朱煥煥,靳穎玲,張明科,張魯剛,惠麥俠
(西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院,旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌 712100)
大白菜花粉直感效應(yīng)研究
朱煥煥,靳穎玲,張明科,張魯剛,惠麥俠
(西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院,旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌 712100)
為了研究大白菜中是否存在花粉直感效應(yīng),以14S116為母本,14S443、14S375、14S120、14S502、14S393、14S536為父本,配置雜交種;以14S193為母本,14S443、14S125、14S116、14S375、14S531為父本,配置雜交種;以92S24A為母本,8407、72M、DaT511、Da164-2-1、14S126、14S375、山東4號(hào)、芥菜、Da秦3為父本,配置雜交組合。測(cè)定雜交當(dāng)代角果的果莢長(zhǎng)、果莢寬、果喙長(zhǎng)、種子形狀、單莢種子數(shù)以及千粒質(zhì)量,獲得中親優(yōu)勢(shì)、雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng)。另外,JY3與JY4、JY5與JY6、JY19與JY20、Bre與夏勝、92S24與夏勝、14S375與14S116進(jìn)行互交,測(cè)定千粒質(zhì)量,得到中親優(yōu)勢(shì)、雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng),并觀測(cè)了部分組合的種子形狀和種皮顏色。結(jié)果表明:花粉在雜交當(dāng)代直接影響組合千粒質(zhì)量、莢果的果莢長(zhǎng)、果莢寬、果喙長(zhǎng)、種子形狀及單莢種子數(shù),也表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。
大白菜;果實(shí);種子;花粉直感效應(yīng)
花粉直感(Xenia)是指雜交當(dāng)代果實(shí)或種子具有花粉親本表型性狀的現(xiàn)象[1]。果樹(shù)在授粉之后,花粉當(dāng)代就能直接影響其受精形成的種子或果實(shí),令其發(fā)生某些變化,這種影響能直接表現(xiàn)在果實(shí)發(fā)育、果重、果實(shí)品質(zhì)、種子等性狀上[2]。花粉直感最初由Garfield于1876年首次在蘋果上發(fā)現(xiàn),也是經(jīng)典遺傳學(xué)上注意到的種子(或果實(shí))性狀[3]?;ǚ壑备行?yīng)主要分為2種情況,分別稱為花粉種子直感和花粉果實(shí)直感。父本花粉在雜交當(dāng)代直接影響母本受精后所形成的種子,使種子的形狀、大小、顏色等發(fā)生變異的現(xiàn)象叫花粉種子直感;花粉果實(shí)直感則是指父本花粉在雜交當(dāng)代直接影響果實(shí)的形狀、成熟期、果實(shí)品質(zhì)等。
有關(guān)花粉直感效應(yīng)的研究日益增多,且主要集中在農(nóng)作物上,尤其是玉米花粉直感現(xiàn)象的研究。姜海鷹等[4]研究表明,200個(gè)組合中有75個(gè)組合的百粒質(zhì)量超過(guò)其對(duì)應(yīng)母本,直感效應(yīng)的大小因組合而異,同時(shí)指出玉米籽粒性狀的遺傳主要受胚基因、胚乳基因和細(xì)胞質(zhì)基因的影響,還受到母體效應(yīng)的控制。不同基因型玉米花粉產(chǎn)生的直感效應(yīng)可顯著增加或降低玉米百粒質(zhì)量,而花粉直感效應(yīng)對(duì)粒重的影響隨父本或母本基因型的不同而不同[5]。在完全接受外來(lái)花粉的情況下,F(xiàn)1雜交當(dāng)代粒重顯著高于母本自交和雙親均值,玉米籽粒增重最高可達(dá)11.84%[6-7]。但也有研究表明,單交種與單交種雜交后所得雜交種籽粒粒重也會(huì)降低,Pinter和Tsai等[8-9]用單交種配制2個(gè)雜交組合,其中1個(gè)組合雜交比姊妹交粒重增加,而另一組合雜交比姊妹交減少0.6%,表現(xiàn)出基因型的特異性。宋同明等[10]用普通玉米與高油玉米自交系雜交,發(fā)現(xiàn)低油玉米與高油玉米雜交獲得的單穗籽粒產(chǎn)量比母本自交的產(chǎn)量略有降低。