介體薊馬傳播番茄斑萎病毒能力的研究進展

盧小雨　林偉　張偉鋒　徐浪　鄭耘　　余道堅

摘要：番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus）是一種危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要植物病毒。分析了介體薊馬傳播番茄斑萎病毒能力的影響因素，并根據(jù)國內(nèi)外相關(guān)資料，分別概述了各個介體薊馬，總結(jié)了西花薊馬[Frankliniella occidentalis （Pergande）]是番茄斑萎病毒介體薊馬中最主要的傳播媒介的研究進展。

關(guān)鍵詞：番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus）；傳播介體；傳毒能力；西花薊馬[Frankliniella occidentalis（Pergande）]

中圖分類號：Q968 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）06-1369-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.06.002

1 番茄斑萎病毒概述

番茄斑萎病毒（Tomato spotted wilt virus，TSWV）為布尼亞病毒科（Bunyaviridae）番茄斑萎病毒屬（Tospovirus）的代表成員。其寄主范圍很廣，包括溫帶、亞熱帶和熱帶的 80多個科1 000余種雙子葉和單子葉植物，涉及糧食、煙草、蔬菜及花卉，可引起許多重要的園藝植物和農(nóng)作物的嚴重病害， 是一種危害農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要病毒[1，2]。

番茄斑萎病毒最初是1919年在澳洲發(fā)現(xiàn)于番茄，后來逐漸發(fā)展為一種世界性分布的病毒，在中國廣東、廣西、四川、云南等地有該病毒病發(fā)生的報道[3，4]。番茄斑萎病毒侵染不同的寄主及作物品種后所產(chǎn)生的癥狀各不相同，常見癥狀為葉片上產(chǎn)生黃色或褐色的環(huán)斑或線紋斑，有的葉片上形成壞死斑，在葉柄或莖稈上產(chǎn)生黑色條紋。發(fā)病植株通常矮化或頂枯，有的萎蔫而最終死亡。發(fā)病早的不結(jié)果；如坐果后染病，果實上出現(xiàn)褪綠環(huán)斑，果實易脫落。當多個株系復(fù)合侵染時可引起癥狀類型和嚴重度的變化[3]。可見該病毒可造成極其嚴重的經(jīng)濟損失。

番茄斑萎病毒可以通過汁液機械傳播，在寄主植株間的自然傳播主要是通過介體薊馬，也有報道番茄的種子可傳帶毒[3，5]。番茄斑萎病毒的傳播介體一旦攜帶該病毒，則終身帶毒，屬持久性傳毒。番茄斑萎病毒能在介體昆蟲體內(nèi)循環(huán)增殖，即以自行復(fù)制的方式提高傳播效率[6，7]。

2 番茄斑萎病毒的傳播介體

據(jù)目前的文獻報道，可傳播番茄斑萎病毒的薊馬有12種，分別為西花薊馬[Frankliniella occidentalis （Pergande）]、 花 薊 馬 [Frankliniella intonsa （Trybom）]、首花薊馬 [Frankliniella cephalica（Crawford DL）]、梳缺花薊馬 [Frankliniella schultzei（Trybom）]、佛羅里達花薊馬 [Frankliniella bispinosa （Morgen）]、 褐花薊馬 [Frankliniella fusca （Hinds）]、禾薊馬[Frankliniella tenuicornis （Uzel）]、煙薊馬（Thrips tabaci Lindeman）、棕櫚薊馬（Thrips palmi Karny）、粗毛薊馬（Thrips setosus Moulton）、茶黃薊馬（Scirtothrips dorsalis Hood）、蔗腹齒薊馬[Fulmekiola serrata （Kobus，1892）/Thrips moultoni Ihida][7]。

