核黃素對厚皮甜瓜果實(shí)粉霉病和黑斑病的影響

李燦嬰，葛永紅,*，呂靜祎，成白苗，吳永升（.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧 錦州　03；.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州　730070）

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核黃素對厚皮甜瓜果實(shí)粉霉病和黑斑病的影響

李燦嬰1，葛永紅1,*，呂靜祎1，成白苗2，吳永升2
（1.渤海大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省食品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，生鮮農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工及安全控制技術(shù)國家地方聯(lián)合工程研究中心，遼寧 錦州121013；2.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，甘肅 蘭州730070）

摘 要：研究不同濃度核黃素處理時厚皮甜瓜果實(shí)損傷接種粉紅單端孢（Trichothecium roseum）和互隔交鏈孢（Alternaria alternata）的病斑直徑，以及離體培養(yǎng)條件下核黃素處理對兩種病原物孢子萌發(fā)和菌絲生長的影響。同時研究核黃素處理對厚皮甜瓜果實(shí)苯丙烷代謝的影響。結(jié)果表明：核黃素濃度為1.0 mmol/L時對甜瓜粉霉病和黑斑病病斑直徑的抑制效果最佳。離體培養(yǎng)情況下核黃素處理對T. roseum和A. alternata的孢子萌發(fā)率和菌絲生長有抑制效果，其中以濃度為1.0 mmol/L效果最佳。核黃素處理顯著提高了厚皮甜瓜果實(shí)過氧化物酶和苯丙氨酸解氨酶的活性，還顯著提高了總酚、類黃酮、木質(zhì)素的含量。由此表明，采后核黃素處理可活化苯丙烷代謝，增加相關(guān)酶活性及抗性物質(zhì)的積累，從而強(qiáng)化果實(shí)細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)，抑制果實(shí)采后病害的發(fā)生。

關(guān)鍵詞：厚皮甜瓜；核黃素；苯丙烷代謝；采后病害

李燦嬰, 葛永紅, 呂靜祎, 等. 核黃素對厚皮甜瓜果實(shí)粉霉病和黑斑病的影響[J]. 食品科學(xué), 2016, 37(12): 243-247. DOI:10.7506/spkx1002-6630-201612044. http://www.spkx.net.cn

LI Canying, GE Yonghong, Lü Jingyi, et al. Effect of riboflavin on pink mold and black spot of muskmelon fruits[J]. Food Science, 2016, 37(12): 243-247. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-201612044. http://www.spkx.net.cn

甜瓜（Cucumis melo L.）是一年生草本植物，是西北地區(qū)效益較好的一種經(jīng)濟(jì)作物[1]。但甜瓜在貯運(yùn)過程中極易受到病原物的侵染而腐爛，其中由Trichothecium roseum引起的粉霉病和Alternaria alternata引起的黑斑病是造成甜瓜采后腐爛的主要病害[2]。雖然使用化學(xué)殺菌劑可有效控制這兩種病害，但存在殺菌劑殘留、病原物產(chǎn)生抗藥性、造成環(huán)境污染等問題，現(xiàn)已成為甜瓜產(chǎn)業(yè)快速發(fā)展的主要限制因素之一。因此，尋求安全、有效、廣譜的采后防腐技術(shù)是當(dāng)前生產(chǎn)中亟待解決的問題[3-4]。

誘導(dǎo)抗病性是近年來發(fā)展起來的采后病害控制措施之一[5]。研究發(fā)現(xiàn)，在寄主和病原物互作過程中維生素能夠誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生抗病性，如硫胺素、VK3、核黃素（VB2）等能夠誘導(dǎo)多種植物和果實(shí)的抗病性[6-12]。核黃素是一種水溶性維生素，具有熱穩(wěn)定性，在堿性溶液中容易溶解，在強(qiáng)酸溶液中穩(wěn)定。核黃素具有促進(jìn)生長、提高作物產(chǎn)量、增強(qiáng)植物抗逆能力的功效，并且能夠誘導(dǎo)植物對多種病害的抗性[13]。由核黃素和蛋氨酸組成的復(fù)合物可控制瓜類、豌豆和草莓等的白粉病菌，有效性均超過或等于商業(yè)化學(xué)試劑[14]。但鮮見核黃素在甜瓜采后病害控制中的研究，并且有關(guān)核黃素誘導(dǎo)果實(shí)產(chǎn)生抗病性機(jī)理研究很少。

