廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物調(diào)查及區(qū)系組成分析

摘 要：2021—2022年，對廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物進(jìn)行調(diào)查分析，詳細(xì)了解調(diào)查區(qū)域內(nèi)蕨類植物物種分布情況、區(qū)系組成和相關(guān)特征。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：保護(hù)區(qū)內(nèi)共有蕨類植物38科79屬162種，分別占保護(hù)區(qū)內(nèi)維管植物科、屬、種總數(shù)的17.76%、10.04%和10%；與2015年調(diào)查結(jié)果相比，2021—2022年保護(hù)區(qū)內(nèi)有蕨類珍稀植物5種，種類和保護(hù)等級均未變化，保護(hù)情況樂觀，且新記錄蕨類植物26種；在科屬級水平上，科、屬的區(qū)系組成以熱帶成分為主，泛熱帶分布占比分別為70.37%和36.76%；保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物在系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化上呈現(xiàn)連貫性特征，蕨類植物中有比較原始的松葉蕨科、石松科、卷柏科、木賊科、桫欏科等，也有進(jìn)化的水龍骨科、蘋科等，還有處于中間類型的鳳尾蕨科、中國蕨科等；保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物區(qū)系具有原始性和古老性。

關(guān)鍵詞：蕨類植物；區(qū)系組成；多樣性；廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1674-7909（2023）03-85-5

0 引言

蕨類植物是高等植物中比較原始的一大類群，也是最早的陸生植物種類之一，主要借助孢子進(jìn)行繁殖，有著頑強(qiáng)、旺盛的生命力，廣泛分布于世界各地，尤其是在熱帶和亞熱帶地區(qū)分布最為豐富［1］。許多蕨類植物對生長環(huán)境的變化非常敏感，可作為環(huán)境指示植物。廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)位于九連山脈南麓，生物資源豐富。丁曉龍［2］曾對該保護(hù)區(qū)的種子植物區(qū)系進(jìn)行分析，認(rèn)為該保護(hù)區(qū)是九連山脈的一個重要植物資源分布中心，具有極高的保護(hù)與研究價值，但其并未對保護(hù)區(qū)內(nèi)的蕨類植物進(jìn)行專門的調(diào)查研究。該保護(hù)區(qū)廣泛分布中亞熱帶常綠闊葉林，區(qū)內(nèi)有220～1 420 m不同海拔的各類溝谷地、濕洼地、石壁和林下濕地等蕨類植物適生環(huán)境，孕育了豐富的蕨類植物資源?；诖?，筆者針對該保護(hù)區(qū)開展野生蕨類植物專項(xiàng)調(diào)查，以全面準(zhǔn)確掌握保護(hù)區(qū)內(nèi)野生蕨類植物資源，從而為合理保護(hù)、利用野生蕨類植物提供參考。

1 研究區(qū)概況

廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)系九連山脈主要自然保護(hù)區(qū)之一，位于東江上游流域的連平縣境內(nèi)。該保護(hù)區(qū)總面積為4 420.32 hm2，地理坐標(biāo)為東經(jīng)114°25′16″～114°29′51″、北緯24°25′35″～24°30′53″，范圍為太子騎龍、黃牛石等以南，新嶺頂、風(fēng)車坳、雞子背、平頭巖、狗腦殼以西，雷打石、四方山、風(fēng)車口、獅腦以北，千擔(dān)山、大尖山、白石腦、崩崗山以東。該保護(hù)區(qū)屬中山山地，四周山峰連綿、山體雄奇，北部山峰海拔均超過1 000 m，最高峰黃牛石海拔1 430 m（是粵東北最高峰）；山體自北往南漸次降低，海拔在800～1 000 m，最低點(diǎn)位于麻陂河（海拔約220 m）。保護(hù)區(qū)內(nèi)溝谷起伏跌宕，有大小瀑布十余座。該保護(hù)區(qū)主要保護(hù)對象為中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)，主要保護(hù)動植物（黃腹角雉、金斑喙鳳蝶、南方紅豆杉、蘭科植物）及其棲息地、新豐江水源地。該保護(hù)區(qū)植物種類繁多。2015年廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)綜合科學(xué)考察調(diào)查結(jié)果顯示，保護(hù)區(qū)內(nèi)記錄到維管植物206科766屬1 549種（含栽培植物72種、國家重點(diǎn)保護(hù)植物12種），陸生野生脊椎動物23目64科172種（國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物23種），其中蕨類植物36科71屬136種。

