林地與塊菌的共生環(huán)境分析及塊菌資源利用——開(kāi)發(fā)山西森林資源利用的新途徑

周林，郭尚，趙照林，王華，凌亮，南曉潔，張紅剛，李艷婷，徐麗娜

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西太原030031)

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林地與塊菌的共生環(huán)境分析及塊菌資源利用
——開(kāi)發(fā)山西森林資源利用的新途徑

周林，郭尚，趙照林，王華，凌亮，南曉潔，張紅剛，李艷婷，徐麗娜

(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，山西太原030031)

摘要：塊菌是一類非常名貴，營(yíng)養(yǎng)豐富，價(jià)格昂貴的食藥兩用真菌。在歐洲、澳洲、北美洲、亞洲和我國(guó)各地都有大量的分布。山西是我國(guó)最早發(fā)現(xiàn)的塊菌分布地區(qū)。櫟樹(shù)、椴樹(shù)、榛樹(shù)松樹(shù)、楊樹(shù)、柳樹(shù)、板栗等塊菌的共生植物種類，在全省范圍內(nèi)都有分布。山西的棕壤土等土壤條件以及氣候類型等自然條件也很適合塊菌生息繁衍。發(fā)揮我省森林資源優(yōu)勢(shì)，開(kāi)發(fā)塊菌資源，擴(kuò)大林下經(jīng)濟(jì)，增加農(nóng)民收入，是我省山區(qū)致富的一個(gè)很好的新途徑。

關(guān)鍵詞：塊菌；山西；塊菌發(fā)掘；共生環(huán)境；林下經(jīng)濟(jì)；資源利用

塊菌(Tuber)，英文稱為T(mén)ruffle，是一類地下食藥兩用真菌，屬子囊菌門(mén)(Ascomycota)、盤(pán)菌目(Pezizales)、塊菌科(Tuberaceae)、塊菌屬(Tuber)的塊菌類群。塊菌與森林植物形成共生關(guān)系即共生菌根，子實(shí)體在地下土壤中生長(zhǎng)并成熟，因此也有稱其為地下菌。子實(shí)體呈球形，半球形，塊狀或不規(guī)則的塊狀形。

塊菌非常珍稀名貴，素有“森林中的黑鉆石”，“地下黃金”之稱，在歐美市場(chǎng)上商業(yè)價(jià)值十分昂貴，在法國(guó)、意大利、美國(guó)等地可達(dá)500～1000美元/kg。黑孢塊菌(Tubernelanosporum)、白塊菌(T.magnatum)、夏塊菌(T.aestivum)、勃良第塊菌(T.uncinatum)、印度塊菌(T.indicum)、中國(guó)塊菌(T.sinense) 等均為重要的商業(yè)塊菌。據(jù)有關(guān)研究分析,塊菌富含17種氨基酸、8種維生素、蛋白質(zhì)、以及雄性酮、甾醇、鞘脂、脂肪酸及微量元素等50余種生理活性成分。

塊菌的分布在歐洲、澳洲、北美洲和亞洲均有文獻(xiàn)記載，一般認(rèn)為歐洲地區(qū)是最早開(kāi)發(fā)塊菌的發(fā)祥地。在我國(guó)，1985年[1]首次報(bào)道了塊菌的分布，而且最先是在山西發(fā)現(xiàn)和采集到了塊菌，隨后我國(guó)的塊菌開(kāi)發(fā)研究遍及全國(guó)，至今大約有30多種塊菌分布在我國(guó)各地。

我國(guó)西南地區(qū)是塊菌資源分布較多、較集中的地區(qū)，特別是四川的攀枝花，涼州地區(qū)，當(dāng)?shù)厝撕茉鐚?duì)塊菌就有所認(rèn)知。進(jìn)入20世紀(jì)90年代，隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，我國(guó)食用菌國(guó)際貿(mào)易也迅速展開(kāi)，塊菌的輸出商務(wù)也就隨之發(fā)展起來(lái)。攀枝花天然出產(chǎn)的塊菌,出口價(jià)格在800元/kg左右，出口到歐洲后價(jià)格高達(dá)國(guó)內(nèi)的2～3倍。