本實(shí)驗(yàn)以厚皮甜瓜為試材，采后用不同濃度核黃素溶液浸泡，研究其對果實(shí)損傷接種粉霉病和黑斑病的病斑直徑的影響，從而篩選最佳濃度。同時探討離體條件下不同濃度核黃素對菌絲生長和孢子萌發(fā)率影響，進(jìn)一步探討核黃素對采后厚皮甜瓜果實(shí)苯丙烷代謝的影響，為核黃素在采后病害控制中的進(jìn)一步應(yīng)用及其作用機(jī)理提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1材料與試劑

供試厚皮甜瓜采自甘肅省民勤縣露地栽培大田，單果套發(fā)泡網(wǎng)袋紙箱包裝后運(yùn)抵實(shí)驗(yàn)室常溫貯藏（（25±2）℃，相對濕度45%）待用。A. alternata和T. roseum分離自自然發(fā)病的甜瓜果實(shí)，純化后用馬鈴薯葡萄糖瓊脂（potato dextrose agar，PDA）培養(yǎng)基保存。使用前于PDA培養(yǎng)基25℃條件下活化培養(yǎng)7 d。

核黃素（分析純）西安制藥廠。

1.2儀器與設(shè)備

H-1850R型離心機(jī)長沙湘儀離心機(jī)儀器有限公司；UV-2450型分光光度計日本島津公司。

1.3方法

1.3.1菌絲生長實(shí)驗(yàn)

分別稱取一定量的核黃素于P D A培養(yǎng)基（50～60 ℃）中，充分混合使其濃度為0.5、1.0、 2.0 mmol/L。將混合好的培養(yǎng)基均勻倒入培養(yǎng)皿（直徑為75 mm）內(nèi)。待培養(yǎng)基冷卻后，用消毒的鑷子將制備好的菌餅（直徑為5 mm）反面移植到帶核黃素的培養(yǎng)基上，每個培養(yǎng)皿中央接一個菌餅。待空白對照菌落接近培養(yǎng)皿邊緣時觀察結(jié)果，采用十字交叉法測出菌落直徑。

1.3.2孢子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

將培養(yǎng)7 d的A. alternata和T. roseum用接種環(huán)挑取少許，加入到經(jīng)滅菌的含有不同濃度核黃素的馬鈴薯葡萄糖培養(yǎng)液中，在25 ℃條件下培養(yǎng)，統(tǒng)計孢子萌發(fā)數(shù)。每處理各重復(fù)隨機(jī)觀察3 個以上視野，每個視野數(shù)100 個孢子。孢子萌發(fā)率計算如下式所示：

1.3.3樣品處理

選擇大小一致、無機(jī)械損傷和病蟲害的果實(shí)表面清洗后用0.5、1.0、2.0 mmol/L核黃素溶液（含0.05%的吐溫80）浸泡處理10 min，用清水處理作對照，晾干并在陰暗處貯藏，每處理30 個果實(shí)，重復(fù)3 次。

1.3.4孢子懸浮液的配制

取25 ℃條件下培養(yǎng)7 d的帶菌PDA平皿一個，加入10 mL含0.05%吐溫80的無菌水，用玻璃棒刮下PDA平板上的病原菌孢子后轉(zhuǎn)入50 mL三角瓶中，在WYX-A微型旋渦混合器上振蕩20 s，雙層紗布過濾后用血球計數(shù)板算出孢子懸浮液的數(shù)量濃度，最后稀釋至所需數(shù)量濃度（1×106個/mL）。