2003年西花薊馬在中國北京地區(qū)的溫室大棚中首次發(fā)現(xiàn)并造成嚴重危害[8]，近些年又多次從進境花卉植物上檢出該蟲，西花薊馬在中國逐漸定殖擴散。番茄斑萎病毒的大部分介體薊馬在中國都有分布，因此中國存在因介體薊馬傳播番茄斑萎病毒而帶來嚴重危害的風(fēng)險。

3 影響介體薊馬傳播番茄斑萎病毒能力的因素

3.1 寄主植物

介體薊馬的寄主植物種類越多、范圍越廣，薊馬攜帶番茄斑萎病毒傳播擴散的范圍就越大。

3.2 地理分布

介體目前的地理分布和潛在地理分布（即適生范圍）如果更廣，介體帶毒傳播擴散的范圍就會更大，番茄斑萎病毒將被其傳帶至更遠的地方。

3.3 環(huán)境條件

介體薊馬的傳毒能力與自身對環(huán)境條件的適應(yīng)能力有關(guān)。研究表明，不同季節(jié)對介體薊馬傳播番茄斑萎病毒的效率有明顯影響，這主要是溫度和濕度差異造成的，合適的溫濕度有利于提高薊馬的傳毒效率。適宜生存的環(huán)境條件較寬，對環(huán)境的適應(yīng)能力強的介體，傳毒能力較高。

3.4 傳毒效率

病毒在薊馬體內(nèi)的復(fù)制效率是其傳毒的關(guān)鍵因素。持久性傳毒介體的最短獲毒時間越少（獲毒閾值越低），病毒在體內(nèi)復(fù)制速率越快，傳毒效率就越高。

3.5 飛行能力

薊馬可以傳播病毒的成蟲階段，由于開始具有了飛翔能力，這使得其活動性大大增強，能攜帶病毒進行稍遠距離的傳播，傳播病毒的能力得到進一步提高。

3.6 防控有效性

介體薊馬若在花內(nèi)、心葉內(nèi)隱藏為害，則防控有效性低，一旦發(fā)生嚴重則難以控制，其傳播能力相應(yīng)增強。

4 番茄斑萎病毒的介體薊馬概況

4.1 西花薊馬

西花薊馬為雜食性，寄主廣泛，已知寄主植物多達500余種。西花薊馬還存在寄主譜擴張現(xiàn)象，隨著其向外擴散，寄主范圍也在不斷增加[9]。

西花薊馬已經(jīng)擴散至全球大部分國家和地區(qū)，包括中國、韓國、日本、美國、加拿大、墨西哥、危地馬拉、哥斯達黎加、多米尼加、委內(nèi)瑞拉等幾十個國家和地區(qū)。多名研究者分別通過不同的有害生物適生性分析軟件，針對西花薊馬預(yù)測了其在中國乃至全球的適生性。不同研究結(jié)果稍有差異，但總體來看，均顯示西花薊馬在全球的適生能力較強，適生范圍較廣。在中國尤其是黃河以南具有廣泛的適生區(qū)，高度適生區(qū)則以河南、陜西、湖北為中心。而由于設(shè)施農(nóng)業(yè)的發(fā)展，一定程度上改變了有害生物的地理分布界限。西花薊馬可在大棚等設(shè)施農(nóng)業(yè)耕作環(huán)境下越冬，而夏季又在大田作物中擴散為害，因此，其實際的潛在分布區(qū)比預(yù)測的分布區(qū)域還要寬得多[10，11]。

西花薊馬的生存適宜溫度為25～30 ℃。在25 ℃的條件下可存活12 d。在多數(shù)情況下，其繁殖高峰期在夏天，但在35 ℃以上的高溫條件下繁殖停止。在-5 ℃以下的試驗條件下，西花薊馬能存活30 d。在美國東南部地區(qū)的大田試驗條件下，西花薊馬可在大田里越冬，并能繼續(xù)繁殖[12]。

