不同光照度對美國紅楓幼苗生長和葉色變化的影響

肖婷婷+劉廣林+張鑫+張麗杰+王續(xù)蕾

摘要： 為探究不同光照條件對美國紅楓苗木生長和葉色表達的影響，采用1年生改良美國紅楓 Acer×freem anii ‘Autumn Blaze扦插苗為試驗材料，采用盆栽試驗的方法，設(shè)4個光照度處理，即100%光照度（自然光）、75%光照度、55%光照度、35%光照度。研究結(jié)果表明：本試驗中，在幼苗生長方面，株高在光照度為75%時表現(xiàn)出一定促進作用，達到 59.73 cm，比100%光照度下的植株高5 cm，但75%光照度與100%光照度其他指標并無顯著差異，與55%與35%光照度下有極顯著的差異。地徑和生物量各組表現(xiàn)規(guī)律基本一致，隨著光照度的減弱而降低。75%光照度對地徑和生物量有一定的抑制作用但并不顯著，而55%、35%光照度下與100%、75%光照度下有明顯差異。在幼苗葉色變化方面，100%自然光下葉片呈現(xiàn)鮮紅色，觀賞性最強，變色最早。75%光照度下雖有利于幼苗生長，但是其在葉色變色期，葉片變色較為緩慢，觀賞性欠佳。因此，綜合美國紅楓幼苗生長和葉片呈色的協(xié)同促進作用，認為美國紅楓適宜栽植在100%光照度的環(huán)境。

關(guān)鍵詞： 美國紅楓；光照度；幼苗生長；葉色變化

中圖分類號： S687.101 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）03-0220-04

美國紅楓（Acer rubrum），又名紅花槭，是槭樹科槭屬落葉大喬木，原產(chǎn)于美國東北部。美國紅楓由于樹干通直，樹冠優(yōu)美、葉色多彩、生長快速等優(yōu)點，得到國內(nèi)園林應(yīng)用部門的青睞，尤其是在秋季少花的北方地區(qū)。近幾年，沈陽開始引種美國紅楓作為景觀樹種，但筆者發(fā)現(xiàn)美國紅楓在實際園林應(yīng)用中主要憑借經(jīng)驗進行栽培，缺乏科學(xué)依據(jù)和指導(dǎo)。主要表現(xiàn)在彩葉植物應(yīng)用時往往連片種植，未考慮不同位置光照特點，導(dǎo)致部分植株生長緩慢、葉色偏黃等問題出現(xiàn)，影響其景觀效果。大量研究結(jié)果表明：光照因子不僅影響彩葉植物的生長發(fā)育，還影響其葉色表現(xiàn)。不同的植物葉片對光照度的反應(yīng)表現(xiàn)不同，如血紅雞爪槭（Acer palmatum ‘Bloodgood）、元寶楓（Acer truncatum Bunge）等必須在全光照下才能發(fā)揮其彩葉的最佳色彩[1-3]；而一些彩葉植物葉片只有在較弱的散射光下才會呈現(xiàn)出斑斕的色彩，強光會使彩斑嚴重褪色，如一葉蘭（Aspidistra elatior Blume）在63%的遮陰度下才能夠較好地呈現(xiàn)花葉性狀[4]。目前，有關(guān)光照度對美國紅楓苗木生長和葉色變化的影響研究較少。本研究試圖從光照度的角度，探究不同光照水平對美國紅楓苗木生長發(fā)育和葉片色素表達的影響，為美國紅楓栽培應(yīng)用、合理配置提供科學(xué)的依據(jù)和實際指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗選用株高、地徑相近的1年生美國紅楓改良品種扦插苗120株作為試驗用苗，野外盆栽，每盆1棵幼苗，盆的規(guī)格為高250 mm、直徑330 mm并帶有底部托盤，每盆盛土量為 7 kg。試驗用土為農(nóng)田表土，自然曬干過2 mm篩，與蚯蚓糞以36 ∶ 1配比。

