新疆野扁桃休眠枝條和花芽的抗寒試驗(yàn)研究

鐘海霞，盧春生，羅淑萍，李 疆

(1. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

新疆野扁桃休眠枝條和花芽的抗寒試驗(yàn)研究

鐘海霞1，2，盧春生1，羅淑萍2，李 疆2

(1. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝作物研究所，烏魯木齊 830091； 2. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

【目的】探討新疆野扁桃休眠枝條和花芽的抗寒能力，為選育扁桃優(yōu)質(zhì)抗寒種質(zhì)資源提供依據(jù)?！痉椒ā恳孕陆氨馓覟樵嚥模捎媒M織褐變法和恢復(fù)生長(zhǎng)法,分析8個(gè)低溫脅迫下(4、-15、-20、-25、-30、-35、-38和-40℃)野扁桃休眠枝條(1 a、2 a、3 a)和休眠芽的抗寒性?！窘Y(jié)果】隨著溫度的降低，野扁桃休眠期枝條和花芽組織逐漸出現(xiàn)褐變，褐變程度逐漸加重。三種類(lèi)型休眠枝條之間的褐變率呈顯著或極顯著差異。1年生的枝條褐變程度較2、3年生的枝條嚴(yán)重，其抗寒性較弱。當(dāng)溫度達(dá)到-35～-38℃時(shí)，三種類(lèi)型的野扁桃枝條均發(fā)生嚴(yán)重褐變。野扁桃休眠期花芽受低溫脅迫的影響較大，不同低溫脅迫的休眠花芽萌芽率之間存在顯著或極顯著差異。野扁桃休眠花芽在-30～-38℃低溫之間發(fā)生嚴(yán)重褐變，幾乎喪失萌芽能力?！窘Y(jié)論】野扁桃休眠枝條的半致死溫度為-35～-38℃，野扁桃休眠花芽的半致死溫度-38℃，影響野扁桃花芽的成活及開(kāi)花的溫度為-30～-38℃。

野扁桃；休眠枝條；休眠花芽；抗寒性

0 引 言

【研究意義】野扁桃(AmygdalusledebourianaSchleche)為薔薇科(Roseceae)，李亞科(Pyunoideae)桃屬(Amygdalus)植物[1]。在我國(guó)，主要分布在新疆塔城地區(qū)裕民縣境內(nèi)巴爾魯克山的地位山帶，面積約800 hm2，分布以陰坡為主，陽(yáng)坡為輔[2]。野扁桃是選育扁桃及其近緣和遠(yuǎn)緣作物抗寒、抗旱雜交新品種及矮化砧木類(lèi)型的優(yōu)良原始材料，也是栽培核果類(lèi)果樹(shù)的抗性矮化砧木，近幾年來(lái)新疆各地用野扁桃作砧木，嫁接扁桃等同屬果樹(shù)，矮化效果較明顯[3]。新疆塔城地區(qū)裕民縣約有400 hm2的野扁桃林自然保護(hù)區(qū)，是目前世界上最大的野生扁桃生長(zhǎng)區(qū)，該區(qū)1月平均氣溫為-10℃左右，絕對(duì)最低溫度為-34.5℃[4]，而野扁桃仍能安全越冬，因此利用新疆野扁桃較強(qiáng)的抗寒能力對(duì)栽培扁桃進(jìn)行改良具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】李斌等[5]從生理生化方面對(duì)野扁桃和扁桃花芽的抗寒性進(jìn)行了測(cè)定與綜合評(píng)價(jià)，得出：越冬后，野扁桃的LT50為-24.87℃，美國(guó)引進(jìn)LT50為-15.91～-18.64℃，當(dāng)?shù)刂髟云贩N的LT50為-11.4～-15.45℃；楊曉宇[6]研究得出野扁桃的抗寒性明顯強(qiáng)于栽培扁桃?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前野扁桃抗寒性研究主要通過(guò)生理生化指標(biāo)測(cè)定實(shí)現(xiàn)，而通過(guò)模擬外界溫度，解剖野扁桃休眠枝、芽，觀(guān)察不同類(lèi)型、不同低溫脅迫下的枝芽組織褐變程度，并通過(guò)恢復(fù)生長(zhǎng)法研究較少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】采用恢復(fù)生長(zhǎng)法和組織褐變法對(duì)新疆野扁桃的休眠枝、芽進(jìn)行抗寒性研究，找出影響野扁桃休眠枝、芽的成活的半致死溫度，以期充分利用野生抗寒種質(zhì)資源促進(jìn)扁桃產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)材料為野扁桃休眠枝條和花芽，于2011年12月底在新疆塔城地區(qū)自然保護(hù)區(qū)采集。