劉有軍等[11]的研究表明,利用高油玉米的花粉直感效應(yīng)及雜交優(yōu)勢(shì)效應(yīng),普通玉米雜交當(dāng)代籽粒的千粒質(zhì)量、胚重比、胚體積比都有顯著提高,而且按照顯著性的大小依次為胚重比、胚體積比、千粒質(zhì)量。此外,部分果樹(shù)上也有相關(guān)報(bào)道。胡子有等[12]對(duì)火龍果進(jìn)行異花授粉和混合授粉處理發(fā)現(xiàn),果實(shí)的種子數(shù)高于對(duì)照,與對(duì)照差異顯著,但2個(gè)授粉處理間差異不顯著,表明火龍果種子數(shù)表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象,同時(shí)種子質(zhì)量也表現(xiàn)出花粉直感效應(yīng),但種子顏色和種子形狀均沒(méi)有受到影響。卜范文等[13]在對(duì)獼猴桃籽油含量受花粉直感研究中發(fā)現(xiàn),花粉直感不僅對(duì)獼猴桃果實(shí)品質(zhì)有影響,而且對(duì)種子也有一定影響,即不同授粉品種對(duì)果實(shí)出籽率、種子千粒質(zhì)量以及種子籽油含量的影響較小,差異不顯著。同時(shí)也說(shuō)明獼猴桃母本對(duì)種子性狀的影響要高于父本,即存在母本效應(yīng)。賈愛(ài)平[14]研究發(fā)現(xiàn)獼猴桃種子數(shù)、種子形狀、種子顏色均表現(xiàn)出明顯的花粉直感現(xiàn)象。這與卜范文等[13]研究結(jié)果不同。此外,賈愛(ài)平[14]還發(fā)現(xiàn)種子數(shù)與果實(shí)大小呈現(xiàn)明顯的相關(guān)性,推測(cè)是授粉影響種子數(shù)量,進(jìn)而影響果實(shí)大小。黃永敬等[15]研究不同花粉源授粉對(duì)清見(jiàn)桔橙雜交果實(shí)坐果及品質(zhì)的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),異花授粉能顯著提高清見(jiàn)桔橙座果率,明顯影響果實(shí)的種子數(shù)、單果重、果形指數(shù)和蔗糖含量,表現(xiàn)出花粉直感現(xiàn)象,而對(duì)其可溶性固形物、果皮厚度、可食率、酸、Vc和還原糖含量影響不大。張旭輝等[16]對(duì)錐栗進(jìn)行花粉直感效應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)錐栗在果實(shí)成熟期、坐果率、結(jié)實(shí)率、果實(shí)大小、可溶性糖、脂肪、蛋白質(zhì)、直鏈淀粉和維生素 C等方面表現(xiàn)明顯的花粉直感效應(yīng)。尹航等[17]通過(guò)研究不同父本品種授粉對(duì)庫(kù)爾勒香梨及其芽變品種沙01果實(shí)性狀的影響,結(jié)果表明授以單一父本對(duì)沙01的坐果率和果實(shí)品質(zhì)無(wú)顯著父本直感效應(yīng)。授以混合花粉后,庫(kù)爾勒香梨和沙01坐果率和果實(shí)品質(zhì)顯著增高。其應(yīng)用在實(shí)際生產(chǎn)中可以提高果品的產(chǎn)量和質(zhì)量,更具實(shí)際意義。在蔬菜上,王新發(fā)[18]對(duì)甘藍(lán)型油菜進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),甘藍(lán)型油菜F1種子含油量主要由母體植株基因型控制,母體效應(yīng)值達(dá)0.86;父本花粉對(duì)F1種子含油量具有一定花粉直感效應(yīng),影響含油量平均為1.86個(gè)百分點(diǎn),花粉直感效應(yīng)值為0.14。說(shuō)明甘藍(lán)型油菜種子存在花粉直感效應(yīng)。李娜[19]研究表明,甘藍(lán)型油菜粒重的自然變異取決于種子大小而非種子密度,種子大小的變異則主要是由細(xì)胞數(shù)目的變異引起的,其次是細(xì)胞大小的變異。甘藍(lán)型油菜種子重量主要由母體基因型調(diào)控,母體效應(yīng)值達(dá)0.93,花粉直感效應(yīng)和細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)很小,甚至不顯著。另外通過(guò)果柄環(huán)切試驗(yàn)證明角果皮的光合作用對(duì)粒重的影響是主要的;生理學(xué)試驗(yàn)證據(jù)表明不同的角果大小(角果長(zhǎng)度而非寬度)導(dǎo)致角果的光合作用面積、產(chǎn)生的總的光合產(chǎn)物不同,最終導(dǎo)致籽粒重量(大小而非密度)的不同。李紅斌[20]通過(guò)研究西瓜花粉直感效應(yīng)對(duì)其果實(shí)的品質(zhì)及成熟度的影響,證明了西瓜存在花粉直感效應(yīng)。