1.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)4個不同光照處理，即：100%光照度（全光照露地自然光，CK）；約75%光照度（1層遮陽網(wǎng)）；約55%光照度（2層遮陽網(wǎng)）約35%光照度（3層遮陽網(wǎng)）。將120盆幼苗進行隨機分配，按上述光照度分成4組，每個處理3次重復(fù)。試驗前肥水管理一致，試驗進行時不再施肥。試驗在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)科研基地進行，于2014年5月10日將盆栽苗木移入普通塑料大棚。進行適應(yīng)性生長，8月初進行光照脅迫處理。試驗過程嚴格控制各處理的光照度，每隔15 d對每個處理中的盆栽位置進行隨機調(diào)換，以防止光照不均勻。每個盆栽間保持一定距離，防止相互影響。

1.3 測定指標及方法

植株生長狀況：緩苗期后，每15 d對植株的株高和地徑進行測量，進入快速生長期，每7 d測量1次，直至苗高和地徑生長不再增加為止。苗高的測定用鋼尺量取盆中土壤表面到最高葉片葉面的距離（精確到0.1 cm）；地徑測量用游標卡尺選取植株距離土壤表面1 cm處進行測量（精確到 0.2 mm）。

當(dāng)植株停止生長時，將植株從盆栽容器中取出帶回實驗室進行生物量的測定。將取回的植株樣本用自來水清洗干凈，并吸干水分，然后將根、莖分開，分析天平稱取鮮質(zhì)量。把稱過鮮質(zhì)量的植物材料裝入牛皮紙袋中，使用DHG-9240型烘箱105 ℃殺青20 min，然后在70℃狀態(tài)下烘4～6 h至恒質(zhì)量，取出材料，在干燥器中冷卻到室溫，稱干質(zhì)量。

葉片采集：秋季葉色變化期，從有變色葉片開始，每隔 5～7 d在植株上、中、下3個部位各摘取1枚健康的葉片，直至葉片凋落。每次取樣時把相同處理的樣本放在透氣性好的取樣袋中，帶回實驗室進行色素含量的測定。

葉片色素含量測定：葉綠素含量的測定參照張憲政的方法[5]稍加改進。

花青素含量測定：參照何奕昆等的方法[6]，稍加改進?；ㄇ嗨叵鄬勘硎痉椒ǎ阂? g鮮質(zhì)量樣本葉片在10 mL提取液中的0.1個吸光度變化值D（D=D530 nm-0.25D657 nm）為1個色素單位（U）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用Excel 2003和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行數(shù)據(jù)處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照度對美國紅楓幼苗各生長指標的影響

由表1可知，不同光照度對美國紅楓株高、地徑及生物量等指標有一定的影響。在4種不同光照度的條件下，各處理的株高分別為54.72、59.73、52.62、48.14 cm，各處理之間差異顯著。隨著光照度的減弱，株高生長受到抑制，但75%光照度比100%光照度下高5 cm。而55%、35%光照度下與100%、75%光照度下有明顯差異，說明適當(dāng)遮陰可促進美國紅楓幼苗的高生長。地徑和生物量各組表現(xiàn)規(guī)律基本一致，隨著光照度的減弱而降低。其中75%光照度對地徑和生物量有抑制作用但并不顯著，而55%、35%光照度下與100%、75%光照度下有明顯差異。地徑方面，各組表現(xiàn)規(guī)律基本一致，隨著光照度的減弱而降低，地徑生長受到抑制。其中，100%光照度下的植株最粗壯，地徑為8.15 mm，顯著超過35%光照度和55%光照度的處理，而75%光照度雖受到抑制影響但差異并不顯著。生物量與地徑表現(xiàn)規(guī)律基本一致。各光照度處理植株干質(zhì)量生物量均小于100%光照度對照組。其中，100%光照度下顯著超過35%和55%光照度的處理，總干質(zhì)量生物量比35%光照度增加了2.11倍，但與75%光照度下差異并不顯著。說明強光對植株干物質(zhì)積累存在一定促進作用。

