不同向日葵品種資源室內(nèi)抗列當(dāng)水平鑒定

石必顯，雷中華，吳 偉，向理軍

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091；2. 新源縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆新源 835800)

不同向日葵品種資源室內(nèi)抗列當(dāng)水平鑒定

石必顯1，雷中華1，吳 偉2，向理軍1

(1.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，烏魯木齊 830091；2. 新源縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，新疆新源 835800)

【目的】篩選抗列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N資源，為我國(guó)向日葵的品種推廣及向日葵抗列當(dāng)育種工作提供參考和依據(jù)。【方法】溫室條件下，培養(yǎng)杯內(nèi)種植向日葵品種資源，通過(guò)利用根系誘導(dǎo)列當(dāng)萌發(fā)的方法，對(duì)收集到的向日葵品種資源進(jìn)行抗列當(dāng)水平鑒定?！窘Y(jié)果】油用向日葵品種資源中抗列當(dāng)材料較多，包括免疫材料3份，高抗材料5份；食用向日葵品種資源中抗列當(dāng)材料較少，高抗列當(dāng)?shù)牟牧蟽H1份，其余多為易感或高感材料。【結(jié)論】油用向日葵品種資源中的抗列當(dāng)材料較多，整體抗列當(dāng)水平明顯高于食用向日葵品種資源。作為抗源，免疫或高抗列當(dāng)?shù)挠陀孟蛉湛Y源可用作于向日葵的抗列當(dāng)育種。

向日葵；抗列當(dāng)；資源；室內(nèi)鑒定

0 引 言

【研究意義】向日葵是我國(guó)重要的油料作物之一，主要分布于東北、華北、西北的半干旱或輕鹽堿地區(qū)。向日葵列當(dāng)是一種危害向日葵根系的檢疫性寄生性雜草，在世界各地對(duì)向日葵生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅[1]。近些年，由于從國(guó)外大量調(diào)入向日葵種子以及種植高感列當(dāng)?shù)氖秤孟蛉湛贩N，導(dǎo)致向日葵列當(dāng)大量發(fā)生，危害日趨嚴(yán)重，在我國(guó)多省均有報(bào)道[2-5]。目前，國(guó)內(nèi)外尚沒(méi)有開(kāi)發(fā)出針對(duì)向日葵列當(dāng)有效的防除方法。培育和推廣抗列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N是一項(xiàng)最經(jīng)濟(jì)有效、簡(jiǎn)而易行的措施，但篩選具有抗性的向日葵材料和品種是向日葵抗列當(dāng)育種和向日葵新品種推廣的前提。【前人研究進(jìn)展】2000年于海燕等[6]研究報(bào)道，用吉林省向日葵列當(dāng)對(duì)52份向日葵材料進(jìn)行鑒定，結(jié)果顯示品種間對(duì)列當(dāng)抗性差異很大。2007年王鵬冬等[7]報(bào)道了山西省食用向日葵種質(zhì)資源對(duì)當(dāng)?shù)亓挟?dāng)抗性的初步鑒定結(jié)果：有免疫材料、抗性材料和高感列當(dāng)材料。2012年張經(jīng)常等[8]研究報(bào)道，從北屯向日葵常規(guī)種“三道眉”中找到了抗列當(dāng)單株，并選育出了免疫當(dāng)?shù)亓挟?dāng)?shù)氖秤孟蛉湛贩N。2013年王文軍[9]利用盆栽接種鑒定的方法，鑒定了一批黑龍江地區(qū)的向日葵資源，發(fā)現(xiàn)抗列當(dāng)基因主要存在于外源材料、油葵材料和雜交種材料當(dāng)中。向日葵列當(dāng)存在生理小種的分化[10]，不同生理小種的致病力不同,篩選種資資源的前提就是要明確向日葵列當(dāng)?shù)纳硇》N類(lèi)型。石必顯等[11]利用國(guó)際通用向日葵列當(dāng)鑒別寄主，鑒定出目前我國(guó)向日葵列當(dāng)?shù)纳硇》N有A、D、E、G四種類(lèi)型,其中D小種是我國(guó)主要的向日葵列當(dāng)生理小種，在我國(guó)的分布最為廣泛。【本研究切入點(diǎn)】利用在我國(guó)分布最為廣泛的D生理小種，對(duì)收集到的向日葵品種資源進(jìn)行抗性評(píng)價(jià)分析?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】通過(guò)室內(nèi)培養(yǎng)杯種植向日葵接種列當(dāng)?shù)姆椒?，快速篩選抗列當(dāng)?shù)南蛉湛Y源，為抗列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N推廣和抗列當(dāng)育種工作打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

