被子植物性別決定機制的研究

賈海鳳 明瑞光

摘 要：有性生殖加速了生物多樣性的演化，由性別決定基因?qū)е碌男詣e分化，避免了自交衰退、強化了異交帶來的更大的遺傳變異。隨著基因組學和生物技術(shù)的快速發(fā)展，被子植物性別決定機制的研究取得重大進展。本文將從植物性別染色體、激素對性別決定的影響等綜合敘述近年來性別決定機制的研究進展，并將綜合性別決定領(lǐng)域的研究成果進行展望。

關(guān)鍵詞：被子植物；植物激素；性染色體；性別決定

1 簡介

有性生殖是被子植物非常重要的生殖方式，也是性別決定與分化產(chǎn)生的前提條件，具有其獨特的演化優(yōu)勢。有性生殖在最主要的優(yōu)勢就是增加了遺傳多樣性，更好的適應(yīng)環(huán)境變化[1]，而且也已經(jīng)得到試驗數(shù)據(jù)的證明[2， 3]。在植物中遺傳多樣性的最大化的表現(xiàn)就是雌雄異株的出現(xiàn)，這種性別類型的出現(xiàn)源于隨機突變。有性生殖出現(xiàn)于無性生殖之后，是生物演化的一個高級階段，而且，有性生殖的出現(xiàn)可以有效減少有害突變[3]。植物性別決定除了具有重要的理論意義以外，還具有重要的生產(chǎn)和經(jīng)濟價值。因此，研究植物性別決定機制是非常必要的。

2 植物性別的定義

不同性別的植物在花器官出現(xiàn)后，才會表現(xiàn)一定的差異。由于植物性別決定的復雜性和多樣性，定義其性別也相對較難。就花型而言，植物主要有雄花、雌花和兩性花。就植物個體而言，其性別類型主要有雌雄同株、雄性兩性同株、雌性兩性同株、雄性兩性異株、雌性兩性異株、純雄性株、純雌性株、雌雄異株，這也是個體演化的一個過程。被子植物中約有6%的物種為雌雄異株[4]，雌雄異株是性染色體出現(xiàn)的前提[5]，但在這些雌雄異株植物中只有很少一部分進化出性染色體。一般來說，對于性染色體決定性別的植物，其性別自精細胞與卵細胞結(jié)合的瞬間已經(jīng)決定，而有些植物性別分化表現(xiàn)較晚，在性別決定到性別分化的過程中，植物的性別可能受到環(huán)境等因素的影響。比如番木瓜，眾所周知的是“木瓜公”，目前沒有明確的機理解釋這種現(xiàn)象。但是番木瓜確實存在“變性”現(xiàn)象。即番木瓜在不同的溫度下會發(fā)生性別變化。26-32℃之間一般產(chǎn)生兩性花，當溫度過高或過低時，則會出現(xiàn)趨向雄性或趨向雌性的現(xiàn)象。但這種表型并不能遺傳給下一代。即這種表型性別的改變并沒有涉及到遺傳物質(zhì)的改變，下一代的性別依然由它自身的性染色體組成來決定，并由下一代所面臨的環(huán)境條件決定其表型。這里所說的表型性別和表觀遺傳都是由環(huán)境條件誘導產(chǎn)生的，兩者都不涉及核酸序列的改變，但是兩者具有本質(zhì)上的區(qū)別。表型性別不具有可遺傳性，而表觀遺傳引起的性狀表現(xiàn)具有可遺傳性。這就牽涉到我們對性別的定義，具有性染色體的雌雄異株植物，其性別可分為遺傳學上（染色體組成）的性別與表型上（花型）的性別。對于正常植株，其遺傳學上的性別與表型上的性別一致。但對于性別反轉(zhuǎn)植株，它的遺傳學上的性別與表型性別不一致。就像是隨著科學技術(shù)的發(fā)展，人類中變性手術(shù)一樣，人類改變表型性別是借助于手術(shù)刀。植物改變表型性別可能就是借助了環(huán)境這把天然的“手術(shù)刀”。