1.2 方 法

1.2.1 不同低溫脅迫處理

將采集好的枝條平均分成8份，用自來(lái)水和蒸餾水沖洗，包于報(bào)紙中并做好標(biāo)記，置于高低溫實(shí)驗(yàn)箱中，降溫速度為4℃/h，待溫度降到設(shè)定溫度后，冷凍12 h，然后以4℃/h的速度升溫，達(dá)到4℃后，轉(zhuǎn)入普通冰箱4℃保存12 h。試驗(yàn)共設(shè)CK(4℃)、-15、-20、-25、-30、-35、-38和-40℃ 8個(gè)低溫處理。

1.2.2 褐變情況調(diào)查

試驗(yàn)分別選取低溫處理好的野扁桃一年生、二年生和三年生枝條各5個(gè)；各溫度梯度隨機(jī)抽取花芽30個(gè)，用解剖鏡觀(guān)察其褐變情況，每處理3次重復(fù)。

1.2.3 可恢復(fù)生長(zhǎng)情況調(diào)查

將扦插基質(zhì)蛭石和珍珠巖以1∶1比例充分混勻，澆透水(澆3～5次)。將每個(gè)溫度處理好的野扁桃枝條(其上含有飽滿(mǎn)花芽和葉芽)扦插3盆，共計(jì)24盆；扦插時(shí)，用修枝剪將枝條的基部(其被蠟封住)剪下一個(gè)斜口，按枝條的生長(zhǎng)勢(shì)方向正向扦插，扦插密度要適中；扦插后，每日早晚用噴壺給枝條噴水以保證枝條有足夠的水分，每隔2～3 d將水澆透一次。注意枝條恢復(fù)生長(zhǎng)時(shí)所需要的溫度為20～25℃；枝條快開(kāi)花時(shí)要注意及時(shí)給予枝條水分，保證盆內(nèi)不能干燥。每天需注意觀(guān)察枝條動(dòng)態(tài)，以便開(kāi)花時(shí)及時(shí)觀(guān)察、記錄及拍照。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel和SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行分析，不同指標(biāo)及品種之間的多重比較采用Duncan’s新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同低溫脅迫下野扁桃休眠枝褐變情況

不同低溫處理下，同一類(lèi)型的野扁桃休眠枝條的褐變情況有所不同；同一低溫脅迫下不同類(lèi)型的休眠枝條褐變情況也不盡相同。在CK狀態(tài)時(shí)，3種類(lèi)型野扁桃休眠枝條均未出現(xiàn)褐變情況。-15～-30℃，三種類(lèi)型野扁桃枝條褐變程度均逐漸加重，從韌皮部褐變逐漸深入至木質(zhì)部。溫度達(dá)到-35℃時(shí)一年生枝條全部出現(xiàn)褐變，絕大部分二、三年生枝條也發(fā)生褐變。-38℃之后一、二、三年生枝條都出現(xiàn)嚴(yán)重褐變情況。這說(shuō)明野扁桃休眠期的枝條隨溫度的逐漸降低，枝條也逐漸褐變，在-35～-38℃休眠枝條木質(zhì)部全部發(fā)生褐變，此時(shí)期可視為野扁桃休眠枝的致死溫度。圖1

低溫脅迫下野扁桃不同類(lèi)型休眠枝條褐變率比較顯示。通過(guò)方差分析發(fā)現(xiàn)野扁桃三種類(lèi)型休眠枝條在CK(4℃)狀態(tài)褐變率均為0，在-40℃時(shí)褐變率均為100%，無(wú)顯著或極顯著差異。在-15、-20和-38℃低溫脅迫下，一、二年生休眠枝條的褐變率均比三年生高20%，其差異達(dá)到極顯著水平，但其一年生與二年生休眠枝條的褐變率無(wú)顯著或極顯著差異。-25℃時(shí)一年生休眠枝條的褐變率比二、三年生高20%，它們之間存在顯著差異，且達(dá)到極顯著水平。-30℃時(shí)，二年生休眠枝條的褐變率比一年生低40%，比三年生枝條低20%；-35℃時(shí)二年生休眠枝條的褐變率比一年生低20%，比三年生高20%，三種類(lèi)型休眠枝條之間的褐變率有顯著或極顯著差異。總體而言，同一低溫脅迫下，三種類(lèi)型休眠枝條遭受褐變的嚴(yán)重程度順序?yàn)椋阂荒晟?二年生>三年生。這表明野扁桃一年生的休眠枝條抗寒性最弱，二年生休眠枝條抗寒性較強(qiáng)，三年生休眠枝條抗寒性最強(qiáng)。表1