然而,有關(guān)花粉直感效應(yīng)的研究在大白菜上尚未見(jiàn)報(bào)道。
1.1 試驗(yàn)材料
供試材料:以14S375、14S148、14S175、14S176、14S120、14S116、14S193、92S24A、92S24、72M、Bre、夏勝為母本,與不同的若干個(gè)父本雜交,共配制49個(gè)雜交組合;以JY3與JY4(黃粒)、JY5(黃粒)與JY6、JY19(黃粒)與JY20、Bre與夏勝、92S24與夏勝、14S375與14S116互為父母本,共得到12個(gè)正反交組合(注:本研究數(shù)據(jù)為大量研究數(shù)據(jù)的一部分)。
1.2 試驗(yàn)方法
利用上述試驗(yàn)材料,進(jìn)行雜交且自交,授粉后做好標(biāo)記。待種子將要成熟時(shí)測(cè)定其果莢長(zhǎng)、果莢寬、果喙長(zhǎng),統(tǒng)計(jì)單莢有效種子數(shù),種子收獲脫粒后進(jìn)行晾曬,然后觀察種子形狀,測(cè)定其千粒質(zhì)量,每個(gè)指標(biāo)重復(fù)5次。
計(jì)算雜交組合當(dāng)代雜種優(yōu)勢(shì)和中親優(yōu)勢(shì)[21],計(jì)算公式如下:
當(dāng)代雜種優(yōu)勢(shì)=(雜交當(dāng)代籽粒性狀值-母本籽粒性狀值)/母本籽粒性狀值×100%;
中親優(yōu)勢(shì)=(雜交當(dāng)代籽粒性狀值-雙親平均值)/雙親平均值×100%;
另外,父本效應(yīng)=(雜交當(dāng)代籽粒性狀值-母本籽粒性狀值)/雜交當(dāng)代籽粒性狀值×100%。
1.3 統(tǒng)計(jì)分析
用Excel 2007和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和方差分析。
2.1 花粉直感對(duì)大白菜果莢性狀及單莢種子數(shù)的影響
在以14S116為母本的雜交組合中,果莢長(zhǎng)均較母本有所增加或與母本相當(dāng)(表1),其中14S116× 14S443、14S116×14S393、14S116×14S536雜交組合間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05),但14S116×14S536與14S116×14S375、14S116×14S120、14S116×14S502雜交組合間存在顯著性差異(P<0.05),其中14S116×14S536與14S116×14S120雜交組合間達(dá)到了極顯著性差異水平(P<0.01);6個(gè)組合的果莢寬均較母本增加,但均未達(dá)到顯著水平(P>0.05);果喙長(zhǎng)在14S116×14S536與14S116×14S375、14S116×14S120、14S116×14S502組合間存在極顯著差異(P<0.01),而14S116×14S393與這3個(gè)組合間在顯著性水平上存在差異(P<0.05),其中這3個(gè)組合果喙均比母本長(zhǎng)。6個(gè)組合的單莢種子數(shù)較母本減少,且組合間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05)。
在以14S193為母本的雜交組合中,果莢長(zhǎng)在14S193×14S443與14S193×14S116組合間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05),但這2個(gè)組合的果莢長(zhǎng)均較母本降低,其余3個(gè)組合較母本增加(表1),其中14S193×14S443與14S193×14S125、14S193× 14S531組合間有顯著性差異(P<0.05);5個(gè)組合的果莢寬均較母本增加,且14S193×14S443與14S193×14S125有顯著性差異(P<0.05),而與其他3個(gè)組合達(dá)到極顯著性差異水平(P<0.01)。在果喙長(zhǎng)和單莢種子數(shù)上,6個(gè)組合間無(wú)顯著性差異(P<0.05)。
表1 大白菜組合果莢外觀形狀及單莢種子數(shù)量Tab.1 Pod shape and seed num ber of per silique in differen t com binations of Chinese cabbage