西花薊馬的生活史包括卵、1齡若蟲、2齡若蟲、預(yù)蛹期、蛹期及成蟲6個發(fā)育階段。只有若蟲階段才可獲毒，尤其是1齡若蟲獲毒能力最強，獲毒能力隨若蟲的發(fā)育而降低[13]。若蟲和成蟲階段可以傳毒。若蟲通常需要在染病植株上取食15～30 min或者以上時間才能有效獲毒；若蟲獲取該病毒后，無法立即傳播，通常需要在西花薊馬體內(nèi)復(fù)制增殖3～10 d才能有效傳播，攜毒西花薊馬的傳毒能力可保持22～30 d，但不會經(jīng)卵傳到后代[6，7]。

由于西花薊馬生活隱蔽性高、體形微小、繁殖率高、蛹存在于土壤中、對殺蟲劑很快產(chǎn)生抗性及易通過花卉、蔬菜等活體植物寄主的運輸而遠距離傳播擴散等原因，使得防治西花薊馬較為困難[3]。常常通過植物檢疫以及物理、化學(xué)、生物、農(nóng)業(yè)防治手段，采取綜合措施達到防控目的，控制其種群數(shù)量。

4.2 花薊馬

寄主廣泛，包括菊花、唐菖蒲、花生、棉花、甘蔗、稻、豆類及多種蔬菜?；ㄋE馬已遍布世界各地，在北美洲、歐洲、亞洲最為普遍，中國大部分地區(qū)均有發(fā)生報道。

4.3 首花薊馬

主要為害熱帶果樹。首花薊馬起源于加勒比海地區(qū)，現(xiàn)已在百慕大群島、墨西哥、哥倫比亞、哥斯達黎加、美國、日本等地有分布[14]。目前該種在中國主要分布于云南、廣西、海南、廣東[15，16]。

4.4 梳缺花薊馬

寄主范圍廣泛，主要為害番茄、煙草、花生、高粱、木豆、生菜、菠蘿、黑豆、豇豆、豌豆、黃豆、棉花、辣椒、風(fēng)信子、洋蔥和菊科植物，其次還有蘭花和仙人掌[17]。起源于南美洲，現(xiàn)已遍布非洲、亞洲、南美洲的泛熱帶地區(qū)。在中國南方田間也發(fā)現(xiàn)了該害蟲的危害[16]。

4.5 佛羅里達花薊馬

寄主為番茄、辣椒、柑橘、藍莓、草莓、鱷梨、蔬菜、觀賞植物等[18]。在美國佛羅里達州以及佐治亞州有分布，在佛羅里達州柑橘花期，為害柑橘薊馬數(shù)量的92%是該蟲。中國尚未發(fā)現(xiàn)。

4.6 褐花薊馬

為害番茄、西瓜、甜椒、花生、大豆、棉花、豇豆和玉米等。起源于美國東部，煙草是其重要寄主，現(xiàn)已遍及北美洲。在墨西哥該種寄主范圍非常廣泛，是一種重要害蟲。在亞洲，該種僅在日本有報道[19]。中國目前尚沒有分布報道。

4.7 禾薊馬

為害水稻、玉米、麥類、高粱、糜子等禾本科植物和空心菜、茄子、茄瓜。廣布于中國和世界各地，主要寄主為禾本科植物，為水稻重要害蟲之一。在溫度為21～27 ℃，相對濕度50%～90%時均能發(fā)生?；顫娚铺?，稍有驚動即迅速跳開或舉翅遷飛。

4.8 煙薊馬

寄主范圍極其廣泛，多達150余種，特別偏好取食洋蔥。其他主要寄主包括棉花、黃瓜、煙草、大蒜、韭菜、甘藍、土豆、甜瓜、番茄、甜菜、木豆和木薯[17]。煙薊馬現(xiàn)在幾乎遍布所有海拔2 000 m以下的洋蔥種植區(qū)[20]，在溫暖干燥地區(qū)發(fā)布尤為廣泛。中國絕大多數(shù)省份均有分布記錄。