參試向日葵品種資源共計(jì)38份，主要是當(dāng)前我國(guó)各省的向日葵主栽品種或品系，包括油用向日葵品種資源14份，食用向日葵品種資源24份。向日葵列當(dāng)采自于新疆阿勒泰地區(qū)187團(tuán)公安農(nóng)場(chǎng)，生理小種類(lèi)型為D類(lèi)型，是當(dāng)前我國(guó)分布最為廣泛的向日葵列當(dāng)生理小種類(lèi)型。

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

溫室條件下，在培養(yǎng)杯中種植各向日葵品種資源，并進(jìn)行列當(dāng)?shù)慕臃N，誘導(dǎo)列當(dāng)種子對(duì)向日葵根系的寄生。

配制培養(yǎng)土：分別準(zhǔn)備營(yíng)養(yǎng)土、蛭石、沙子。然后，按營(yíng)養(yǎng)土∶蛭石∶沙子=2∶1∶1的比例配制成培養(yǎng)土備用。然后配制接種物：按250 mg列當(dāng)種子對(duì)0.5 kg培養(yǎng)土的比例，將列當(dāng)種子與土壤混合均勻，制成接種物備用。

裝培養(yǎng)杯：用150 mL塑料杯，杯底打兩個(gè)2 mm的孔，敷上一層濾紙，先裝入1/3杯培養(yǎng)土，再裝入1/3杯接種物，然后裝入1/5杯培養(yǎng)土。

向日葵種子的催芽、播種：將向日葵種子在溫水中浸泡2 h，然后播入杯中，每杯播種2～3粒，每一待鑒定品種播種10杯，覆蓋1.5 cm厚的培養(yǎng)土。做好標(biāo)簽，按順序擺放在光照溫室培養(yǎng)(溫度20～28℃、相對(duì)空氣濕度約40%、光照強(qiáng)度為10 000 lx，光照時(shí)長(zhǎng)14 h/d)。

當(dāng)向日葵出苗后3～4葉期，進(jìn)行定苗工作，每杯留1株苗，植株生長(zhǎng)期間適時(shí)適量澆水，保持杯內(nèi)土壤濕度不要太大，否則不利用列當(dāng)種子對(duì)向日葵根系的寄生。

1.2.2 鑒定

出苗后35 d，小苗長(zhǎng)出7～9片真葉，此時(shí)列當(dāng)根瘤大量出現(xiàn)。將被測(cè)苗從杯中取出，用水沖洗干凈根部，被侵染的向日葵根系上可發(fā)現(xiàn)有“根瘤”狀突起或根狀莖，通過(guò)肉眼即可鑒定。記載被侵染株數(shù)和每株上侵染的列當(dāng)個(gè)數(shù)，計(jì)算寄生率和寄生程度。列出鑒定標(biāo)準(zhǔn)[7]，計(jì)算公式如下：表1

寄生率(F%)=小區(qū)內(nèi)被侵染向日葵植株數(shù)量/小區(qū)內(nèi)向日葵植株數(shù)量×100%.

寄生強(qiáng)度(I)=小區(qū)內(nèi)列當(dāng)數(shù)/小區(qū)內(nèi)被侵染向日葵植株數(shù)量.

寄生程度(AD)=小區(qū)內(nèi)列當(dāng)數(shù)/小區(qū)內(nèi)的向日葵植株數(shù)量.

表1 抗列當(dāng)?shù)燃?jí)鑒定標(biāo)準(zhǔn)

Table 1 Identification standards of the broomrape resistance level

抗性等級(jí)Resistancegrade寄生率(F%)Parasitism(%)寄生程度(AD)Parasiticdegree免疫Immune00高抗Highresistant010

2 結(jié)果與分析

2.1 抗性鑒定結(jié)果

經(jīng)過(guò)對(duì)38份向日葵品種資源進(jìn)行抗列當(dāng)鑒定，發(fā)現(xiàn)免疫列當(dāng)?shù)南蛉湛贩N資源有3份：龍葵雜7號(hào)，新葵雜23號(hào)和AR 7-1614；高抗材料有7份，包括S 606，白葵雜6號(hào)，新葵雜7號(hào)等；抗性資源有巴葵138，內(nèi)葵雜3號(hào)，新食葵6號(hào)等8份，；易感材料有包括JK 601，赤3006，SH 363等在內(nèi)的9份資源；高感材料有15份，包括龍食葵2號(hào)，LD 5009，科陽(yáng)1號(hào)等。表2

