算得APX活性。類黃酮含量采用試劑盒測(cè)定，在堿性亞硝酸鹽溶液中，類黃酮與鋁離子形成在510 nm處有特征吸收峰的紅色絡(luò)合物，測(cè)定樣品提取液在510 nm處的吸光值，即可計(jì)算樣品類黃酮含量。

1.3.5次生代謝物指標(biāo) 花青素含量采用單波長(zhǎng)比色法，花青素在520 nm有最大吸光值，采用酸性乙醇溶液提取，單波長(zhǎng)比色法測(cè)定花青素含量。PSII最大光化學(xué)效率采用CF Imager葉綠素?zé)晒獬上裣到y(tǒng)測(cè)定，將選定的葉子充分暗適應(yīng)120 min，測(cè)定其PSII原初光化學(xué)效率。葉綠素含量利用SPAD-502Plus便攜式葉綠素計(jì)測(cè)定，每盆材料選擇5片成熟葉片進(jìn)行測(cè)定并求其平均值，檢測(cè)結(jié)果為Spad指數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2016處理之后，用SPSS 21.0專業(yè)統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析，分析圖采用Origin 2021完成。本研究中，若指標(biāo)與抗UV-B能力呈正相關(guān)關(guān)系，則將所有指標(biāo)的處理組原始數(shù)據(jù)代入隸屬函數(shù)公式；若指標(biāo)與抗UV-B能力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，則代入反隸屬函數(shù)公式，得到各指標(biāo)的具體隸屬函數(shù)值，并進(jìn)行累加，求取平均值，即得出各供試材料的抗UV-B輻射隸屬函數(shù)平均值。隸屬函數(shù)均值越大，抗UV-B能力越強(qiáng)。同時(shí)，對(duì)9份垂穗披堿草材料的隸屬函數(shù)平均值進(jìn)行排序。

隸屬函數(shù)公式：

R(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

反隸屬函數(shù)公式：

R(Xij)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

式中R(Xij)表示供試材料i指標(biāo)j的抗UV-B隸屬函數(shù)值，Xij表示供試材料i指標(biāo)j的紫外脅迫指數(shù)，Xjmin和Xjmax分別表示各指標(biāo)的最大值和最小值。在本試驗(yàn)中，除丙二醛和電導(dǎo)率2個(gè)指標(biāo)采用反隸屬函數(shù)公式計(jì)算函數(shù)值外，其余指標(biāo)均采用隸屬函數(shù)值公式計(jì)算函數(shù)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草各指標(biāo)的影響

2.1.1生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo) 輻射處理后，9份材料的葉片均出現(xiàn)變化。如葉緣褪綠、葉片出現(xiàn)萎蔫及死斑現(xiàn)象、葉片卷曲、枯萎等。在脅迫第6 d時(shí)，材料SC020和NM037的葉片開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，其余的材料表現(xiàn)為葉緣褪綠；在脅迫第21 d時(shí)，材料QH009的葉片僅開(kāi)始出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，而其余的材料均表現(xiàn)為葉片萎蔫帶有死斑甚至枯萎?？梢钥闯觯S著脅迫加深，葉片受損程度加劇，而材料QH009整體表現(xiàn)較好(圖1)。UV-B輻射下9份材料的相對(duì)含水量均低于第0 d，且隨著輻射程度的加劇，材料QH009的相對(duì)含水量下降趨勢(shì)較穩(wěn)定，下降幅度較小，即使在脅迫第21 d，其含水量仍達(dá)87.6%，而其余材料的相對(duì)含水量下降幅度則較大。綜合來(lái)看，本研究中，UV-B輻射脅迫下各材料的葉片相對(duì)含水量降低、持水力減弱，均受到脅迫傷害(表2)。

圖1 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草葉片的影響Fig.1 Effects of UV-B radiation on leaves of Elymus nutans

表2 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)的影響Table 2 Effects of UV-B radiation on Growing development indexes of Elymus nutans