1.3.5損傷接種

各處理果實(shí)先經(jīng)75%乙醇溶液表面消毒，然后用滅菌鐵釘在果實(shí)表面赤道區(qū)域均勻刺孔4個（深3 mm，直徑4 mm），待晾干后分別取20 μL數(shù)量濃度為1×106個/mL的A. alternata和T. roseum孢子懸浮液接種于孔內(nèi)，待晾干后裝箱用聚乙烯塑料薄膜密封，室溫貯藏定期觀察發(fā)病率并用十字交叉法測量病斑直徑，篩選出核黃素的最佳濃度。

1.3.6取樣

分別于處理后0、2、4、6、8 d取核黃素處理和對照果實(shí)皮下1～3 mm處果肉組織3 g，鋁箔紙包裹，液氮冷凍后在－80 ℃保存待用。每個處理每次取樣用果實(shí)15 個。

1.3.7過氧化物酶（peroxidase，POD）活性的測定

參照葛永紅等[15]方法。以每分鐘吸光度變化0.01為1 U，POD活性表示為U/g。

1.3.8苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）活性的測定

參照鄧惠文等[16]方法。在290 nm波長條件下測定，以每分鐘吸光度變化0.01為1 個PAL活力單位（U），酶活性表示為U/g。

1.3.9總酚和類黃酮含量的測定

參照鄧惠文等[16]方法并修改。3 g冷凍果肉組織用預(yù)冷的1% HCl-甲醇溶液3 mL在冰浴條件下研成勻漿，再用2 mL HCl-甲醇溶液沖洗研缽。合并兩次的勻漿液于離心管內(nèi)置于暗處4 ℃條件下放置20 min。然后在4℃、12 000×g條件下離心15 min，上清液分別在280 nm和325 nm波長條件下測定其吸光度，總酚含量用A280 nm/g表示；類黃酮含量用A325 nm/g表示。

1.3.10木質(zhì)素含量的測定

參照Zhang等[17]方法，木質(zhì)素含量以A280 nm/g表示。

1.4數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003以及SPSS 16.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理。并計算標(biāo)準(zhǔn)偏差或進(jìn)行Duncan’s多重差異顯著性分析。

2　結(jié)果與分析

2.1離體條件下核黃素處理對T. roseum和A. alternata菌絲生長的影響

圖1　不同濃度核黃素處理對T. rosseeuumm（A）　和A. alternnaattaa（B）菌落直徑的影響Fig. 1　Effects of different concentrations of riboflavin on mycelia growth of T. roseum (A) and A. alternata (B)

培養(yǎng)基中添加不同濃度的核黃素均降低了T. roseum（圖1A）和A. alternata（圖1B）的菌落直徑，其中1.0 mmol/L和2.0 mmol/L核黃素均顯著抑制了T. roseum的菌絲生長，但1.0 mmol/L核黃素處理效果更佳。由圖1B可以看出，只有1.0 mmol/L核黃素顯著抑制了A. alternata的菌絲生長。

2.2核黃素處理對T. roseum和A. alternata孢子萌發(fā)的影響

由圖2A可知，不同濃度的核黃素處理均顯著抑制了T. roseum的孢子萌發(fā)，其中1.0 mmol/L核黃素處理萌發(fā)率最低。不同濃度的核黃素處理均顯著抑制了A. alternata孢子萌發(fā)（圖2B），其中以1.0 mmol/L核黃素處理的抑制效果最好。

圖2　不同濃度核黃素處理對T. rosseeuumm（A）和A. alternnaattaa（B）孢子萌發(fā)的影響Fig. 2　Effects of different concentrations of riboflavin on spore germination of T. roseum (A) and A. alternata (B)

2.3核黃素處理對果實(shí)損傷接種T. roseum和A. alternata病斑直徑的影響

圖3　不同濃度核黃素處理對甜瓜果實(shí)損傷接種T. rosseeuumm（A）和A. alternnaattaa（B）病斑直徑的影響Fig. 3　Effects of different concentrations of riboflavin on lesion diameter of muskmelon fruits inoculated with T. roseum (A) and A. alternata (B)