3 植物性染色體的研究

根據(jù)生物演化的規(guī)律，植物性染色體的出現(xiàn)是性別決定機制發(fā)展的最高階段。若要演化出性別這種高級性狀，就需要性別決定基因的連鎖，基因保持連鎖，就需要性別決定區(qū)域的重組率的降低，重組抑制的發(fā)生使得重組率降低，使得性染色體的結(jié)構(gòu)常染色體有所不同，也是性染色體產(chǎn)生的原因。即性染色體很可能起源于兩個緊密連鎖的性別決定基因或者兩個連鎖基因，其中一個為性別決定基因，另外一個具有性別特異的功能[6]。目前被子植物中約有0.01%（37/25000）的種類具有性染色體，植物性染色體最早是在地錢中發(fā)現(xiàn)[7]。其Y染色體也是第一個幾乎完全測序的植物Y染色體，大小為10 Mb，共64個基因，其中14個在雄性基因組中被檢測到并且在生殖器官中表達。另外40個基因在營養(yǎng)器官和生殖器官中均有表達[8]，其中還包括6個從X染色體中分離的基因。隨著科學技術(shù)的發(fā)展，DNA測序數(shù)據(jù)的不斷積累，Ming等將植物性染色體的演化發(fā)展分為六個階段[9]，見表1。

植物性染色體演化最完善的階段為第4階段，以白麥瓶草為代表植物。白麥瓶草是研究植物性染色體演化的模式植物。其Y染色體大小為570 Mb，比X染色體（420 Mb）大150 Mb[11]。這與動物中Y染色體較X染色體小不同?？赡艿脑驗椋阂?、植物性染色體起源較晚，比如番木瓜性染色體起源于約7百萬年前[10]，白麥瓶草的性染色體起源于約10百萬年前[11]，而人類性染色體則比較古老，約起源于167 百萬年前。相比于動物性染色體，植物性染色體較為年輕，而且形成之后積累了大量的重復序列和轉(zhuǎn)座子序列；二、由于植物保留了配子體世代，從而導致植物Y染色體上的非性別決定基因的丟失較為緩慢。這兩方面的原因使得植物Y染色體保留了形態(tài)上優(yōu)勢。以番木瓜為代表的植物，其性染色體演化位于第3階段。重組抑制區(qū)域擴大，在Y染色體上形成雄性特異區(qū)域MSY（male-specific region）。由于番木瓜是一種具有三種性別的植物，一般認為它是由兩個差異不大的Y染色體，即Y和Yh共同決定性別。所以在Yh染色體上具有兩性特異區(qū)域HSY（hermaphrodite-specific region of Yh chromosome），而Y染色體上具有雄性特異區(qū)域MSY（male-specific region of Y chromosome）

4 植物激素對性別決定的影響

雌雄同株異花植物不具有染色體。對于雌雄同株的植物來說，其性別決定基因的發(fā)現(xiàn)主要來源于變性突變體的收集[12]。其性別決定主要是由常染色體上性別相關(guān)基因決定性別。目前已經(jīng)有部分相關(guān)基因被發(fā)現(xiàn)，見表2。

表2中的的基因基本都涉及到激素的生物合成。如在甜瓜和黃瓜中，已經(jīng)克隆的性別相關(guān)基因主要參與乙烯的合成過程。乙烯是植物性別決定的“明星”激素，在植物性別決定中具有重要作用[13]，尤其是在沒有性染色體雌雄同株植物中發(fā)揮重要作用。最近研究發(fā)現(xiàn)一個新的基因——CmACS11基因，一個“純雄基因”，它也可以控制雌花的發(fā)育。它主要通過一種酶——ACS11，一個限制乙烯合成的酶，發(fā)揮作用。該基因主要在韌皮部表達，表明了乙烯可能是在植物分枝中控制花性別的一種信號[14]。在玉米中，與雌花發(fā)育相關(guān)基因主要參與赤霉素（GA）的生物合成，即GA可以促進雌花的發(fā)育。與雄花發(fā)育相關(guān)的基因主要參與茉莉酸（JA）和油菜素內(nèi)酯（BR）的生物合成，以及編碼小RNA[24]。擬南芥中JA在花絲伸長和花藥成熟中具有重要作用，可以調(diào)控雄花發(fā)育[15， 16]。BR，作為與動物類固醇結(jié)構(gòu)相似的植物激素，在雄花發(fā)育中也具有重要作用[17]。不同的植物激素具有不同的功能，如乙烯是重要的促進果實成熟的植物激素，GA是調(diào)控細胞伸長和植物生長的激素，而JA和BR是主要的對生物脅迫發(fā)生響應(yīng)的激素，目前沒有證據(jù)證明任何一種激素在植物性別決定中起到特異的決定性作用[18]。但是，植物激素對植物性別影響的研究具有重要作用，如果我們可以通過環(huán)境條件的改變（比如植物激素的定量供應(yīng)）在一定程度上改變植物性別，這對于生產(chǎn)上意義非同凡響，尤其是以生產(chǎn)果實和種子為主的植物，比如番木瓜。