2 調(diào)查與研究方法

2.1 樣線布設(shè)與調(diào)查

2021—2022年，在資料分析和前期勘察的基礎(chǔ)上，遵循貫穿保護(hù)區(qū)各種地形地貌和植被類型的原則，科學(xué)布設(shè)長3～5 km的樣線共15條。在樣線布設(shè)上，通過分析蕨類植物類型、群落結(jié)構(gòu)及其在群系中的地位，以及各種蕨類植物的生境狀況及主要蕨類植物的重點(diǎn)分布區(qū)域，確保各調(diào)查樣線具有典型性和代表性。調(diào)查人員重點(diǎn)對蕨類植物所處的群落結(jié)構(gòu)、生長環(huán)境、分布特點(diǎn)等進(jìn)行詳細(xì)的調(diào)查、記錄。

2.2 樣方布設(shè)與調(diào)查

在布設(shè)樣線的基礎(chǔ)上，科學(xué)布設(shè)20 m×20 m的樣方16個，并按要求對各樣方分設(shè)10 m×10 m的小樣方4個，在調(diào)查記錄植物類型、群落結(jié)構(gòu)、建群樹種、優(yōu)勢樹種或共優(yōu)勢樹種、生境狀況等基礎(chǔ)上，重點(diǎn)調(diào)查記錄各樣方內(nèi)的蕨類植物種類、數(shù)量、生長狀況、在各群系結(jié)構(gòu)中的分布、生長環(huán)境及其他相關(guān)情況。

2.3 植物區(qū)系地理成分劃分方法

采用吳征鎰系統(tǒng)劃分方法，對調(diào)查記錄到的植物進(jìn)行科、屬、種統(tǒng)計(jì)分析；采用秦仁昌系統(tǒng)劃分方法，對蕨類植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 蕨類植物物種分析

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，2021—2022 年廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有維管植物214科787屬1 620種（栽培種72種）。其中，蕨類植物有38科79屬162種，裸子植物有7科10屬10種，被子植物有169科698屬1 448種。保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物科、屬、種的具體數(shù)量及其分別占廣東省蕨類植物科、屬、種總數(shù)的比例見表1。

3.1.1 國家重點(diǎn)保護(hù)野生蕨類植物物種分析。保護(hù)區(qū)內(nèi)調(diào)查記錄的野生維管植物在《國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物》名錄內(nèi)的有28種，其中野生蕨類植物有5種。這5種野生蕨類植物均為國家二級重點(diǎn)野生保護(hù)植物，分別是蛇足石杉［Huperzia serrata（Thunb. ex Murray）Trevis.］、福建觀音座蓮（Angiopteris fokiensis Hieron.）、金毛狗［Cibotium barometz（L.）J. Sm.］、蘇鐵蕨［Brainea insignis（Hook.）J. Sm.］和桫欏［Alsophila spinulosa（Wall. ex Hook.）R. M. Tryon］（見表2）。

3.1.2 新記錄蕨類植物分析。對比2015年廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)的植物資源調(diào)查數(shù)據(jù)，此次科考新發(fā)現(xiàn)的蕨類植物有2科、8屬、26種（新增種的科屬不重復(fù)統(tǒng)計(jì)），具體見表3。