煙薊馬最適宜的發(fā)育溫度為23～28 ℃， 相對濕度為40%～70%。當溫度超過28 ℃時死亡率較高， 相對濕度大于75%時若蟲發(fā)育受到影響。煙薊馬最短獲毒期為15～30 min。

4.9 棕櫚薊馬

棕櫚薊馬食性極其復(fù)雜，尤其是為害葫蘆科和茄科作物，如甜椒、煙草、黃瓜、西瓜、甜瓜、南瓜、西葫蘆、茄子和土豆。還能為害棉花、豇豆、豌豆、刀豆、大豆、向日葵、芝麻和獼猴桃。

棕櫚薊馬起源于東南亞[21]，亞洲、澳大利亞以及包括夏威夷的太平洋地區(qū)很多島嶼、加勒比海地區(qū)、美國佛羅里達和南美洲東北部均有報道。在葡萄牙西北部的田間也發(fā)現(xiàn)了棕櫚薊馬。該蟲在中國大部分省份均有分布。

4.10 粗毛薊馬

該種寄主范圍廣泛，主要包括紫茄子、刀豆、菊花、柑橘、黃瓜、煙草、番茄、大麗花、無花果、葡萄、鳳仙花、生菜、甜瓜、大豆、芝麻、草莓、甜椒、豌豆、茶、薄荷、南瓜和白花三葉草。僅在日本有記錄[21]。

4.11 茶黃薊馬

為害茶葉、花生、草莓、葡萄、芒果、山茶、柑橘、臺灣相思、月季等。

在中國乃至世界分布較廣，是中國南方茶園的常見害蟲。陰涼天氣或早晚在葉面活動，太陽直射時，棲息于茶樹下層陰蔽處。避光、干燥有利于此蟲發(fā)生。在22～30 ℃條件下，溫度對茶黃薊馬發(fā)育歷期有顯著影響[22]。成蟲活潑，善于爬動和作短距離飛行。獲毒時間10 min或稍短。

4.12 蔗腹齒薊馬

寄主為煙草和甘蔗。在印度、日本、圭亞那等國有分布。中國福建、云南、廣東、湖南、江蘇及四川等多地均有分布。生長發(fā)育最適溫度為20～25 ℃。

5 結(jié)語

綜上所述，西花薊馬是番茄斑萎病毒最主要的傳播介體。

西花薊馬獲得和傳播番茄斑萎病毒的效率受自身蟲齡、性別和不同發(fā)育時期的影響；地理種群以及種群數(shù)量的不同也使西花薊馬傳播番茄斑萎病毒的效率產(chǎn)生差異[23]。而由于受到寄主植物自身防御機制的影響，西花薊馬取食行為也會產(chǎn)生一定的改變，故傳毒能力與寄主植物本身也有關(guān)系[24]。

由于西花薊馬體形微小，當其在植物表面活動時，傳播擴散容易受環(huán)境影響，故田間頻繁的農(nóng)事操作使西花薊馬種群在寄主植物間的轉(zhuǎn)移更加頻繁。寄主植物周邊的雜草和寄主植物的間作組合方式也影響西花薊馬對番茄斑萎病毒的傳播[23]。

參考文獻：

[1] PETERS D.Tospoviruses：a threat to the intensive agriculture in the tropics[A].LOEBENSTEIN G，THOTTAPILLY G.Virus and Virus like Diseases of Major Crops in Developing Countries[C].Netherlands： Kluwer Academic Publisher，2004.719-742.

[2] 鄭元仙，劉雅婷.番茄斑萎病毒屬病毒檢測技術(shù)研究進展[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2009，24（4）：607-613.

[3] 洪 霓.番茄斑萎病毒的檢疫技術(shù)[J].植物檢疫，2006，20（6）： 389-392.

[4] 佟愛仔，趙興能，孔寶華，等.侵染云南煙草的番茄斑萎病毒（TSWV）的RT-PCR檢測[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，27（6）：809-813.