圖1 低溫脅迫下野扁桃休眠枝條褐變率變化

Fig. 1 Influences of low-temperature treatment on browning rate of dormant branches ofAmygdalusledebourianaschleche

表1 低溫脅迫下不同類(lèi)型野扁桃休眠枝條褐變率比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注：同一列中標(biāo)記相同字母表示無(wú)顯著差異，不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著(P<0.01),下同

Note:Thesame letter indicates to no significance in the same column, the small letter indicates to significance at 0.05 level separately, the big letter indicates to significance at 0.01 level separately, and the same as below

2.2 不同低溫脅迫下休眠芽褐變情況

不同低溫脅迫下野扁桃休眠期的花芽褐變情況有所不同，其褐變率均隨溫度的逐漸減低而升高。CK狀態(tài)時(shí)，野扁桃休眠期花芽飽滿(mǎn)，未見(jiàn)褐變現(xiàn)象發(fā)生。從-15～-35℃，野扁桃休眠花芽褐變率急劇上升，上升了69%，各低溫處理的休眠花芽褐變率之間存在顯著差異，且達(dá)到極顯著水平。當(dāng)溫度達(dá)到-38℃時(shí)，野扁桃休眠期花芽褐變率達(dá)到最大，比-35℃時(shí)高出了8%；溫度降到-40℃時(shí)，花芽均出現(xiàn)嚴(yán)重褐變，沒(méi)有萌芽能力，由此可將-38℃視為野扁桃休眠花芽的臨界致死溫度。表2

表2 不同低溫脅迫下野扁桃休眠花芽褐變率比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

Table 2 Comparison on browning rate of dormant flower buds ofAmygdalusledebourianaschleche under low temperature stress (average±standard error)

處理溫度Treatmenttemperature(℃)褐變率Browningrate(%)5%顯著水平5%significantlevel1%顯著水平1%significantlevelCK(4)0±0fE-1523±2 65eD-2030±3 22eD-2557±2 08dC-3073±3 61cB-3592±2 08bA-38100±2 52aA-40100±1 73aA

2.3 不同低溫脅迫下野扁桃休眠枝可恢復(fù)生長(zhǎng)情況

樹(shù)木受凍后是否存活，主要是通過(guò)花芽對(duì)凍害的敏感性反應(yīng)出來(lái)的，在遭受凍害后，枝條恢復(fù)發(fā)芽率是估價(jià)樹(shù)木受凍害或能否存活的最直觀(guān)方法。因此，經(jīng)人工低溫處理后枝條的恢復(fù)發(fā)芽能力，能夠客觀(guān)反映出品種的實(shí)際抗寒能力大小。

野扁桃枝芽在不同低溫處理后可恢復(fù)生長(zhǎng)情況為：CK時(shí)開(kāi)花情況較好，枝條均勻。一、二、三年枝條均長(zhǎng)出嫩葉，且在其頂部長(zhǎng)成小枝條狀；-15℃時(shí)開(kāi)花情況一般。一年生枝條多在其頂端部位長(zhǎng)出嫩葉，且長(zhǎng)成小枝狀。二年生枝條在其側(cè)面的葉芽萌發(fā)較好，均長(zhǎng)成小枝狀； -20℃幼葉生長(zhǎng)旺盛。二年生枝上的葉芽萌發(fā)較早，且長(zhǎng)出較多小枝葉。其中紅色掛牌的那盆(圖2-7)開(kāi)花較多，且枝葉繁茂；在-25℃時(shí)由于枝條上的許多芽逐漸干枯，枝條老化程度較高，大多為三年生的枝條。枝條上的花芽和葉芽大多干枯，硬化。直到2012年1月10日既未長(zhǎng)出新葉，也未出現(xiàn)開(kāi)花情況；在-30℃時(shí)，多為一年生枝，且枝上的花芽欠飽滿(mǎn)，有較多的芽變褐干枯，至2012年1月10日也未出現(xiàn)開(kāi)花、長(zhǎng)葉情況；在-35℃時(shí)此梯度枝條上的芽萌動(dòng)較晚，前10 d未見(jiàn)長(zhǎng)葉、開(kāi)花。但到2012年1月1日，一年生和二年生的枝條均開(kāi)始長(zhǎng)葉，且有些葉生長(zhǎng)得比較旺盛，呈小枝狀。然而三年生的枝條一直未見(jiàn)長(zhǎng)葉；在-38℃時(shí)一、二年生枝條上的葉芽均萌發(fā)成幼葉，且生長(zhǎng)較好。其中二年生枝葉生長(zhǎng)較旺盛，新葉長(zhǎng)成嫩小的枝條。截止2012年1月5日，有2朵花開(kāi)放；在-40℃時(shí)，野扁桃長(zhǎng)出新葉的枝大多是二年生的枝條，其長(zhǎng)勢(shì)一般。小部分一年生枝條的頂端部位略長(zhǎng)出些新葉。花芽一直沒(méi)有萌動(dòng)，沒(méi)出現(xiàn)開(kāi)花現(xiàn)象。圖2