2.2 不同光照度對美國紅楓幼苗葉色的影響

2.2.1 不同光照度下苗木葉片葉綠素含量的變化 葉片中葉綠素的含量是維持苗木正常光合作用以及葉片色澤、彩化度的主要指標[7]。其中葉綠素類包括葉綠素a、葉綠素b。從圖1、圖2、圖3可以看出，紅楓幼苗變色期內(nèi)，隨著光照度的降低，植株葉中總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b的含量降低，其中35%光照度下總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量明顯高于其他3組處理，100%光照度處理含量最低。不同光照度總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量從高到低的排序為35%光照度>55%光照度>75%光照度>100%光照度。同一光照度，隨著處理天數(shù)的增加，總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量呈下降趨勢，4個處理的變化趨勢基本一致。

在沈陽地區(qū)，美國紅楓大約在9月28日葉片開始著色，即葉片色澤由綠色逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榧t色。此時，100%光照度、75%光照度和55%光照度的總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量都急劇下降；而35%光照度9月28日之后總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量開始逐漸增加，10月6日含量最高，而之后開始逐漸降低。35%光照度處理下葉片基本不顯紅色，而在10月6日之后總?cè)~綠素、葉綠素a和葉綠素b含量逐漸下降，這可能是由于重度遮陰下其葉片光合能力下降導(dǎo)致光合色素減少[8-9]。

大約在10月22日葉片完全變?yōu)榧t色，尤以自然光下葉色更紅艷，此時葉綠素a和葉綠素b含量降至最低。

2.2.2 不同光照條件對苗木葉片花青素相對含量的影響 花青素是一種水溶性的植物色素，與花的顏色、葉變紅等有關(guān)，是一種天然的抗氧化劑[10-12]。變色期內(nèi)，隨著光照度的降低，植株葉中花青素的含量相對減少。不同光照度花青素含量從低到高的排序為35%光照度<55%光照度<75%光照度<100%光照度（圖4）。光照度對花青素含量的影響與葉綠素含量剛好相反，葉片變色過程中，葉綠素含量隨光照度的增加和葉色變紅而減少，全部變?yōu)榧t色時，葉綠素含量降至最低，而花青素含量在葉片完全變紅卻達到最高。

對葉片色澤最紅時（約10月21日）對葉片花青素含量進行方差分析和多重比較，結(jié)果（表2）表明，100%光照度處理下，葉片花青素含量極顯著，高于其他各種光照度處理；75%光照度處理極顯著高于55%和35%光照度處理；55%光照度處理極顯著高于35%光照度處理。其中，全光照處理花青素含量最高，35%光照度處理條件下花青素含量無明顯變化，與前3種光照度處理形成了鮮明的對比?？梢?，過度遮光不利于美國紅楓幼苗葉片著色。

2.2.3 花青素含量與總?cè)~綠素含量的比值 花青素含量與總?cè)~綠素含量的比值大小與植株葉片呈色關(guān)系密切[13]。結(jié)果（圖5）表明，75%、55%和35%光照度下的花青素含量與葉綠素含量比值均呈現(xiàn)上升趨勢，表現(xiàn)為開始時上升較為緩慢，10 月 14日后迅速上升達到最大值。而在100%光照度表現(xiàn)出了與其他組不同的情況，10月10日之前上升較為緩慢，其后開始下降，10月14日之后，又開始迅速上升達到最大值。

3 結(jié)論與討論

光照度對植物生長及形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成有重要作用。從本試驗的結(jié)果來看，光照度明顯促進紅楓幼苗的生長，幼苗株高、地徑、生物量參數(shù)均在較強的光照條件下最大，而且都隨光照度的減弱而減小。其中，株高在75%光照度下達到最高，顯著優(yōu)于其他處理，說明強光照對美國紅楓幼苗的莖生長有抑制作用，適當(dāng)?shù)恼陉幱欣谥旮叩纳L，這一結(jié)果與相關(guān)學(xué)者以紅娑羅雙（Shorea spp.）幼苗為材料得到的結(jié)論[14-15]一致；各組處理的地徑、生物量表現(xiàn)規(guī)律基本一致，隨著光照度的減弱而降低，75%光照度對植株有一定抑制作用但差異并不顯著，100%光照度、75%光照度與55%光照度、35%光照度的處理有明顯差異，說明強光照有利于植株基莖的橫向生長和支持結(jié)構(gòu)等部位同化物的積累，使植物粗壯。由此說明極度弱光環(huán)境限制了幼苗的株高、地徑和生物量生長指標的增長，植株沒有足夠的能量供給生長發(fā)育，導(dǎo)致美國紅楓幼苗無法正常生長并完成葉色變化，與全光環(huán)境相比，適度遮陰有利于幼苗的形態(tài)生長。因此，在美國紅楓的栽培過程中，可采取適當(dāng)遮陰的方法，這對植株其他生長指標并無顯著影響。