3.2 蕨類植物區(qū)系組成分析

分析保護(hù)區(qū)植物種類的區(qū)系組成，對了解區(qū)域的植物種類組成、原生植被演替、植物群落的受干擾程度均有重要意義［5］。

3.2.1 科分布區(qū)類型。采用秦仁昌系統(tǒng)劃分方法對蕨類植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，參照臧德奎等的劃分原則和吳征鎰對分布區(qū)類型的劃分方法進(jìn)行蕨類植物區(qū)系組成分析。對廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的科分布區(qū)類型統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果如下：保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物有38個科，其中世界分布11個科、泛熱帶分布19個科（在非世界分布總科數(shù)中的占比為70.37%）、北溫帶分布3個科（在非世界分布總科數(shù)中的占比為11.11%）、其他5個科［分別為熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布、舊世界熱帶分布、熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布、熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布、東亞（中國—日本）分布，各有1個科，各分布科在非世界分布總科數(shù)中的占比均小于5%］［6］。

其中，世界分布11科為水龍骨科（Polypodiaceae）、鳳尾蕨科（Pteridaceae）、卷柏科（Selaginellaceae）、烏毛蕨科（Blechnaceae）、中國蕨科（Sinopteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）、蚌殼蕨科（Dicksoniaceae）、骨碎補(bǔ)科（Davalliaceae）、劍蕨科（Loxogrammaceae）、蕨科（Pteridiaceae）和滿江紅科（Azollaceae）［7］；泛熱帶分布19科為金星蕨科（Thelypteridaceae）、鱗毛蕨科（Dryopteridaceae）、蹄蓋蕨科（Athyriaceae）、鐵角蕨科（Aspleniaceae）、鱗始蕨科（Lindsaeaceae）、碗蕨科（Dennstaedtaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、里白科（Gleicheniaceae）、三叉蕨科（Aspidiaceae）、裸子蕨科（Hemionitidaceae）、鐵線蕨科（Adiantaceae）、姬蕨科（Hypolepidaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、蘋科（Marsileaceae）、舌蕨科（Elaphoglossaceae）、腎蕨科（Nephrolepidaceae）、實(shí)蕨科（Bolbitidaceae）、松葉蕨科（Psilotaceae）和桫欏科（Cyatheaceae）［8］；北溫帶分布3科為石松科（Lycopodiaceae）、木賊科（Equisetaceae）、書帶蕨科（Vittariaceae）；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布1科為瘤足蕨科（Plagiogyriaceae）［9］；舊世界熱帶分布1科，為蓮座蕨科（Angiopteridaceae）；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布1科，為槲蕨科（Drynariaceae）；熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布1科，為稀子蕨科（Monachosoraceae）；東亞分布（中國—日本）分布1科，為雨蕨科（Gymnogrammtidaceae）。

3.2.2 屬分布區(qū)類型。如表4所示，保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物的屬分布區(qū)類型共9個。其中，世界廣布屬11個；優(yōu)勢屬為泛熱帶屬，共有25個，在非世界分布總屬數(shù)中的占比為36.76%；熱帶亞洲分布屬17個，舊世界熱帶分布屬13個，在非世界分布總屬數(shù)中的占比分別為25.00%、19.12%；東亞廣布屬7個，在非世界分布總屬數(shù)中的占比為10.29%；其他區(qū)類型在非世界分布總屬數(shù)中的占比均小于5%［6］。