92S24A分別授予來(lái)自9個(gè)不同大白菜自交系的花粉,組合果莢長(zhǎng)較母本增加或降低,幅度為-15.6%~11.7%(表1),其中92S24A×14S126與其他組合(除92S24A×芥菜)有極顯著差異(P<0.01);對(duì)果莢寬而言,92S24A×Da164-2-1較母本降低,其余8個(gè)組合均較母本增加,且92S24A× Da164-2-1與其他組合(除92S24A×芥菜)之間存在極顯著差異(P<0.01);組合果喙長(zhǎng)較母本增加或降低,92S24A×Da164-2-1與其他組合(除92S24A×Da秦3)有顯著性差異(P<0.05),且92S24A×Da164-2-1與92S24A×8407、92S24A× 72M、92S24A×14S126、92S24A×14S375、92S24A×山東4號(hào)有極顯著差異(P<0.01);9個(gè)不同組合的單莢種子數(shù)比92S24A增加或降低,92S24A×山東4號(hào)與92S24A×8407、92S24A×72M、92S24A× 14S126、92S24A×14S375、92S24A×芥菜、92S24A× Da秦3各組合間存在顯著性差異(P<0.05)。92S24A×山東4號(hào)與92S24A×8407、92S24A× 72M、92S24A×14S126、92S24A×14S375、92S24A×芥菜各組合之間差異達(dá)到極顯著性水平(P<0.01)。
綜上所述,大白菜父本花粉在授粉當(dāng)代直接影響了果莢長(zhǎng)、果莢寬、果喙長(zhǎng)及單莢種子數(shù),說(shuō)明大白菜上存在花粉果實(shí)直感效應(yīng)。
2.2 花粉直感對(duì)大白菜種子形狀的影響
對(duì)大白菜品系及雜交當(dāng)代組合的種子形狀進(jìn)行觀察,母本72M和92S24A種子表現(xiàn)為近圓形,種皮顏色為褐色或深褐色,父本8407種子形狀不規(guī)則,呈扁平狀,種皮顏色為黃褐色。雜交組合72M× 8407的種子為扁圓形,種皮顏色為褐色,而92S24A ×8407的種子形狀不規(guī)則,種皮黃褐色(圖1)。由以上表現(xiàn)可見(jiàn),雜交組合的種子形狀受父本花粉的直接影響,即存在花粉種子直感效應(yīng)。
圖1 大白菜品系和組合種子外觀形狀比較Fig.1 Com parison of seed apparent character of lines and com binations of Chinese cabbage
2.3 花粉直感效應(yīng)對(duì)種子千粒質(zhì)量的影響
不同的正反交組合的種皮顏色與母本相同(表2),說(shuō)明種皮顏色存在母本效應(yīng)。由不同組合千粒質(zhì)量分析可得,JY5與JY6和JY19與JY20正反交,存在正向父本效應(yīng)或負(fù)向父本效應(yīng)。其余組合均存在正向父本效應(yīng),有明顯的雜種優(yōu)勢(shì),且正反交雜種優(yōu)勢(shì)不同。正反交組合的中親優(yōu)勢(shì)差異較大。
同一組合的正反交父本效應(yīng)不同,說(shuō)明父本花粉在授粉當(dāng)代直接影響雜交種的千粒質(zhì)量,存在花粉種子直感效應(yīng)。
2.4 種子千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)及父本效應(yīng)分析
由表3可知,以14S116為母本與6個(gè)不同的父本雜交,6個(gè)組合的千粒質(zhì)量均較母本增加。即對(duì)14S116而言,花粉直感對(duì)其為母本的組合千粒質(zhì)量有正向效應(yīng)。雜交組合間沒(méi)有極顯著性差異(P>0.01),但14S116×14S536與14S116×14S375、 14S116×14S393、14S116×14S502組合間有顯著性差異(P<0.05),且6個(gè)雜交組合的千粒質(zhì)量均表現(xiàn)出當(dāng)代(F0)雜種優(yōu)勢(shì)(4.00%~60.97%)和父本效應(yīng)(3.84%~37.88%),其中雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng)最明顯的是14S116×14S375組合,千粒質(zhì)量比母本和父本分別提高60.97%和45.48%,中親優(yōu)勢(shì)達(dá)52.84%。其余5個(gè)雜交組合的父本效應(yīng)和雜種優(yōu)勢(shì)由大到小依次為:14S116×14S393、14S116× 14S502、14S116×14S443、14S116×14S120、14S116× 14S536。
