山東省野生大豆種質(zhì)資源保護利用現(xiàn)狀分析

王 棟，丁漢鳳，王效睦，孔維國，李潤芳，李 湛，謝 坤，李 群，戴 雙，張曉冬

（山東省農(nóng)作物種質(zhì)資源中心/農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制山東科學(xué)觀測試驗站/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室，濟南250100）

山東省野生大豆種質(zhì)資源保護利用現(xiàn)狀分析

王 棟，丁漢鳳，王效睦，孔維國，李潤芳，李 湛，謝 坤，李 群，戴 雙，張曉冬

（山東省農(nóng)作物種質(zhì)資源中心/農(nóng)業(yè)部農(nóng)作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制山東科學(xué)觀測試驗站/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室，濟南250100）

為今后更好地指導(dǎo)野生大豆保護與利用工作，總結(jié)了山東省野生大豆種質(zhì)資源原生境保護、資源收集與異位保存情況以及在飼草和育種方面的利用現(xiàn)狀；分析了當(dāng)前保護利用中存在的一系列問題，如原生境受到嚴(yán)重破壞，知識產(chǎn)權(quán)保護力度和重視程度不夠，利用研究水平有待于提高等；提出了加快山東省野生大豆種質(zhì)資源保護與利用的對策建議，以期為開展農(nóng)作物種質(zhì)資源保護與利用工作提供參考。

山東??；野生大豆；種質(zhì)資源；保護；利用

0 引言

大豆(Glycine max)起源于中國，古稱“菽”，“五谷”之一，是人類重要的營養(yǎng)和保健食品，在中國乃至世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有及其重要的地位[1-3]。野生大豆(Glycine soja)是栽培大豆的直接祖先，自然條件下生長的野生大豆，在遺傳方面從未受到人為選擇的影響，因此很多豐富的功能基因并沒有因為人為選擇而丟失，這些基因很可能是大豆生產(chǎn)中所迫切需要的關(guān)鍵性基因[4-5]。野生大豆具有蛋白含量高、抗逆性強、繁殖系數(shù)大等優(yōu)良特性，是栽培大豆性狀改良及品種選育的重要基因來源，也是研究大豆起源、進化、分類的寶貴資源[6-7]。

華北地區(qū)是栽培大豆的起源中心和遺傳多樣性中心之一，山東省地處黃河下游，野生大豆分布廣泛，綜合變異系數(shù)高，其中以黃河三角洲野生大豆群落的遺傳多樣性最為豐富[8-9]。但是，由于缺少有效的保護，山東野生大豆的原生境受到了毀滅性的破壞，大量野生居群正在不可逆轉(zhuǎn)的消亡。此外，山東省在野生大豆資源利用研究方面與其他省份相比也差距較大。因此，加快山東省野生大豆種質(zhì)資源的保護利用研究已刻不容緩。為推動山東野生大豆的保護與利用工作，本研究就近年來山東省野生大豆種質(zhì)資源保護利用現(xiàn)狀及存在的問題進行了分析，并提出了保護對策和利用建議，以供參考。

1 山東省野生大豆種質(zhì)資源保護利用現(xiàn)狀

1.1 原生境保護

野生大豆在山東省境內(nèi)均有分布，以天然濕地、草場相對集中，主要分布區(qū)域包括濟南、東營、濰坊、濟寧、泰安、聊城等地，其中以東營市黃河三角洲地區(qū)分布面積最大。為保護黃河三角洲豐富的野生大豆種質(zhì)資源，2002年農(nóng)業(yè)部批準(zhǔn)立項“山東省黃河三角洲野生大豆種質(zhì)資源原位保護區(qū)”建設(shè)，面積66.7 hm2，總投資250萬元，于2004年建成[10]。2015年12月，“黃河三角洲野大豆原生境保護區(qū)”建設(shè)項目啟動，總投資893萬元，建設(shè)規(guī)模擴大至666.7 hm2[11]。上述項目均有效保護了黃河三角洲地區(qū)野生大豆的原生境及遺傳多樣性，具有巨大的生態(tài)效益與社會效益。此外，項目的實施提高了社會各界對野生大豆重要性的認識，增強了保護意識，起到了良好的宣傳作用。