其中，世界分布的11個屬是卷柏屬（Selaginella）、鐵角蕨屬（Asplenium）、粉背蕨屬（Aleuritopteris）、鐵線蕨屬（Adiantum）、劍蕨屬（Loxogramme）、金粉蕨屬（Onychium）、蕨屬（Pteridium）、滿江紅屬（Azolla）、木賊屬（Equisetum）、碎米蕨屬（Cheilanthes）、陰石蕨屬（Humata），泛熱帶分布的25個屬是鱗毛蕨屬（Dryopteris）、海金沙屬（Lygodium）、耳蕨屬（Polystichum）、貫眾屬（Cyrtomium）、復(fù)葉耳蕨屬（Arachniodes）、陵齒蕨屬（Lindsaea）、碗蕨屬（Dennstaedtia）、叉蕨屬（Tectaria）、鳳丫蕨屬（Coniogramme）、狗脊屬（Woodwardia）、鱗蓋蕨屬（Microlepia）、瘤足蕨屬（Plagiogyria）、姬蕨屬（Hypolepis）、肋毛蕨屬（Ctenitis）、鱗始蕨屬（Lindsaea）、膜蕨屬（Hymenophyllum）、蘋屬（Marsilea）、腎蕨屬（Nephrolepis）、實(shí)蕨屬（Bolbitis）、書帶蕨屬（Haplopteris）、松葉蕨屬（Psilotum）、桫欏屬（Alsophila）、蘇鐵蕨屬（Brainea）、烏蕨屬（Odontosoria）和烏毛蕨屬（Blechnopsis），舊世界熱帶分布的13個屬是新月蕨屬（Pronephrium）、假毛蕨屬（Pseudocyclosorus）、毛蕨屬（Cyclosorus）、圣蕨屬（Dictyocline）、里白屬（Diplopterygium）、針毛蕨屬（Macrothelypteris）、鉤毛蕨屬（Cyclogramma）、觀音座蓮屬（Angiopteris）、金星蕨屬（Parathelypteris）、卵果蕨屬（Phegopteris）、芒萁屬（Dicranopteris）、紫柄蕨屬（Pseudophegopteris）和凸軸蕨屬（Metathelypteris），熱帶亞洲和熱帶美洲分布的1個屬是金毛狗屬（Cibotium），熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的3個屬是舌蕨屬（Elaphoglossum）、槲蕨屬（Drynaria）、崖姜蕨屬（Pseudodrynaria），熱帶亞洲分布的17個屬是鳳尾蕨屬（Pteris）、薄唇蕨屬（Leptochilus）、瓦韋屬（Lepisorus）、星蕨屬（Microsorum）、伏石蕨屬（Lemmaphyllum）、石韋屬（Pyrrosia）、濱禾蕨屬（Oreogrammitis）、垂穗石松屬（Palhinhaea）、石松屬（Lycopodium）、盾蕨屬（Neolepisorus）、骨牌蕨屬（Lepidogrammitis）、棱脈蕨屬（Goniophlebium）、水龍骨屬（Polypodiodes）、栗蕨屬（Histiopteris）、藤石松屬（Lycopodiastrum）、石杉屬（Huperzia）和石蕨屬（Saxiglossum），北溫帶分布的1個屬是紫萁屬（Osmunda），東亞廣布的7個屬是雙蓋蕨屬（Diplazium）、短腸蕨屬（Allantodia）、稀子蕨屬（Monachosorum）、菜蕨屬（Callipteris）、假蹄蓋蕨屬（Athyriopsis）、角蕨屬（Cornopteris）、蹄蓋蕨屬（Athyrium），東亞分布（中國—喜馬拉雅）分布的1個屬是雨蕨屬（Gymnogrammitis）。

3.2.3 科、屬、種區(qū)系特征。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系組成特征如下：①在屬與種的區(qū)系組成上，保護(hù)區(qū)蕨類植物表現(xiàn)為熱帶成分為主、溫帶成分占一定的比例；②保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系中保存了一定數(shù)量的古老物種或在系統(tǒng)進(jìn)化中具有重要地位的科、屬，如卷柏科、里白科、桫欏科、海金沙科等，說明保護(hù)區(qū)蕨類植物具有原始性和古老性［2］。

4 結(jié)論與建議

4.1 結(jié)論

①廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)共記錄到維管植物214科787屬1 620種（栽培植物72種），其中蕨類植物有38科79屬162種，分別占保護(hù)區(qū)內(nèi)維管植物科、屬、種總數(shù)的17.76%、10.04%、10.00%；保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬、種占廣東省蕨類植物科、屬、種總數(shù)的比例分別為66.67%、49.38%、54.53%。

②保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物優(yōu)勢科、屬明顯，優(yōu)勢科包括鳳尾蕨科、卷柏科、蹄蓋蕨科、金星蕨科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科和水龍骨科等，優(yōu)勢屬包括鳳尾蕨屬、卷柏屬、雙蓋蕨屬、新月蕨屬、鐵角蕨屬、復(fù)葉耳蕨屬、薄唇蕨屬和鱗毛蕨屬等。