山西是我國(guó)最先發(fā)現(xiàn)塊菌分布的地區(qū)，山西大學(xué)的劉波[1]發(fā)現(xiàn)并研究命名了新種為太原塊菌(T.taiyuanenseB.Liu)。隨后有報(bào)道在山西的太原、寧武、和順、孝義、文水、汾陽(yáng)、陵川、陽(yáng)城、沁水、垣曲、介休和離石等地的森林中,都采集到過(guò)塊菌[2]，但沒(méi)有詳細(xì)說(shuō)明是哪一種塊菌。陳娟[3]也報(bào)道山西運(yùn)城、陽(yáng)城以及山西臨近的北京東靈山、河北宣化地區(qū)，河北霧靈山等地都有塊菌的分布。雖然山西發(fā)現(xiàn)塊菌較早，但是由于沒(méi)有活躍的商業(yè)活動(dòng)促進(jìn)，也就沒(méi)有資源的開(kāi)發(fā)，致使我省寶貴的林地資源沒(méi)有發(fā)揮應(yīng)有的效益，也使得林區(qū)的廣大群眾沒(méi)能夠獲得更好的經(jīng)濟(jì)收益。我們研究了山西的自然條件與塊菌生長(zhǎng)的適應(yīng)性，系統(tǒng)地闡述塊菌的特征特性，生長(zhǎng)環(huán)境以及發(fā)掘采集技術(shù)，為促進(jìn)我省的塊菌開(kāi)發(fā)，拓展林下經(jīng)濟(jì)發(fā)展，致富山區(qū)人民開(kāi)辟一個(gè)新途徑。

2塊菌的生物特征與生長(zhǎng)環(huán)境

塊菌的基本形狀是子囊果呈球形、半球形、塊狀或不規(guī)則塊狀，直徑范圍1.5～12cm，相差較大。重量幾克至幾百克也有很大差別。子囊果具有較硬的包被，不易腐爛，易于保藏。生長(zhǎng)初期為淺黃褐色，成熟后漸漸變?yōu)楹稚?、紅褐色至深褐色或黑色。表面具有明顯的多角型瘤突。子囊球形、橢球形或不規(guī)則，內(nèi)含1～6個(gè)不等的孢子。子囊孢子橢圓形，少數(shù)寬橢圓形，幼時(shí)無(wú)色至淡黃褐色，隨成熟度增加逐漸變成黃褐色、紅褐色、黑褐色或黑色。孢子的表面有紋飾的刺，網(wǎng)格狀或不規(guī)則網(wǎng)格狀，刺通常高3～7μm, 基部寬1～3μm，刺頂端鈍或稍尖[3]。

從塊菌生長(zhǎng)環(huán)境的氣候因子看，塊菌可以生長(zhǎng)在東北地區(qū)的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，華北地區(qū)的暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，也可以在西南地區(qū)的亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候。從氣溫和降水量上看，年平均溫度東北地區(qū)伊春是1 ℃，四川的攀枝花是21℃，年降水量河北宣化是300 mm，云南昆明1500mm左右，這些地區(qū)都有塊菌分布，表明了塊菌的生長(zhǎng)對(duì)于氣候因子的適宜性是很廣的。

塊菌是一種菌根性食用菌，具有其本身需求的共生植物種類群體。塊菌可以與榛、櫟、松、雪松、栗、楊、柳、櫸、椴、冷杉、胡桃、斗目花等屬的樹(shù)木根系共生形成菌根[4-5]。

土壤與塊菌的資源分布密切相關(guān)。塊菌分布多發(fā)生在石灰?guī)r地質(zhì)，土壤中含有豐富的鈣質(zhì)，同時(shí)也含有鎂、磷、鈉等多種礦物質(zhì)。土壤常為紅色石灰土、紫色土、棕色土，紅壤土等，pH值從弱酸性至微堿性，適應(yīng)性較廣。我國(guó)的大部分地區(qū)都有適合于塊菌生長(zhǎng)繁衍的土壤條件。四川的攀枝花、涼山地區(qū)是中國(guó)塊菌天然分布的中心之一，以攀枝花地區(qū)以及沿雅礱江、金沙江和安寧河谷，向涼山地區(qū)和云南輻射分布[6]。這個(gè)地區(qū)的塊菌生長(zhǎng)土壤類型多為紫色土、山地紅壤、山地黃紅壤、山地棕紅壤等，土壤的pH值6.0～6.5，屬于微酸性范圍，土地表面有較多的枯枝落葉、土壤肥力相對(duì)較好，而且土質(zhì)比較疏松，常常呈現(xiàn)一定坡度10°～20°的坡度[7-8]。