表2 不同向日葵資源抗列當(dāng)水平

Table 2 Broomrape resistance level of different sunflower resources

抗性水平Resistancelevel材料名稱(chēng)Materialname免疫Immune白葵雜6號(hào)，新葵雜23號(hào)，AR7-1614高抗HighresistantS606，龍葵雜7號(hào)，H76/702，赤CY102，F(xiàn)08-2，S18抗Resistant巴葵138，新食葵6號(hào)，龍葵雜4號(hào)，赤3009，甘10138，H74/42R，新葵雜7號(hào)，JK103易感SusceptibleJK601，赤3006，SH363，科陽(yáng)7號(hào)，H4/46，3638C，AD66，內(nèi)葵雜3號(hào)，LSK15，RH318，H74/21R高感Highsensible龍食葵2號(hào)，LD5009，科陽(yáng)1號(hào)，3939，龍食葵3號(hào)，H78/702，三道眉，H76/21R，KAXS11-14，S05-2

2.2 差異顯著性

2.2.1 不同抗性水平的食葵品種間差異顯著性

對(duì)不同抗性水平的食葵品種在寄生率、寄生程度和寄生強(qiáng)度上進(jìn)行差異顯著性分析。研究表明,5%顯著水平上，不同抗性水平的食葵品種在寄生率方面呈現(xiàn)出差異，如高感列當(dāng)品種龍食葵2號(hào)、5009和龍食葵3號(hào)與易感列當(dāng)品種JK601、RH318和科陽(yáng)7號(hào)間差異顯著，后者又與抗性品種新食葵6號(hào)、JK103、巴葵138以及高抗品種H76/702差異顯著。1%極顯著水平上，龍食葵2號(hào)、RH318、新食葵6號(hào)和H76/702之間在寄生率方面差異顯著。寄生程度和寄生強(qiáng)度方面，雖然不同材料間的差異不盡相同，但整體上高感材料與易感材料以及抗性材料間差異顯著，例如龍食葵2號(hào)與JK601和巴葵138之間在1%水平上差異顯著。表3

表3 不同抗性水平的食葵品種間寄生指標(biāo)差異顯著性

Table 3 Parasitic index significant difference analysis of confectionary varieties with different broomrape resistance levels

材料名稱(chēng)Materialname寄生率(%)Parasiticrate顯著水平Significantlevel寄生程度Parasiticdegree顯著水平Significantlevel寄生強(qiáng)度Parasiticstrength顯著水平Significantlevel龍食葵2號(hào)100 00aA32 90aA32 90aALD500996 67abA30 37bB31 03aA龍食葵3號(hào)86 67bcAB14 10cC15 17bBJK60176 67cdB8 10dD9 50cCRH31876 67cdB6 97dDE7 93cdCD科陽(yáng)7號(hào)73 33dB5 37eE6 23dDE新食葵6號(hào)46 67eC3 23fF3 73eEFJK10336 67efCD1 70gFG3 13eF巴葵13830 00fgDE1 37gG2 70eFH76/70220 00gE0 57gG1 60eF

注: 小寫(xiě)字母表示5%水平差異顯著性，大寫(xiě)字母表示1%水平差異極顯著性,下同

Note: Lowercase letters mean significant difference at 5% and uppercase letters mean 1%level,the same as below

表4 不同抗性水平的油葵品種間寄生指標(biāo)差異顯著性

Table 4 Parasitic index significant difference analysis of oil-sunflower varieties with different broomrape resistance levels

材料名稱(chēng)Materialname寄生率(%)Parasiticrate顯著水平Significantlevel寄生程度Parasiticdegree顯著水平Significantlevel寄生強(qiáng)度Parasiticstrength顯著水平SignificantlevelKAXS11-14100 00aA12 50aA12 50aAAD6683 33bAB6 23bB8 13bB內(nèi)葵雜3號(hào)76 67bB4 97cC6 43cC甘1013846 67cC2 00dD3 80dD新葵雜7號(hào)43 33cCD1 23deDE2 33eES1826 67dDE0 50efEF2 00efE龍葵雜7號(hào)16 67dEF0 30efEF1 83efES60616 67dEF0 27efEF1 37fE新葵雜23號(hào)0eF0fF0gF白葵雜6號(hào)0eF0fF0gF