2.1.2細(xì)胞膜系統(tǒng)指標(biāo) UV-B輻射處理后，9份材料的丙二醛含量和電導(dǎo)率均較第0 d有所升高。在脅迫第21 d時(shí)，9份材料的丙二醛含量均達(dá)到最大值，此時(shí)，材料XZ010的含量最高，達(dá)71.04 nmol·g-1，顯著高于其余材料(P<0.05)。9份材料的電導(dǎo)率均在脅迫第15 d或21 d時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)，材料SC020,XZ010的電導(dǎo)率顯著高于其余材料(P<0.05)。綜合來(lái)看，在本研究中，各材料的細(xì)胞膜均受到傷害，但程度輕重有所不同，從而影響自身的生長(zhǎng)發(fā)育(表3)。

表3 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草細(xì)胞膜系統(tǒng)指標(biāo)的影響Table 3 Effects of UV-B radiation on cell membrane system indexes of Elymus nutans

2.1.3滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)指標(biāo) UV-B輻射處理后，9份材料的可溶性糖和脯氨酸含量均較第0 d有所增加。在脅迫第21 d時(shí)，9份材料的可溶性糖含量均達(dá)到最大值，此時(shí)，材料QH009的含量最高，達(dá)9.37 mg·g-1，顯著高于其余材料(P<0.05)。脯氨酸含量均在脅迫第15 d或21 d時(shí)達(dá)到最大值，其中，材料QH009的脯氨酸含量在脅迫第21 d達(dá)46.73 μg·g-1，而材料NM037的脯氨酸含量最低，只有29.47 μg·g-1，顯著低于其余材料的最大值(P<0.05)。綜合來(lái)看，在本研究中，各材料的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均有積累，個(gè)別材料的積累比其他材料多，有助于維持自身正常生長(zhǎng)(表4)。

表4 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)指標(biāo)的影響Table 4 Effects of UV-B radiation on osmotic regulation system indexes of Elymus nutans

2.1.4抗氧化系統(tǒng)指標(biāo) UV-B輻射處理后，9份材料的總抗氧化能力均呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，均在脅迫第9 d時(shí)達(dá)到最大值，此時(shí)，材料QH009的總抗氧化能力最高，且在之后的脅迫過(guò)程中，該材料的總抗氧化能力均顯著高于其余材料(P<0.05)。GSH-Px活性隨著脅迫的加深均較第0 d有所降低，在脅迫第0 d到第6 d時(shí)，材料QH009的酶活性顯著高于其余材料(P<0.05)；在脅迫第9 d時(shí)，材料SC020,GS007,QH011,NM037的酶活性顯著低于其余材料(P<0.05)。APX活性隨著脅迫程度的加深均較第0 d有所升高，材料QH009的酶活性在脅迫第6 d之后均較高，而材料SC020的酶活性則較低。綜合來(lái)看，在本研究中，9份材料的抗氧化系統(tǒng)指標(biāo)變化情況基本表現(xiàn)一致，個(gè)別材料的抗氧化能力和酶活性均較高，能夠很快地在抗氧化調(diào)節(jié)機(jī)制中起作用(圖2)。

圖2 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草抗氧化系統(tǒng)指標(biāo)的影響Fig.2 Effects of UV-B radiation on Antioxidant system indexes of Elymus nutans

2.1.5次生代謝物指標(biāo) UV-B輻射處理后，9份材料的類黃酮和花青素含量總體呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。在脅迫第9 d時(shí)，材料QH009的類黃酮含量達(dá)到最大值，顯著高于其余材料的最大值(P<0.05)；在脅迫第21 d時(shí)，材料NM037的類黃酮含量最低，顯著低于此天數(shù)下其余材料的類黃酮含量且顯著低于其第0 d含量(P<0.05)。在脅迫第9 d時(shí)，材料GS005，QH009，XJ027等材料的花青素含量達(dá)到最大值，顯著高于其余材料的最大值(P<0.05)；材料NM037的花青素含量在第6 d時(shí)達(dá)到最低，顯著低于其余材料的最低值(P<0.05)；在整個(gè)脅迫過(guò)程中，材料QH009的花青素含量總體較高。綜合來(lái)看，在本研究中，個(gè)別材料中類黃酮和花青素的積累較多，次生代謝物質(zhì)的積累可以保護(hù)植物免受光合損傷，從而保護(hù)自身免受傷害(圖3)。