以14S193為母本與5個(gè)不同的父本雜交,雜交組合千粒質(zhì)量均較母本有所增加(表3)。14S193× 14S443與14S193×14S125、14S193×14S116、14S193× 14S375、14S193×14S531組合間有極顯著性差異(P<0.01)。5個(gè)雜交組合的千粒質(zhì)量均表現(xiàn)出當(dāng)代(F0)雜種優(yōu)勢(shì)(2.03%~30.98%)和父本效應(yīng)(2.00%~23.65%),其中雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng)最明顯的是14S193×14S443組合,千粒質(zhì)量比母本和父本分別提高30.98%和43.46%,中親優(yōu)勢(shì)高達(dá)36.94%。其余4個(gè)雜交組合的父本效應(yīng)和雜種優(yōu)勢(shì)由大到小依次為:14S193×14S125、14S193× 14S116、14S193×14S375、14S193×14S531。
表2 大白菜品系和正反交組合種皮顏色及千粒質(zhì)量Tab.2 Seed color and 1000-grain weight of lines and reciprocal crosses com binations of Chinese cabbage
表3 雜交組合千粒質(zhì)量及其雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng)比較Tab.3 Com parison of 1000-grain weight and its heterosis am ong d ifferent hybrid com binations of Chinese cabbage
92S24A分別授予來(lái)自9個(gè)不同大白菜品系的花粉,雜交組合千粒質(zhì)量較母本增加或降低,即不同花粉對(duì)雜交當(dāng)代種子的千粒質(zhì)量有正向效應(yīng)或負(fù)向效應(yīng)(表3)。92S24A×Da秦3、92S24A×Da164-2-1和92S24A×8407雜交組合的千粒質(zhì)量減少,其余組合千粒質(zhì)量均增加。92S24A×DaT511、92S24A× 14S126、92S24A×山東4號(hào)、92S24A×芥菜組合間沒(méi)有顯著性差異(P>0.05),但92S24A×DaT511與92S24A×14S375、92S24A×72M、92S24A×Da秦3、92S24A×Da164-2-1、92S24A×8407組合間有極顯著性差異(P<0.01)。9個(gè)組合父本效應(yīng)既有正向效應(yīng)(0.77%~19.66%),也有負(fù)向效應(yīng)(-14.41%~-4.95%),雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng)最明顯的是92S24A×14S375,分別為24.47%和19.66%,且中親優(yōu)勢(shì)達(dá)25.07%。
綜上分析可知,花粉在雜交當(dāng)代直接影響配制組合種子的千粒質(zhì)量,即存在花粉直感效應(yīng),也存在雜種優(yōu)勢(shì)和超親優(yōu)勢(shì)。
花粉直感現(xiàn)象普遍存在于農(nóng)作物及果樹(shù)中,但在大白菜上尚未見(jiàn)報(bào)道。在本研究中,對(duì)于同一母本材料,使用不同父本進(jìn)行授粉,雜交當(dāng)代其果莢外觀性狀發(fā)生改變,表現(xiàn)在果莢長(zhǎng)、果莢寬、果喙長(zhǎng)等方面的差異;花粉對(duì)授粉當(dāng)代種子的影響,主要表現(xiàn)在種子形狀、大小及單莢種子數(shù)量方面;在不同的大白菜正反交組合中,種皮顏色與母本保持一致,不受父本花粉效應(yīng)的影響,這與種皮是由母本(珠被)直接發(fā)育而來(lái)相關(guān),但其種子千粒質(zhì)量及其雜種優(yōu)勢(shì)明顯不同;在各雜交組合的種子千粒質(zhì)量及其雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng)的比較中,雜交當(dāng)代種子發(fā)生變異表現(xiàn)在千粒質(zhì)量及其雜種優(yōu)勢(shì)和父本效應(yīng)值的增加或降低。研究結(jié)果表明大白菜存在花粉直感效應(yīng),且花粉種子直感和花粉果實(shí)直感效應(yīng)并存。