3山西自然條件與塊菌生息繁衍環(huán)境的分析

山西是內(nèi)陸省份，位于黃河中游東岸，華北平原西面的黃土高原上，總的地勢(shì)是“兩山夾一川”，東部太行山脈、西部呂梁山脈、之間夾著黃河支流的汾河谷地。主要山脈有太行山、呂梁山、五臺(tái)山以及原始森林的歷山、王莽嶺，另外還有靈空山、管涔山、龐泉溝等自然保護(hù)區(qū)[9]。

表1列出了山西的自然條件以及與其他塊菌分布區(qū)的比較情況。山西的土壤類型主要分為地帶性土壤類型，山地土壤類型。從山地土壤類型來(lái)看，隨著海拔高度不同，具有各種各樣的土壤類型。中南部的海拔1900～2600m地區(qū)，東部、東南部的海拔1800～2300m地區(qū)，呂梁山以西的海拔2000～2400m地區(qū)等都為山地棕壤，這都是塊菌生長(zhǎng)適宜的土壤類型。

山西的氣候類型屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，按全國(guó)氣候分類，以恒山為界，北屬中溫帶氣候亞帶，以南屬暖溫帶氣候亞帶。全省年平均氣溫3.7～13.8℃，全年平均無(wú)霜期120～220d。年平均降水511.8mm。年日照長(zhǎng)短2200～3000h。

山西植物資源豐富，目前已知的植物有2700多種，其中，木本植物有463種[9]，形成了溫帶草原和暖溫帶夏綠闊綠林兩個(gè)植被帶。山西有很多的樹(shù)種都是塊菌的共生寄主種類，如榛、櫟、松、雪松、栗、楊、柳、櫸、椴、冷杉、胡桃等，這些樹(shù)種在山西各地普遍存在，分布區(qū)域遍布從北至南的八大林業(yè)區(qū)以及其他一些國(guó)家森林公園、自然保護(hù)區(qū)和風(fēng)景名勝區(qū)。

表1　山西省自然生態(tài)條件與我國(guó)塊菌多產(chǎn)區(qū)比較

比較山西的自然生態(tài)條件與其他塊菌產(chǎn)區(qū)的環(huán)境條件(表1)。山西的大部分山林地區(qū)的海拔1800～2400m左右的地帶都是棕壤土，與四川攀枝花、云南永勝地區(qū)的棕壤土類型相同，是很適合塊菌生息繁衍的。從氣候植被等條件來(lái)看，山西的氣候類型主要存在有兩個(gè)類型，即中溫帶氣候和暖溫帶氣候，與西南地區(qū)以及東北地區(qū)相比也都處于相同氣候類型，也是適宜塊菌生存的氣候類型。櫟樹(shù)、椴樹(shù)、榛樹(shù)等是塊菌的共生植物種類，在山西境內(nèi)存在很普遍，可以說(shuō)是山西的主力樹(shù)種資源，尤其是櫟樹(shù)資源在山西省有17種類之多、基本上全省范圍內(nèi)都有分布[10-13]，這些植物資源也為塊菌的分布與生息繁衍提供了共生基礎(chǔ)。

4塊菌的分布區(qū)域與采集處理方法

塊菌是菌根性食藥用菌，共生寄主植物主要有榛、櫟、松、雪松、栗、楊、柳、櫸、椴、冷杉等種類，這些植物在我省的幾大林區(qū)都有分布。從野外調(diào)查采集的經(jīng)驗(yàn)看,塊菌可在針葉林、闊葉林和針闊混交林中發(fā)生，其中發(fā)生于針闊混交林中的頻度高達(dá)88.13%，針闊混交林林分郁閉度0.4～0.9的狀態(tài)，塊菌最易著生[8]。在20°～30°的山坡上，土壤疏松, 腐殖質(zhì)豐厚，沙石含量在20%～30%的山地黃紅壤、山地棕紅壤，棕壤土，酸堿度在pH值6.0～7.0的環(huán)境都是塊菌生長(zhǎng)喜歡的條件。一般來(lái)說(shuō)在海拔高度1800～2500m地帶的針闊混交林中，是塊菌發(fā)生較多的地帶。