③與2015年調(diào)查結(jié)果相比，保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物中屬國家重點(diǎn)保護(hù)野生植物的種類有5種，兩次調(diào)查結(jié)果一致，說明保護(hù)區(qū)在珍稀蕨類植物保護(hù)上成效較好；在此次調(diào)查中新發(fā)現(xiàn)2科8屬26種蕨類植物，表明蕨類植物種類有一定程度的增加。

④保護(hù)區(qū)蕨類植物在科、屬區(qū)系組成上呈現(xiàn)熱帶成分為主的特征。在科分布區(qū)類型中，泛熱帶分布19科，在非世界分布總科數(shù)中的占比為70.37%；在屬分布區(qū)類型中，泛熱帶屬、熱帶亞洲分布屬、舊世界熱帶分布屬分別為25、17、13個，在非世界分布總屬數(shù)中的占比分別為36.76%、25.00%、19.12%。該熱帶成分占優(yōu)植物區(qū)系組成情況符合保護(hù)區(qū)所在地連平縣所屬的亞熱帶氣候性質(zhì)。

⑤保護(hù)區(qū)蕨類植物在系統(tǒng)發(fā)育及進(jìn)化上呈現(xiàn)連貫性特征。蕨類植物中有比較原始的松葉蕨科、石松科、卷柏科、木賊科、桫欏科等，也有比較進(jìn)化的水龍骨科、蘋科等，還有處于中間類型的鳳尾蕨科、中國蕨科等。

⑥保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系具有原始性和古老性，主要體現(xiàn)在保護(hù)區(qū)蕨類植物科中有起源于白堊紀(jì)晚期至早第三紀(jì)的卷柏科、桫欏科、海金沙科、里白科等。

4.2 建議

廣東連平黃牛石省級自然保護(hù)區(qū)地貌類型復(fù)雜，海拔從220～1 430 m垂直變化大，區(qū)內(nèi)溝谷低洼處多，植被類型豐富，為蕨類植物生長提供了所需的林下濕地、小溪邊、溝谷地、潮濕的巖壁、闊葉林地、灌木林地、疏林地、草甸、灌草叢等各種適生環(huán)境。為進(jìn)一步保護(hù)蕨類植物，在全面調(diào)查掌握保護(hù)區(qū)野生蕨類植物種類、生長環(huán)境、種群數(shù)量和分布狀況等情況的基礎(chǔ)上，該保護(hù)區(qū)要重點(diǎn)從以下幾個方面開展工作。一是加強(qiáng)野生蕨類植物及其生境保護(hù)，防止因道路修建、人工采集（如采集蕨苗、金毛狗等）等人為活動對野生蕨類植物及其生境造成破壞。二是做好野生蕨類植物特別是國家重點(diǎn)保護(hù)野生蕨類植物及其生境保護(hù)的專項(xiàng)保護(hù)工作，根據(jù)野生蕨類植物的分布情況，分區(qū)設(shè)置固定監(jiān)測樣地，掌握野生蕨類植物的生長情況；綜合分析保護(hù)區(qū)野生蕨類植物所受的威脅因子，實(shí)行分區(qū)保護(hù)，制訂并落實(shí)分區(qū)保護(hù)措施。三是加強(qiáng)對野生蕨類植物保護(hù)的技術(shù)支撐，引進(jìn)和培養(yǎng)專業(yè)人才，采購開展保護(hù)工作所需的各類監(jiān)測設(shè)備，滿足開展野生蕨類植物保護(hù)工作的人才及設(shè)備需求。四是在保護(hù)區(qū)內(nèi)開展種質(zhì)資源保護(hù)及引種工作，針對部分野生蕨類植物，應(yīng)在就地保護(hù)的基礎(chǔ)上進(jìn)行遷地保護(hù)。五是統(tǒng)籌保護(hù)區(qū)內(nèi)各項(xiàng)生物多樣性保護(hù)項(xiàng)目，如將野生蕨類植物保護(hù)與蘭科植物保護(hù)結(jié)合起來，建立種質(zhì)資源圃，開展珍稀蕨類植物引種繁育工作。

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