2.2.2 不同抗性水平的油葵品種間差異顯著性

對(duì)不同抗性水平的油葵品種在寄生率、寄生程度和寄生強(qiáng)度上進(jìn)行差異顯著性分析。結(jié)果表明，不同抗性水平的油葵品種在寄生率、寄生程度和寄生強(qiáng)度方面呈現(xiàn)出不同差異。5%顯著水平上，高感列當(dāng)材料KAXS11-14、易感品種內(nèi)葵雜3號(hào)與抗性品種S18之間差異顯著，這些資源都與免疫列當(dāng)?shù)钠贩N新葵雜23號(hào)、白葵雜6號(hào)之間差異顯著。寄生程度上，KAXS11-14、AD66、內(nèi)葵雜3號(hào)、新葵雜7號(hào)與S606之間差異顯著。寄生強(qiáng)度方面，免疫資源新葵雜23號(hào)與S606、S18、甘10 138之間差異顯著。1%極顯著水平上，寄生率方面，AD66、內(nèi)葵雜3號(hào)、甘10138等之間差異顯著；寄生程度方面，KAXS11-14、內(nèi)葵雜3號(hào)、S18之間差異顯著；寄生強(qiáng)度方面，不同材料間的也呈現(xiàn)出不同的差異。表4

2.3 油葵品種資源與食葵品種資源抗性對(duì)比

參試38份材料中，油葵品種資源共有14份，其中免疫材料3份，占比7.8%；食葵品種資源24份，免疫材料0份。高抗材料中，油葵有5份，食葵僅有1份；抗性材料中，油葵3份、食葵5份，分別占比7.8%和13.2%；易感和高感材料中，食葵有18份，占比47.4%，油葵3份，共占比7.8%。通過(guò)對(duì)比可知，油葵品種資源中有較多材料對(duì)列當(dāng)具有抗性，少數(shù)能夠免疫列當(dāng)；食用品種資源中只有1份高抗材料，其他材料多為易感或高感材料?？梢?jiàn)，向日葵抗列當(dāng)?shù)幕蜉^多的存在于油用向日葵資源中，食用向日葵資源里較少。表5

表5 油葵品種資源與食葵品種資源間的抗性對(duì)比

Table 5 Resistance comparison analysis between oil sunflowers and confectionary variety resources

材料類(lèi)型Materialtype抗性水平Resistancelevel免疫Immune高抗Highresistant抗Resistant易感Susceptible高感Highsensible份數(shù)Number百分率Percent份數(shù)Number百分率Percent份數(shù)Number百分率Percent份數(shù)Number百分率Percent份數(shù)Number百分率Percent油葵OilSunflower37 8513 237 825 212 6食葵Confectionary0012 6513 2923 7923 7

3 討 論

向日葵列當(dāng)存在生理小種的分化，不同生理小種對(duì)向日葵的致病力也不一樣，鑒定材料抗性的前提就是要明確向日葵列當(dāng)?shù)纳硇》N類(lèi)型。試驗(yàn)所用的列當(dāng)種子采自新疆阿勒泰地區(qū)187團(tuán)公安農(nóng)場(chǎng)，經(jīng)鑒定生理小種屬于D類(lèi)型。目前D類(lèi)型生理小種的向日葵列當(dāng)是目前我國(guó)分布最廣泛的向日葵列當(dāng)[11]，對(duì)我國(guó)向日葵產(chǎn)業(yè)的危害最為嚴(yán)重。用此列當(dāng)來(lái)篩選向日葵品種資源具有很好的實(shí)踐指導(dǎo)意義，可以為向日葵品種的推廣和向日葵抗列當(dāng)育種提供重要依據(jù)。

近些年，由于油葵籽粒收購(gòu)價(jià)格較低的原因，油葵種植面積在逐漸減少。與油葵相比，食葵籽粒收購(gòu)價(jià)要高的多，且產(chǎn)量與油葵相當(dāng)或高于油葵，所以高效益促使食葵種植面積逐漸擴(kuò)大。鑒定結(jié)果發(fā)現(xiàn)油葵品種資源中抗列當(dāng)?shù)牟牧陷^多，而食葵品種資源中抗列當(dāng)?shù)牟牧陷^少，這也正是我國(guó)近些年列當(dāng)快速爆發(fā)的原因：即大量種植易感列當(dāng)?shù)氖晨贩N。篩選出抗性品種資源，然后通過(guò)與其他性狀優(yōu)良的食葵材料雜交轉(zhuǎn)育等方法進(jìn)行遺傳改良[12]，可將抗性基因加以利用，進(jìn)而選育出商品性好、抗列當(dāng)?shù)氖晨贩N，這是當(dāng)前向日葵育種家最需解決的問(wèn)題。