注：1：4℃下野扁桃花芽恢復(fù)生長(zhǎng)； 2：-15℃下野扁桃花芽恢復(fù)生長(zhǎng)； 3：-20℃下野扁桃花芽恢復(fù)生長(zhǎng)；4：-30℃下野扁桃花芽恢復(fù)生長(zhǎng)；5：-35℃下野扁桃花芽恢復(fù)生長(zhǎng)； 6：-38℃下野扁桃花芽恢復(fù)生長(zhǎng);7：-25℃下野扁桃花芽恢復(fù)生長(zhǎng)

Note：1 Flower buds recovery growth ofA.LedebourianaSchleche with 4℃, 2 Flower buds recovery growth ofA.LedebourianaSchleche with -15℃, 3 Flower buds recovery growth ofA.LedebourianaSchleche with -20℃, 4 Flower buds recovery growth ofA.LedebourianaSchleche with -30℃, 5 Flower buds recovery growth ofA.LedebourianaSchlechewith -35℃, 6 Flower buds recovery growth ofA.LedebourianaSchleche with -38℃, 7 Flower buds recovery growth ofA.LedebourianaSchleche with -25℃

圖2 圖版Plates

Fig.2 Explanation of Plates

表3 不同低溫脅迫下野扁桃休眠花芽萌芽率比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

隨溫度的逐漸降低，野扁桃休眠期花芽萌芽率逐漸降低。野扁桃休眠花芽在-15℃時(shí)萌芽率比對(duì)照低11%，但二者之間無(wú)顯著或極顯著差異。-25℃時(shí)休眠花芽的萌芽率比-20℃時(shí)顯著低15%。當(dāng)溫度達(dá)到-30和-35℃時(shí)，野扁桃花芽均沒(méi)有萌芽現(xiàn)象發(fā)生。但在-38℃時(shí)有3%的休眠芽又出現(xiàn)萌芽現(xiàn)象，溫度下降至-40℃時(shí)均無(wú)萌芽發(fā)生。這說(shuō)明野扁桃休眠花芽成活及開(kāi)花的致死溫度在-30～-38℃。表3

3 討 論

植物受凍害時(shí)，細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)遭受破壞，質(zhì)膜內(nèi)陷彎曲，葉綠體膨脹，類(lèi)囊體出現(xiàn)空泡化，染色質(zhì)凝聚，組織堅(jiān)硬脆弱，葉色變褐，使植物干枯致死[7-10]。組織褐變法和枝條恢復(fù)生長(zhǎng)法操作簡(jiǎn)單，準(zhǔn)確性較高，適用于植物枝、芽抗寒性的鑒定[11]。實(shí)驗(yàn)中，采用這兩種方法對(duì)野扁桃休眠枝條和花芽在不同低溫脅迫處理下觀(guān)察其是否褐變、褐變程度及萌芽率，來(lái)觀(guān)察植物在低溫脅迫后的情況。在試驗(yàn)操作中，選擇的枝條類(lèi)型、花芽飽滿(mǎn)程度、枝條粗細(xì)度應(yīng)盡可能相一致，以確保試驗(yàn)的真實(shí)性和準(zhǔn)確性。

野扁桃休眠期的枝條和花芽均隨溫度的降低，逐漸出現(xiàn)褐變現(xiàn)象，且褐變程度逐漸加重，三種類(lèi)型休眠枝條之間的褐變率呈顯著或極顯著差異。一年生的枝條較嫩，褐變程度比二、三年生的枝條嚴(yán)重，說(shuō)明一年生的枝條抗寒性較弱，二、三年生的枝條抗寒性相對(duì)較強(qiáng)一些。溫度在-35～-38℃時(shí)，三種類(lèi)型的野扁桃枝條均有嚴(yán)重褐變現(xiàn)象。野扁桃休眠期花芽受低溫脅迫的影響較大，處于-38℃低溫時(shí)，野扁桃休眠期花芽均發(fā)生嚴(yán)重褐變，萌芽力幾乎全部喪失。