不同濃度核黃素處理對損傷接種甜瓜果實(shí)發(fā)病率沒有影響，但抑制了接種果實(shí)病斑的擴(kuò)展，損傷接種T. roseum的果實(shí)只有1.0 mmol/L核黃素處理顯著抑制了病斑的擴(kuò)展（圖3A）。對于損傷接種A. alternata的果實(shí)，1.0 mmol/L和2.0 mmol/L核黃素處理均顯著抑制了病斑的擴(kuò)展，其中以1.0 mmol/L核黃素處理效果最佳（圖3B）。2.4核黃素處理對甜瓜果實(shí)POD和PAL活性的影響

圖4　采后1.0 mmol/L核黃素處理對甜瓜果實(shí)POD（A）和PAL（B）活性的影響Fig. 4　Effects of postharvest dipping in 11..00 mmol/L riboflavin on the activities of POD (A) and PAL (B)

在整個貯藏期間，對照和核黃素處理果實(shí)POD活性總體呈先升高后降低的變化趨勢，但核黃素處理顯著提高了果實(shí)POD活性，在貯藏第4天出現(xiàn)峰值，核黃素處理果實(shí)中POD活性比對照高24.1%（圖4A）。核黃素處理和對照果實(shí)PAL的活性變化趨勢大致相同，呈先升高后降低的趨勢，但核黃素處理明顯提高了果實(shí)PAL活性，二者均在貯藏第6天達(dá)到最大，核黃素處理果實(shí)中PAL活性高出對照30%（圖4B）。

2.5核黃素處理對甜瓜果實(shí)總酚、類黃酮和木質(zhì)素含量的影響

圖5　采后1.0 mmol/L核黃素處理對甜瓜果實(shí)總酚（A）、類黃酮（B）和木質(zhì)素（C）含量的影響Fig. 5　Effects of postharvest dipping in 1.0 mmol/L riboflavin on the contents of total phenolics (A), flavonoids (B) and lignin (C)

甜瓜果實(shí)中總酚含量總體變化波動較大，核黃素處理組和對照組的變化趨勢大體一致，但核黃素處理果實(shí)中總酚含量高于對照果實(shí)，其中第4天的總酚含量核黃素處理組高于對照組34%（圖5A）。核黃素處理后，類黃酮含量明顯高于對照，其中第2天和第4天的差異最為明顯，分別高于對照組49%和30%（圖5B）。隨著貯藏時間的延長，木質(zhì)素含量總體呈上升趨勢，核黃素處理顯著提高了果實(shí)木質(zhì)素含量，其中第6～8天差異最大，核黃素處理果實(shí)中木質(zhì)素含量分別是對照果實(shí)的1.56、1.51倍（圖5C）。

3　討 論

本實(shí)驗(yàn)表明核黃素對損傷甜瓜接種T. roseum和A. alternata的病斑直徑在濃度為1.0 mmol/L時達(dá)到最佳抑制效果。離體實(shí)驗(yàn)結(jié)果也表明不同濃度的核黃素處理均對T. roseum和A. alternata菌絲生長和孢子萌發(fā)有顯著的抑制作用，而1.0 mmol/L濃度核黃素處理抑制效果最佳，更高濃度的核黃素并沒有增加抑制效果。這與對早酥梨的研究[9]結(jié)果相似。說明只有當(dāng)核黃素達(dá)到某一濃度時才能有效啟動果實(shí)的防衛(wèi)反應(yīng)，更高濃度并不能進(jìn)一步增加防衛(wèi)反應(yīng)的強(qiáng)度[18]。