在研究花粉直感對(duì)大白菜果莢形狀和單莢種子數(shù)的影響中,果莢形狀和單莢種子數(shù)受父本的影響,而果莢的形狀是否在一定程度上影響種子的數(shù)量和質(zhì)量尚未確定。但在李娜[19]的研究結(jié)果中得知角果皮的光合作用對(duì)粒重的影響是主要的,不同的角果大?。ń枪L(zhǎng)度而非寬度)導(dǎo)致角果的光合作用面積、產(chǎn)生的總的光合產(chǎn)物不同,最終導(dǎo)致籽粒重量(大小而非密度)的不同。所以研究果莢的形狀對(duì)于提高種子產(chǎn)量具有實(shí)際意義。但在玉米上,Alexander和Lambert[22]報(bào)道高油玉米的花粉直感效應(yīng)對(duì)玉米籽粒產(chǎn)量沒(méi)有影響,這與本研究結(jié)果不一致,可能是蔬菜與農(nóng)作物本身的差別所致,這有待于進(jìn)一步研究。而秦曉旭等[23]證明花粉直感效應(yīng)可增加Opal Star費(fèi)約果的種子數(shù)。本研究中花粉直感效應(yīng)使大白菜種子的千粒質(zhì)量增加或降低,而前人在玉米上研究的粒重增加[6-7],也有研究的結(jié)果為降低粒重[8-9]。
在研究花粉直感對(duì)大白菜種子形狀的影響中,花粉直感效應(yīng)影響了大白菜種子的形狀,在一定程度上改變了種皮的顏色,這與胡子有等[12]對(duì)火龍果進(jìn)行研究的結(jié)果不一致。
試驗(yàn)中還發(fā)現(xiàn),由于父本效應(yīng)改變了種子形狀,降低了有些組合雜交當(dāng)代種子的千粒質(zhì)量增加、單莢種子數(shù)減少,但果喙長(zhǎng)有所增加,這從另一方面說(shuō)明花粉直感效應(yīng)既有其積極的一面,也有其消極的一面。因此,在進(jìn)行組合配制和新品種選育的過(guò)程中,需要進(jìn)行大量的前期試驗(yàn)研究,充分利用好其積極的一面。利用好大白菜花粉直感效應(yīng),可以更好地為育種實(shí)踐服務(wù)。
另外,雖然本試驗(yàn)選用了大量的自交系進(jìn)行花粉直感效應(yīng)比較,但并不能全面的代表整個(gè)大白菜種質(zhì)材料。因此,大白菜的花粉直感效應(yīng)是普遍存在于所有大白菜材料中,還是存在于特定材料中,有待于進(jìn)一步研究。
[1] Siddiqui B S,Khatoon N,Begum S,et a1.Flavonoid and cardenolide glycosides and apentacyelie triterpene from the leaves of efium oleander and evaluation of cytotoxicity[J].Phytochemistry,2012,77:238-244.
[2] 郭春雨.夾竹桃葉中的甾體類化學(xué)成分及其細(xì)胞毒活性的研究[D].上海:華東理工大學(xué),2010.
[3] 胡適宜.被子植物生殖生物學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2005.
[4] 姜海鷹,陳紹江,張慶波,等.高油玉米花粉直感效應(yīng)與伴侶雜交種的選配研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,14(2):39-46.
[5] 王瑞芳.高油玉米花粉對(duì)普通玉米產(chǎn)量影響的生理機(jī)制[D].泰安:山東農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.
[6] 周正卿,陳洪斌,劉志勇.利用玉米受精至籽粒成熟階段雜種優(yōu)勢(shì),增加單交種的產(chǎn)量潛力[J].河北農(nóng)業(yè)技術(shù)師范學(xué)院學(xué)報(bào),1988,2(3):6-11.
[7] 段民孝,宋同明,范弘偉,等.用遺傳標(biāo)記混合花粉估計(jì)玉米雜交當(dāng)代優(yōu)勢(shì)和油分花粉直感效應(yīng)[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,5(3):45-50.
[8] Pinter L M,Szabo J L,Horoompoli E.Effect ofmet xeniaon the grain weight of the corn(Zea mays L.)[J]. Maydica,1987,7:81-88.
[9] Tsai C L,Tsai C Y.Endosperm modified by cross-pollinating maize to induce changes in dry-matter and nitrogen accumulation[J].Crop Science,1990,30(4):804-808.