生長(zhǎng)在林地土壤中的塊菌，春季4、5月份開(kāi)始生長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)春夏季的生長(zhǎng)，9月份就進(jìn)入采集季節(jié)，一直持續(xù)到次年的 2～3月都可以采集到塊菌。塊菌大多有比較厚實(shí)或較硬的包被，形成后能在土中保持比較長(zhǎng)的時(shí)間。9～10月采集的塊菌體積小,肉質(zhì)顏色淺，未成熟，11月以后采集的塊菌基本成熟，質(zhì)量好。商業(yè)上的塊菌按照體積的大小可大致分為三個(gè)等級(jí): 一等品，直徑3.5 cm以上；二等品，直徑2.5～3.5 cm；三等品，直徑 2.5 cm以下。

采集方法有各種技巧，各地區(qū)以及每個(gè)人都有其特有的經(jīng)驗(yàn)。一般講，首先是選擇合適的樹(shù)林。塊菌多是生活在森林中的松、云杉、冷杉等針葉林,櫟、榛、楊、柳等闊葉林以及針闊葉混交林等，中齡林或成熟林中有塊菌的幾率大一些。第二，要觀察林地枯枝落葉層及土壤狀況。一般來(lái)說(shuō)，如果林地枯枝落葉層厚、腐殖質(zhì)層也厚，土壤疏松，找到塊菌的可能性就大。最后有一點(diǎn)就是觀察林地上是否有較為新鮮的鼠洞或者被野豬、熊、鹿等拱過(guò)的地方，可以在其周?chē)谕诳?。因?yàn)橐柏i、松鼠等動(dòng)物也樂(lè)于覓食塊菌。

采集到的塊菌可按以下兩種儲(chǔ)藏方法進(jìn)行簡(jiǎn)易保藏以等待集中銷售。一是沙子儲(chǔ)藏，方法是將塊菌單個(gè)用吸水紙包裹后，放于干沙中，每周翻動(dòng)一次，可保藏較長(zhǎng)時(shí)間。也可以在儲(chǔ)藏期間采用濕沙儲(chǔ)藏，但要保持良好的通風(fēng)條件，防止儲(chǔ)藏時(shí)間過(guò)長(zhǎng)而會(huì)導(dǎo)致塊菌腐爛。第二個(gè)方法是冷藏法，用吸水紙包裹后，外加泡沫箱，上下加包裝冰進(jìn)行冷藏。如果保藏前事先將塊菌進(jìn)行徹底清洗，然后利用真空單個(gè)包裝，那樣保藏效果會(huì)更佳。

塊菌質(zhì)量和市場(chǎng)供求情況決定著塊菌的價(jià)格，一般講，9、10月份采集的塊菌成熟度以及色澤較差，每公斤幾十元，11、12月塊菌開(kāi)始成熟，采收的塊菌色澤也好，可達(dá)100～200元/kg，次年1～3月是塊菌價(jià)格最高的時(shí)期，但相對(duì)來(lái)講這個(gè)時(shí)期塊菌的產(chǎn)量要少一些, 市場(chǎng)需求量大，因此價(jià)格也較高，一般可達(dá)300～500元/kg。

5開(kāi)發(fā)塊菌資源，擴(kuò)大林下經(jīng)濟(jì)效益

山西是我國(guó)最早發(fā)現(xiàn)的塊菌分布地區(qū)，但是由于沒(méi)有活躍的商業(yè)活動(dòng)促發(fā)，也就沒(méi)有野生資源的開(kāi)發(fā)，因此我省的塊菌產(chǎn)業(yè)也就沒(méi)有展開(kāi)。任何一種產(chǎn)品或商品的形成，價(jià)格的升值，開(kāi)發(fā)利用的投入，都是由其社會(huì)消費(fèi)的需求，形成一定的市場(chǎng)，從而牽動(dòng)了商業(yè)性的運(yùn)作，進(jìn)而引導(dǎo)了勞動(dòng)者的生產(chǎn)投入，由于生產(chǎn)的擴(kuò)大與持續(xù)，技術(shù)的要求越來(lái)越高，導(dǎo)致其技術(shù)者的研究投入與商品開(kāi)發(fā)的進(jìn)步，因此帶動(dòng)著整個(gè)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。近年來(lái)國(guó)際國(guó)內(nèi)的塊菌的商業(yè)開(kāi)發(fā)和技術(shù)研究有了極大的發(fā)展，在這樣的形勢(shì)下，充分發(fā)揮我省森林資源優(yōu)勢(shì)，開(kāi)發(fā)利用塊菌資源，采集收購(gòu)塊菌產(chǎn)品，促進(jìn)塊菌商業(yè)活動(dòng)，進(jìn)一步擴(kuò)大山西的林下經(jīng)濟(jì)，增加山區(qū)林區(qū)人民的經(jīng)濟(jì)收入，是我省山區(qū)林區(qū)發(fā)展致富的一個(gè)很好的新途徑。目前，山西的有關(guān)研究單位和經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)公司都在積極地從事塊菌的技術(shù)研究和商業(yè)開(kāi)發(fā)，相信在不遠(yuǎn)的將來(lái)，山西的塊菌資源利用上會(huì)有一些較大的進(jìn)展。