圖3 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草次生代謝物指標(biāo)的影響Fig.3 Effects of UV-B radiation on secondary metabolites indexes of Elymus nutans

2.1.6光合特性指標(biāo) 輻射處理后，9份材料的PSII最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和葉綠素含量均較第0 d有所降低。在脅迫第21 d時(shí)，9份材料的Fv/Fm值達(dá)到最低，此時(shí)材料HB013，NM037，XJ027，GS007的Fv/Fm值顯著低于其余材料(P<0.05)。在脅迫第21 d時(shí)，9份材料的葉綠素含量也達(dá)到最低，此時(shí)，材料NM037的葉綠素含量顯著低于其余材料(P<0.05)，且在整個(gè)脅迫過(guò)程中，該材料的葉綠素含量均顯著低于其余材料(P<0.05)。綜合來(lái)看，在本研究中，各材料的光合特性指標(biāo)均受到脅迫影響，從而影響它們進(jìn)行光合作用，阻礙自身正常生長(zhǎng)(圖4)。

圖4 UV-B輻射對(duì)垂穗披堿草光合特性指標(biāo)的影響Fig.4 Effects of UV-B radiation on photosynthetic characteristic indexes of Elymus nutans

2.2 垂穗披堿草抗UV-B輻射能力綜合評(píng)價(jià)

利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)值法對(duì)有效指標(biāo)進(jìn)行分析，該方法可以在綜合多個(gè)指標(biāo)測(cè)定結(jié)果的基礎(chǔ)上，對(duì)植物的抗性進(jìn)行全面評(píng)價(jià)，隸屬函數(shù)值的平均值越高，說(shuō)明抗UV-B輻射能力越強(qiáng)。垂穗披堿草抗UV-B輻射能力綜合評(píng)價(jià)順序?yàn)椋篞H009>XJ027=HB013>GS005>GS007>QH011>XZ010>SC020>NM037(表5)。

表5 UV-B輻射下9份垂穗披堿草生理指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及排序Table 5 Subordinative values of physiological parameters and order of Elymus nutans under UV-B radiation

續(xù)表5

2.3 垂穗披堿草抗UV-B輻射能力聚類分析

聚類分析可以明確垂穗披堿草資源的不同類型，方便篩選優(yōu)異資源以及選取差異較大的種質(zhì)材料，為親本的選擇提供理論依據(jù)。將9份材料12個(gè)指標(biāo)通過(guò)平均聯(lián)結(jié)法(組間)進(jìn)行綜合聚類分析，當(dāng)歐式距離為15時(shí)，可將9份供試材料聚合劃分為3類:第一類是QH009；第二類是XZ010和NM037；第三類是XJ027，HB013，GS005，GS007，QH011以及SC020。從此聚類分析結(jié)果可以看出，抗UV-B輻射能力分類結(jié)果與利用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法進(jìn)行的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果基本一致，材料QH009表現(xiàn)優(yōu)異，為強(qiáng)抗UV-B輻射材料(圖5)。

圖5 垂穗披堿草抗UV-B輻射能力聚類分析Fig.5 Cluster analysis of UV-B radiation resistance of Elymus nutans

3 討論

植物在受到環(huán)境脅迫時(shí)，最直接的表現(xiàn)為形態(tài)發(fā)生變化，而葉片又是植物感受光照的主要器官，因此植物在受到UV-B輻射時(shí)，最敏感的部位就是葉片。研究發(fā)現(xiàn)，隨著輻射強(qiáng)度和時(shí)間的增加，植物葉片會(huì)出現(xiàn)褪綠、萎蔫、黑斑、枯黃卷曲和脫落現(xiàn)象[18-19]。本研究中，UV-B輻射處理后，9份材料的葉片均出現(xiàn)以上現(xiàn)象并表現(xiàn)出不同程度的變化。