對于雌雄異株的植物來說，其性別決定基因主要來源于性染色體上非重組的性別決定區(qū)域。由于性別決定區(qū)域存在重組抑制，圖位克隆基因的方法不適用，因此，這也阻礙了性別決定基因在雌雄異株植物中的發(fā)現(xiàn)[12]。日本科學家采用雌雄性別基因組測序和基因解析方法在雌雄異株植物——柿子中首次確定了決定其性別的基因：OGI和MeGI，其中，MeGI只存在于雌性柿子樹中，而雄性柿子樹中卻發(fā)現(xiàn)OGI和MeGI共存，但是，OGI基因抑制MeGI基因的顯現(xiàn)。這種發(fā)現(xiàn)在生產(chǎn)上具有重要意義，有助于在柿子樹生長早期確定其性別，更好地指導農(nóng)業(yè)生產(chǎn)[19]。這也是雌雄異株植物中首次發(fā)現(xiàn)性別相關(guān)基因，對于其他物種的性別決定研究具有重要的指導意義。

雌雄同株植物中的甜瓜和黃瓜中幾個關(guān)鍵的性別決定基因已經(jīng)被克隆，這使得我們對植物性別決定機制有了更為深入的了解。雌雄異株植物性別決定基因的研究也取得重大進展。蘆筍中一個雄性決定位點被定位到性染色體0.25 cM的位置[20]，白麥瓶草中也發(fā)現(xiàn)一個識別雄蕊發(fā)育促進因子的標記[21]，另外，ZW性別決定系統(tǒng)中的楊樹，其性別決定區(qū)域被定位到19號染色體的端粒周圍區(qū)域[22， 23]。柿子中發(fā)現(xiàn)了性別決定基因[19]。

5 展望

雌雄異株且具有性染色體的開花植物是目前演化進程中分化的最高的植物類別。植物的營養(yǎng)體時期，無法從表型上區(qū)分性別，需要等到花器出現(xiàn)。這是人們判斷植物性別的重要依據(jù)。在某種意義上可以認為動物性別決定主要受遺傳物質(zhì)影響，而植物性別決定則是由遺傳物質(zhì)和環(huán)境共同影響的現(xiàn)象。

植物由于自身特點，其性別決定具有復雜性和多樣性。目前為止，性別決定基因主要在雌雄同株植物中被發(fā)現(xiàn)，也只有少數(shù)被克隆。雌雄異株植物中只有在柿子中被發(fā)現(xiàn)，在番木瓜只是發(fā)現(xiàn)了性別決定的候選基因，在性別決定中是否真正發(fā)揮關(guān)鍵作用還有待進一步試驗證據(jù)的支持。單性花的出現(xiàn)是植物性別決定和分化的前提，其在很多物種中都得以獨立演化[24]。被子植物的生殖器官敗育可以發(fā)生在發(fā)育的各個階段，因此其性別決定和分化機制非常復雜，可能受到遺傳、表觀遺傳以及激素等多種機制的共同調(diào)節(jié)，性別決定基因也將不止一個，可能以一種復雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)形式發(fā)揮作用。

隨著研究的深入以及研究背景逐漸清晰和各種數(shù)據(jù)的積累，在不久的將來，我們很可能通過人為干預和調(diào)整植物性別，使其更好地服務(wù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，為人類創(chuàng)造更大的價值。

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