參考文獻(xiàn)

[1]Liu B. New species and new records of Hypogeous fungi from China (I) [J]. ActaMycologica Sinica,1985,4:84-89.

[2]常明昌，陶愷.珍稀名貴的食用菌——塊菌[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué), 1989(4)：10-11.

[3]陳娟，鄧曉娟，陳吉岳,等. 中國(guó)塊菌屬多樣性[J]. 菌物研究，2011，9(4):244-25.

[4]張大成，王云. 中國(guó)塊菌及其生態(tài)研究[J]. 中國(guó)食用菌，1990，9(2):25-27.

[5]陳應(yīng)龍，弓明欽. 塊菌資源多樣性及其地理分布[J].中國(guó)食用菌，2000，19(5):6-7；19( 6):25-26.

[6]林強(qiáng)，韓燈，柳成益. 攀西地區(qū)塊菌資源及產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀分析[J]. 攀枝花科技與信息，2008，(33)1:36-41.

[7]陶愷，劉波．中國(guó)塊菌的生態(tài)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[J].山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，1990，13(3):319-321.

[8]唐平，蘭海， 雷徹虹，等. 攀枝花塊菌資源及適宜生境初探[J]. 四川林業(yè)科技， 2005， 26(2)：72-75.

[9]山西政府網(wǎng)站. 省情概覽[EB/OL].http//www.shanxigov.cn,2015-07-31.

[10]馬驍勇，上官鐵梁. 太岳山森林群落物種多樣性[J]. 山地學(xué)報(bào)，2004，22(5):606-612.

[11]張殷波，張峰，趙益善，等. 山西蟒河自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系研究[J]. 植物研究，2003， 23(4):500-506.

[12]郭玉永. 關(guān)帝山植物群落物種多樣性初步研究[J]. 山西林業(yè)科技，2004(4):23-26.

[13]杜利梅，毛鈴哲，姚武軍，等. 山西省櫟屬樹(shù)種的特征與地理分布[J]. 北方蠶業(yè)，2013，34(1)：7-10.

Forest and Truffle Symbiotic Environment Analysis and Truffles Resource Utilization

Zhou Lin, Guo Shang, Zhao Zhaolin, Wang Hua, Ling Liang,Nan Xiaojie,Zhang Honggang,Li Yanting,Xu Lina

(Shanxi Provincial Academy of Agricultural Sciences, Institute of edible fungi,Taiyuan,Shanxi 030031)

Abstract:The truffle is a very rare, rich nutrition, expensive edible fungi，In Europe, Australia, North America, Asia and China have a large number of distribution.Shanxi is earliest found truffles distribution areain China. Oak, tilia, corylus, pine, poplar, willow, chestnut,etc. oftruffle's symbiotic plant species,are widely distributedin the province.Shan,xi brunisolic soil conditions and types of climate and other natural conditions are very suitable for multiplication of truffles.The development of truffle resources, expanding the forest economy, increase the income of peasants, are a good way for mountain area.

Key words:Truffle;Shanxi;Development of truffle;Symbiotic environment;Forest economy;Resource utilization

中圖分類號(hào):S759.81

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

作者簡(jiǎn)介：周林(1958-)，男，博士，主要從事食用菌資源及菌根食用菌共生機(jī)理研究，E-mail：nkysyj301@126.com。

收稿日期：2015-10-23

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.01.026