PAL是苯丙烷代謝途徑的限速酶，它能夠調(diào)控植物中酚類、黃酮、生物堿、花青素等抗菌物質(zhì)的生成及細(xì)胞壁木質(zhì)化的過程，與植物的抗病性密切相關(guān)[19]。采后核黃素處理提高了甜瓜果實(shí)的PAL活性，這表明核黃素處理可激活甜瓜果實(shí)苯丙烷代謝途徑從而增強(qiáng)果實(shí)的采后抗病性。POD可促進(jìn)酚酸類前體聚合為木質(zhì)素，起到加固寄主細(xì)胞壁、抵抗病原物入侵的作用，另外它也是細(xì)胞內(nèi)活性氧清除酶之一，避免活性氧的大量積累[20]，采后核黃素處理提高了甜瓜果實(shí)的POD活性，說明核黃素在一定程度上通過提高甜瓜果實(shí)中POD活性促進(jìn)木質(zhì)素的積累。木質(zhì)素可以起到加固寄主細(xì)胞壁、抵抗病原物入侵的作用[21-22]。酚類和類黃酮是苯丙烷代謝的末端產(chǎn)物，具有一定的抗菌作用，此外，酚類物質(zhì)還是木質(zhì)素等抗性物質(zhì)合成的前體。類黃酮具有明顯抗微生物活性，可抑制孢子萌發(fā)、芽管伸長、菌絲生長[23]。本實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)采后核黃素處理顯著提高了果實(shí)中木質(zhì)素、總酚和類黃酮的含量，說明核黃素處理促進(jìn)了苯丙烷代謝產(chǎn)物的積累，增加果實(shí)的抗病性。

4　結(jié) 論

離體條件下核黃素對T. roseum和A. alternata的孢子萌發(fā)率和菌絲生長有顯著抑制效果，并且核黃素處理對損傷接種T. roseum和A. alternata甜瓜果實(shí)病斑擴(kuò)展具有顯著的抑制作用，其中以1.0 mmol/L核黃素處理效果最好。核黃素處理顯著提高了厚皮甜瓜果實(shí)POD和PAL的活性，促進(jìn)了總酚、類黃酮、木質(zhì)素的積累。

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Effect of Riboflavin on Pink Mold and Black Spot of Muskmelon Fruits

LI Canying1, GE Yonghong1,*, Lü Jingyi1, CHENG Baimiao2, WU Yongsheng2
(1. Food Safety Key Lab of Liaoning Province, National & Local Joint Engineering Research Center of Storage, Processing and Safety Control Technology for Fresh Agricultural Products, College of Food Science and Technology, Bohai University, Jinzhou121013, China; 2. College of Food Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou730070, China)

Abstract:The effects of postharvest riboflavin dipping at different concentrations on lesion development of muskmelon fruits artificially wounded and inoculated with Trichothecium roseum and Alternaria alternata were examined. The metabolisms of phenylpropanoid pathway and the effects of riboflavin at different concentrations on mycelia growth and spore germination of T. roseum and A. alternata were also studied. The results indicated that riboflavin at 1.0 mmol/L effectively decreased the lesion diameter of muskmelon fruits inoculated with T. roseum and A. alternata. In vitro test also indicated that riboflavin at 1.0 mmol/L effectively inhibited mycelia growth and spore germination of both pathogens. It was also shown that postharvest riboflavin treatment significantly enhanced the activities of peroxidase (POD) and phenylalanine ammonia lyase (PAL), and increased the contents of total phenolic compounds, flavonoids and lignin in muskmelon fruits. These results suggest that postharvest riboflavin treatment strengthens the cell wall through activating the phenylpropanoid pathway and enhancing the activities of defense-related enzymes and the accumulation of antifungal compounds to control postharvest diseases in fruits.

Key words:muskmelon; riboflavin; phenylpropanoid pathway; postharvest diseases

收稿日期：2015-10-08

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（31401554）；渤海大學(xué)博士啟動基金項(xiàng)目（bsqd201405）

作者簡介：李燦嬰（1981—），女，助理實(shí)驗(yàn)師，碩士，研究方向?yàn)楣卟珊笊飳W(xué)與技術(shù)。E-mail：cora_51@163.com

*通信作者：葛永紅（1979—），男，副教授，博士，研究方向?yàn)楣卟珊笊飳W(xué)與技術(shù)。E-mail：geyh1979@163.com

DOI:10.7506/spkx1002-6630-201612044

中圖分類號：TS255.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-6630（2016）12-0243-05引文格式：