[5] WHITFIELD A E，ULLMAN D E，GERMAN T L.Tospovirus—thrips interactions[J]. Annual Review of Phytopathology，2005，43：459-489.

[6] 尼秀媚，陳長法，封立平，等.番茄斑萎病毒研究進展[J].植物保護，2014，42（19）：6253-6255，6406.

[7] NAGATA T，INOUE-NAGATA A K，VAN L J，et al.Factors determing vector competence and specificity for transmission of tomato spotted wilt virus[J]. Journal of General Virology，2002， 83（3）：663-671.

[8] 張友軍，吳青君，徐寶云.危險性外來入侵生物——西花薊馬在北京發(fā)生危害[J].植物保護，2003，29（4）：58-59.

[9] YUDIN L S，CHO J J，MITCHELL W C. Host range of western thrips，F(xiàn)rankliniella occidentalis（Thysanoptera：Thripidae），with special reference to Leucaena glauca[J]. Environmental Entomology，1986，15（6）：1292-1295.

[10] 程俊峰，萬方浩，郭建英.入侵昆蟲西花薊馬的潛在適生區(qū)分析[J].昆蟲學(xué)報，2006，49（3）：438-446.

[11] 陳洪俊，劉海軍，李鎮(zhèn)宇，等.西花薊馬在我國的潛在分布區(qū)預(yù)測[J].植物檢疫，2007，21（3）：160-163.

[12] OKAZAKI S，OKUDA M，KOMI K，et al.Overwintering viruliferous Frankliniella occidentalis（Thysanoptera： Thripidae） as an Infection Source of Tomato spotted wilt virus in green pepper fields[J].Plant Disease，2007，91（7）：842-846.

[13] JONES D R.Plant viruses transmitted by thrips[J].European Journal of Plant Pathology，2005，113（2）：119-157.

[14] MASUMOTO M，OKAJIMA S.A new record of Frankliniella cephalica （Thysanoptera，Thripidae） from Japan[J].Jpn J Appl Entomol Zool，2004，48（3）：225-226.

[15] 童曉立，呂要斌.中國大陸新發(fā)現(xiàn)一種外來入侵物種——首花薊馬[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2013，50（2）：496-499.

[16] 謝永輝，李正躍，張宏瑞.廣西省植食性薊馬種類及花薊馬屬——中國新記錄種記述[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2011，48（3）：757-763.

[17] 謝永輝，張宏瑞，劉 佳，等.傳毒薊馬種類研究進展（纓翅目，薊馬科）[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報，2013，50（6）：1726-1736.

[18] CARL C C. Flower trips： Frankliniella bispinosa （Morgen）， F. Kelliae sakimura （Thysanoptera： Thripidae） and postbloom fruit drop disease are economic pests on florida citrus[J]. Proc Fla State Hort Soc，1999，112：88-95.

[19] NAKAO S，CHIKAMORI C，OKAJIMA S，et al.A new record of the tobacco thrips Frankliniella fusca （Hinds）（Thysanoptera： Thripidae） from Japan[J]. Applied Entomology and Zoology，2011，46（2）：131-134.

[20] MORSE J G，HODDLE M S.Invasion biology of thrips[J].Annu Rev Entomol，2006，51（1）：67-89.

[21] MOUND L A.The Thysanoptera vector species of tospoviruses[J].Acta Horticulturae，1996，431：298-309.

[22] 黃麗莉，何海敏，闕海勇，等.茶黃薊馬的生物學(xué)特性[J].生物災(zāi)害科學(xué)，2013，36（3）：247-250.

[23] 楊 帆，劉萬學(xué)，張國安，等.西花薊馬傳播番茄斑萎病毒研究進展[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2011，33（2）：241-249.

[24] 陸 亮，杜予州，李鴻波，等.西花薊馬傳播病毒病的研究進展[J].植物保護，2009，35（2）：7-11.