研究發(fā)現(xiàn)，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)是UV-B輻射的直接靶位點(diǎn)，對(duì)逆境的反應(yīng)較為敏感[20]。丙二醛是逆境條件下氧自由基膜質(zhì)過(guò)氧化的主要產(chǎn)物，是衡量細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受損程度的重要指標(biāo)[21]。逆境條件下植物細(xì)胞膜系統(tǒng)受損，膜透性增大，內(nèi)容物外滲，電導(dǎo)率升高。比較同一植物不同品種在同一脅迫條件下的電導(dǎo)率，能夠很好地反映出品種間的抗逆性差異[22]。本研究中，9份材料的丙二醛含量和電導(dǎo)率相對(duì)于CK對(duì)照組均有不同程度的升高，這與劉茜等[23]、吳兵等[24]的研究結(jié)果一致。

植物滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)在維持自身生長(zhǎng)發(fā)育方面起著關(guān)鍵作用，植物在受到逆境脅迫時(shí)，會(huì)主動(dòng)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)應(yīng)對(duì)這種脅迫[25]。本研究中，9份材料的可溶性糖和脯氨酸含量均隨著UV-B輻射程度的加劇而不斷積累，表明垂穗披堿草對(duì)UV-B輻射做出積極響應(yīng)，這與王生耀等[26]、王茹丹[5]、郭巍[27]的研究結(jié)果一致。材料QH009的可溶性糖、脯氨酸含量較其他材料積累的多且變化明顯，可見(jiàn)其抗UV-B輻射能力較強(qiáng)。

通常植物對(duì)逆境脅迫的抵抗能力與體內(nèi)的抗氧化酶活性和總抗氧化能力也密切相關(guān)。在正常情況下，植物體內(nèi)的ROS處于動(dòng)態(tài)平衡，但在逆境下，ROS代謝失衡引起細(xì)胞損傷[28]。GSH-Px和APX以及其他酶類相互協(xié)調(diào)，有效地清除植物體內(nèi)的活性氧，保護(hù)生物膜免受ROS的損害，維持細(xì)胞的正常功能[29]。本研究中，材料QH009的抗氧化酶活性和總抗氧化能力均高于其他材料，能夠提高植物清除ROS的能力，很快地在抗氧化調(diào)節(jié)機(jī)制中起作用。這與楊薇[30]、陳拓等[31]、吳兵等[32]的研究結(jié)果一致。

類黃酮和花青素是植物體內(nèi)重要的次生代謝物質(zhì)，具有清除自由基的作用，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育、生理生化代謝以及抗性育種中具有重要作用[33]。逆境脅迫下，植物會(huì)積極改變生存策略來(lái)適應(yīng)這種脅迫[19]。研究表明，UV-B輻射下，這些黃酮類化合物的積累能夠使其合成基因參與到植物保護(hù)過(guò)程，使植物免受傷害[34]。黃酮類化合物可以通過(guò)減弱葉表皮中的UV-B輻射，從而減少葉片內(nèi)部的損傷來(lái)保護(hù)植物。本研究中，UV-B輻射能夠顯著增加材料QH009的類黃酮和花青素含量，這與蘇本卿[2]、彭祺和周青[35]、Zhou等[36]的研究結(jié)果一致?？梢?jiàn)，材料QH009對(duì)UV-B輻射更耐受。

4 結(jié)論

綜上，UV-B輻射不同程度地影響著9份材料的生長(zhǎng)發(fā)育特性、生理特性。結(jié)果表明，次生代謝物指標(biāo)對(duì)UV-B輻射的響應(yīng)最為明顯，是評(píng)價(jià)UV-B抗性強(qiáng)弱的主要因素。QH009受UV-B輻射的影響最小，表現(xiàn)最優(yōu)異，該材料可作為垂穗披堿草新品種選育與利用的基礎(chǔ)材料。