從枝條可恢復(fù)生長(zhǎng)調(diào)查分析得出，除-15℃與對(duì)照無(wú)顯著差異外，其余各低溫處理下的休眠花芽萌芽率均與對(duì)照呈顯著或極顯著差異。野扁桃花芽的萌芽率隨溫度的降低逐漸降低。-30～-35℃時(shí)無(wú)萌芽現(xiàn)象，在-38℃時(shí)有3%的休眠芽萌芽，溫度下降至-40℃時(shí)無(wú)萌芽發(fā)生，說(shuō)明-30～-38℃野扁桃花芽幾乎喪失萌芽力，甚至已凍死。

4 結(jié) 論

試驗(yàn)對(duì)新疆野扁桃的休眠枝條和花芽進(jìn)行人工低溫脅迫處理后，采用組織褐變法和恢復(fù)生長(zhǎng)法觀(guān)察、比較并分析其褐變率及恢復(fù)生長(zhǎng)萌芽情況。結(jié)果表明野扁桃休眠枝條的半致死溫度為-35～-38℃，三種類(lèi)型的野扁桃休眠枝條的抗寒能力大小順序?yàn)椋阂荒晟?二年生>三年生枝條。

野扁桃休眠花芽的萌芽率隨溫度的降低而逐漸降低， -38℃是野扁桃休眠花芽的半致死溫度。-30～-38℃是野扁桃生長(zhǎng)敏感溫度。當(dāng)最低氣溫臨界 -30～-38℃時(shí)，野扁桃休眠枝條和花芽將遭受?chē)?yán)重凍害，不利于安全越冬，翌年樹(shù)體生長(zhǎng)和產(chǎn)量將會(huì)受到嚴(yán)重影響和制約。

野扁桃具有較強(qiáng)的抗寒能力。在實(shí)際生產(chǎn)栽培中，可將野扁桃作為栽培扁桃的抗寒砧木加以利用，以便為栽培扁桃抗寒栽培及優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源選育提供理論依據(jù)。

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The Study of Cold Resistance Test of Dormancy Branches and Buds ofAmygdalusledebourianaSchleche in Xinjiang

ZHONG Hai-xia1,2, LU Chun-sheng1, LUO Shu-ping2, LI Jiang2

(1.ResearchInstituteofHorticulturalCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China; 2.CollegeofForestryandHorticulture,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

【Objective】 In order to provide theoretical basis for breeding high quality and cold resistance germplasm resources of almond，this paper aims to study the cold resistance of dormancy branches and buds ofAmygdalusledebourianaSchleche in Xinjiang.【Method】AmygdalusledebourianaSchleche was taken as the test material, cold resistance of dormancy branches(1a, 2a and 3a)and buds ofA.ledebourianaSchleche in 8 low temperature stress (4℃，-15℃，-20℃，-25℃，-30℃，-35℃，-38℃ and -40℃ ) was assessed by using the tissue browning and recovery growth methods.【Result】With the reducing of the temperature, dormancy branches and buds ofA.ledebourianaSchleche's tissue browning began to emerge, and browning degree aggravated gradually. Among the three types of dormant branches, the browning rates were significant or very significant. One year old branches browning degree 'was more serious than 2, 3 years branches, and their cold resistance was weak. When the temperature reached 35 ℃ - - 38 ℃, three types ofA.ledebourianaSchleche's branches were seriously browning.A.ledebourianaSchleche's dormant buds were greatly influenced by the low temperature stress. The difference of germination rates between different low temperature stress of flower bud dormancy was significant or extremely significant. Serious browning appeared and germination ability was nearly lost in -30℃--38℃.【Conclusion】The results showed that the lethal temperature of dormancy branches ofA.ledebourianaSchleche was -35℃ to -38℃. -38℃ was regarded as critical lethal temperature of dormancy flower buds ofA.ledebourianaSchleche; the effecting temperature of flower buds living and flowering ofA.ledebourianaSchleche was -30 ℃ to -38 ℃.

AmygdalusledebourianaSchleche; dormancy branches; dormancy buds; cold

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.01.016

2015-07-07

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“新疆野扁桃不同逆境梯度下的繁殖對(duì)策與生態(tài)適應(yīng)性研究”(31260186)；新疆維吾爾自治區(qū)果樹(shù)學(xué)重點(diǎn)學(xué)科基金項(xiàng)目(201007)

鐘海霞(1988-)，女，河南人，助理研究員，研究方向?yàn)楣麡?shù)栽培生理，(E-mail)zhonghaixia1@sina.cn

李疆(1959-)，男，湖南邵東人，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)楣麡?shù)栽培生理和種質(zhì)資源，(E-mail)lijiangxj@163.com

S664.9

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1001-4330(2016)01-0120-06