試驗(yàn)通過(guò)對(duì)我國(guó)當(dāng)前主栽向日葵品種或品系進(jìn)行抗列當(dāng)鑒定，發(fā)現(xiàn)免疫列當(dāng)?shù)钠贩N3份，高抗的品種5份。對(duì)鑒定材料的抗性指標(biāo)進(jìn)行差異顯著性分析得出，不同抗性水平的材料之間存在不同程度上的差異，分析結(jié)果與各材料的抗、感列當(dāng)分級(jí)有著緊密的關(guān)系。對(duì)于有抗性的食葵品種，可以進(jìn)行示范推廣種植，對(duì)于免疫或高抗列當(dāng)?shù)挠涂贩N，可通過(guò)與優(yōu)良食葵材料雜交并繼續(xù)鑒定等方法加以轉(zhuǎn)化利用。

在我國(guó)，向日葵列當(dāng)存在更高級(jí)別的生理小種G[11]，目前只分布于內(nèi)蒙古自治區(qū)的巴盟地區(qū)。Goncharov S V等[13]研究表明G生理小種的侵染力極強(qiáng)，其所對(duì)應(yīng)的抗列當(dāng)基因是OR7。隨著抗性材料的收集與豐富，今后將選用級(jí)別更高、侵染力更強(qiáng)的列當(dāng)小種來(lái)篩選向日葵資源，進(jìn)而選育抗性更高的向日葵新品種。

4 結(jié) 論

通過(guò)利用向日葵列當(dāng)D生理小種對(duì)38份向日葵品種資源進(jìn)行鑒定，發(fā)現(xiàn)油用向日葵品種資源中抗列當(dāng)材料較多，包括免疫材料3份，高抗材料5份；食用向日葵品種資源中抗列當(dāng)材料較少，高抗材料僅1份，其余多為易感或高感材料?？梢?jiàn)，油用向日葵品種資源中的抗列當(dāng)材料較多，整體抗列當(dāng)水平明顯高于食用向日葵品種資源。作為抗源，免疫或高抗列當(dāng)?shù)挠陀孟蛉湛Y源可用作于向日葵的抗列當(dāng)育種。

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Fund project:Supported by the Science and Technology Support Program of Xinjiang Uygur Autonomous Region ( 201431102) and the National Sunflower Industry System Construction Program (nycytx-21)

Indoor Resistance Level Identification of Different Sunflower Resources against Broomrape

SHI Bi-xian1, LEI Zhong-hua1, WU Wei2, XIANG Li-jun1

(1.ResearchInstituteofEconomicCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi830091,China; 2.AgriculturalTechnologyExtensionCenterofXinyuanCounty，XinyuanXinjiang835800,China)

【Objective】 To screen the broomrape-resistant sunflower variety resources, and provide reference and evidence for promotion of sunflower variety and sunflower broomrape-resistant breeding in our country. 【Method】Under greenhouse conditions, plant sunflower variety resources in culture cup were cultivated and by using the method of root-induced germination of broomrape, the broomrape-resistant level of the collected sunflower variety resources was identified.【Result】Oil sunflower resources had more broomrape-resistant materials, including 3 immunization materials and 5 high resistant materials. Confectionary sunflower resources had few broomrape-resistant materials, including only 1 high resistant material, and the rest were mostly susceptible or highly susceptible materials.【Conclusion】Oil sunflower resources have more broomrape-resistant materials than confectionary sunflower resources, and the broomrape-resistant level is higher than confectionary sunflower resources. As a source of resistance, immune or highly broomrape-resistant oil sunflower resources can be used in sunflower broomrape-resistant breeding.

sunflower; broomrape resistant; resources; indoor identification

10.6048/j.issn.1001-4330.2016.01.014

2015-05-15

自治區(qū)科技支撐項(xiàng)目(201431102); 國(guó)家向日葵產(chǎn)業(yè)體系建設(shè)項(xiàng)目 (nycytx-21)

石必顯(1981)，男，助理研究員,博士研究生，研究方向?yàn)橄蛉湛N與栽培，(E-mail)sbx5212001@163.com

向理軍(1965-)，男，研究員，研究方向?yàn)橄蛉湛N與栽培，(E-mail)junxl@xaas.ac.cn

S435.655

A

1001-4330(2016)01-0108-06