光照度對彩葉植物葉片呈色非常重要，提供科學(xué)合理的光照度是提升彩葉植物葉色觀賞效果的關(guān)鍵因素。彩葉植物葉片呈色并不是由1種色素含量決定的，而是多種色素含量此消彼長共同作用的結(jié)果[16]。在不同光照度對美國紅楓幼苗葉色影響的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著光照度的降低和處理時間的增加，葉片由綠色逐漸變紅，反映在葉片質(zhì)體色素含量的變化上，美國紅楓幼苗總?cè)~綠素、葉綠素a、葉綠素b含量的變化趨勢一致，均隨光照度的降低而呈上升趨勢，而花青素含量變化趨勢與其恰恰相反。這與崔曉靜等對紅葉石楠（Photinia×fraseri ）[17]、張琰等對血紅雞爪槭（Acer palmatum）[2]、梁峰等對元寶楓[3]、王永格對麗紅元寶楓（Acer trunceatum ‘Lihong）[18]的研究結(jié)果相一致。

試驗中在100%光照度條件下，美國紅楓幼苗葉片呈現(xiàn)紅色，是由于強光降解了葉綠素，而花青素穩(wěn)定性較葉綠素高，有利于葉片花青素含量增加；而35%光照度條件下的美國紅楓呈現(xiàn)黃、綠色，是由于獲得的光照較少，植株通過增加葉綠素a、葉綠素b的含量來促進光合作用的能力。說明了充足的光照有利于紅楓幼苗葉綠素的分解、花青素的合成。資料表明，在較高的光照度下有利于紅楓葉片中花青素、類胡蘿卜素和葉黃素等色素的合成；葉綠素a和葉綠素b合成相對減少，并且葉綠素a的減少量相對較多[19-22]，本試驗結(jié)果支持上述研究結(jié)論。進一步映證遮光不利于彩葉植物的葉色形成。有研究表明，葉片的呈色是由花青素與葉綠素比值的大小決定的，比值越大，葉片顏色越紅[23]。本試驗中，花青素與葉綠素含量比值的最大值均在100%自然光的處理下，顯著大于其他處理。而且觀察結(jié)果也顯示100%光照度的葉片最早變紅，且顏色比其他組鮮艷。

綜上，針對一年生的美國紅楓幼苗，過度的遮陰不利于其生長，75%光照度下對苗木的生長并沒有顯著影響。因此栽培中特別是幼苗期應(yīng)適度遮光以利于其生長。在變色期，75%光照度下葉片變色較為緩慢，觀賞性欠佳；100%自然光下葉片呈現(xiàn)鮮紅色，觀賞性最強，變色最早。雖然75%光照度利于幼苗生長，但100%光照度處理下除了在株高指標上與75%光照度有顯著差異外，其余指標并無顯著差異。因此，綜合美國紅楓幼苗生長和葉片呈色的協(xié)同促進作用，最適光照度為100%自然光。本試驗主要是針對一年生的美國紅楓幼苗生長對光照度的要求進行研究，但植物在每個時期對環(huán)境條件的要求并不一樣，因此，在未來的研究中，我們可以通過對美國紅楓幼苗之后的生長對光照度以及其他環(huán)境因子的要求進行探索，掌握美國紅楓各個時期對環(huán)境因子的需求，制定更完善的栽培養(yǎng)護措施。

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