[10] 宋同明,吳宏平,戴順宏,等.玉米含油量基因?qū)Ω哂团c低油玉米互交當(dāng)代子粒的遺傳效應(yīng)[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1991,17(1):15-22.
[11] 劉有軍,王漢寧.高油玉米花粉直感等遺傳效應(yīng)對(duì)普通玉米籽粒性狀的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2004(2):150-153.
[12] 胡子有,李立志,鄧儉英,等.花粉直感對(duì)火龍果果實(shí)品質(zhì)的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,38(18):38-40.
[13] 卜范文,何科佳,賈德翠,等.不同授粉品種對(duì)獼猴桃品種種子性狀、籽油含量及成分的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2012(21):6-8,19.
[14] 賈愛(ài)平.獼猴桃種內(nèi)與種間雜交親和性與花粉直感研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2010.
[15] 黃永敬,唐小浪,馬培恰,等.不同花粉源對(duì)清見(jiàn)桔橙坐果及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].廣東農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,37(11):104-106.
[16] 張旭輝,袁德義,鄒 鋒,等.錐栗花粉直感效應(yīng)研究[J].園藝學(xué)報(bào),2016,43(1):1-10.
[17] 尹 航,覃偉銘,李 疆.不同父本授粉對(duì)庫(kù)爾勒香梨及其芽變品種沙01果實(shí)性狀的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué),2013,50(1):46-50.
[18] 王新發(fā).甘藍(lán)型油菜含油量的遺傳與生態(tài)學(xué)研究及其雜種優(yōu)勢(shì)利用[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2011.
[19] 李 娜.甘藍(lán)型油菜粒重母體調(diào)控機(jī)理解析[D].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2015.
[20] 李紅斌.西瓜花粉直感效應(yīng)對(duì)其果實(shí)的影響[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)與技術(shù):英文版,2009,10(5):36-37.
[21] 何靜丹,文仁來(lái),蘇月貴,等.花粉直感效應(yīng)對(duì)桂單0810百粒重的影響[J].南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,46(2):199-203.
[22] Alexander D E,Lambert R J.Relationship of kernel oil content to yield in maize[J].Crop Science,1968,8:273-274.
[23] 秦曉旭,張 猛,王 丹,等.不同品種授粉對(duì)Opal Star費(fèi)約果著果及果實(shí)品質(zhì)的影響[J].中國(guó)南方果樹(shù),2015,44(6):71-73.
Studies on Xenia Effect of Chinese Cabbage
ZHU Huanhuan,JIN Yingling,ZHANG Mingke,ZHANG Lugang,HUIMaixia
(College of Horticulture,Northwest A&F University,State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Area,Yangling 712100,China)
The aim was to study whether xenia effect existed in Chinese cabbage.Taking 14S116 as female parent and 14S443,14S375,14S120,14S502,14S393,14S536 asmale parent,and taking 14S193 as female parent and 14S443,14S125,14S116,14S375,14S531 as male parent,and taking 92S24A as female parent and 8407,72M,DaT511,Da164-2-1,14S126,14S375,Shandong number 4,Jiecai,Da qin 3 asmale parent,hybrids were prepared,and silique length,silique width,beak length,shape of seed,seed number of per pod,1000-grain weight,from which m id-parent,heterosis and male effect were acquired.Another,JY3 and JY4,JY5 and JY6,JY19 and JY20,Bre and Xiasheng,92S24 and Xiasheng,14S375 and 14S116 were respectively intercrossed,1000-grain weight seed were determ ined,and shope of seed and color of seed from some hybrids were observed,from which mid-parent,heterosis and male effectwere acquired.The results showed that length and width of the silique,beak length,shape of seed,seed number of per pod,1000-grain weight of F0affected by pollen from differentmale parentwere detected.Overparent heterosis and heterosis were presented.
Chinese cabbage;Fruit;Seed;Xenia effect
S634.01 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):1000-7091(2016)03-0107-07
10.7668/hbnxb.2016.03.016
2016-03-20
陜西省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新與攻關(guān)項(xiàng)目(2015NY103);唐仲英育種專項(xiàng)(2015N039)
朱煥煥(1990-),女,河南濮陽(yáng)人,在讀碩士,主要從事蔬菜育種和生物技術(shù)研究。
張明科(1970-),男,陜西寶雞人,副研究員,博士,碩士生導(dǎo)師,主要從事大白菜育種與生物研究。