1.2 資源收集與異位保存

為摸清山東省野生大豆資源本底情況，山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、山東師范大學(xué)、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)、山東省農(nóng)作物種質(zhì)資源中心和東營市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院等單位均開展過區(qū)域性野生大豆的調(diào)查收集工作。山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院依托“山東省沿海地區(qū)抗旱耐鹽堿優(yōu)異性狀農(nóng)作物種質(zhì)資源調(diào)查（國家科技基礎(chǔ)性工作專項）”、“農(nóng)作物種質(zhì)資源收集保護與評價（山東省農(nóng)業(yè)良種工程）”等課題，收集了山東省內(nèi)野生大豆種質(zhì)資源378份，均由山東省農(nóng)作物種質(zhì)資源中心集中保存，并在繁殖圃內(nèi)進行了繁殖更新（見圖1）。在國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺和國家科技支撐計劃的支持下，山東省農(nóng)作物種質(zhì)資源中心于2012年啟動了山東省野生大豆種質(zhì)資源調(diào)查和收集工作，4年內(nèi)完成了黃河三角洲自然保護區(qū)、雪野水庫濕地、濟西濕地、南四湖濕地和東平湖濕地等重點區(qū)域的調(diào)查收集工作（見圖2），行程超過4700 km（見圖3）。參考王克晶等[12]和朱維岳等[13]提出的居群內(nèi)種子采集方法，取樣間隔距離為5 m～20 m，在嵌式分布居群中取樣點隨植株簇的分布而隨機采集樣本，單株采集，每個居群采集30～50株，共收集野生大豆種質(zhì)資源786份（見表1）。截至2015年底，中心通過考察收集、國內(nèi)交換、國外引種等途徑已累計保存野生大豆種質(zhì)資源1535份。此外，中心通過“蛋白類（野生大豆）種質(zhì)遺傳完整性新技術(shù)研究及監(jiān)測（‘十二五’國家科技支撐計劃）”課題開展了野生大豆低溫安全保存技術(shù)研究，為野生大豆異位保存提供了理論與技術(shù)支撐。

圖1 山東省野生大豆種質(zhì)資源繁殖圃

1.3 野生大豆在飼草方面的利用

野生大豆莖葉繁茂，生物量高，與其他飼草作物相比，具有產(chǎn)量上的優(yōu)勢[14]。野生大豆可以與玉米、高粱、蘇丹草等高稈作物進行間作，并纏繞在高稈作物上，有利于冠層展開，改善群體通風(fēng)透光條件，進一步提高飼草產(chǎn)量。杜高唐等[15]利用栽培馴化技術(shù)，育成了‘魯飼大豆1號’野生大豆新品種，飼草產(chǎn)量較野生大豆提高10%，并創(chuàng)建了野生大豆與蘇丹草、墨西哥玉米間作的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效種植模式，提高了土地利用效率2%～19%。德州學(xué)院鄭世英等[16]研究認為，野生大豆籽粒中粗蛋白含量高于栽培大豆，粗脂肪、總糖、總異黃酮及粗纖維含量低于栽培大豆，能滿足動物生長發(fā)育的營養(yǎng)需求，適宜作為新型優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料原料。

1.4 野生大豆在育種方面的利用

與栽培大豆相比，野生大豆擁有更高的遺傳多樣性，這對于拓寬大豆育種遺傳基礎(chǔ)、創(chuàng)造新種質(zhì)及選育大豆新品種十分重要[17]。早在20世紀(jì)70年代，山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所王文耀等將栽培大豆7518作母本，野生大豆作父本，雜交后用栽培大豆作輪回親本作回交，選出優(yōu)良株系8255，其豐產(chǎn)性、抗病性、抗倒性表現(xiàn)俱佳。山東省畜牧總站姜慧新等[18]利用遠緣雜交和混合選擇技術(shù)，育成了‘魯飼豆2號’和‘魯飼豆3號’，飼草產(chǎn)量較野生大豆提高15%和12%，發(fā)芽率提高到95%以上。東營市農(nóng)業(yè)科學(xué)院畢云霞[19]于2007年開展野生大豆與栽培大豆‘濱職1號’雜交選育試驗研究，2014年選育出‘東飼豆1號’，該品種具有高產(chǎn)、直立性強、易于收獲、耐鹽堿和適口性好等特點。青島農(nóng)業(yè)大學(xué)盧道寬等[20]研究發(fā)現(xiàn)以野生大豆為母本的雜交后代的粗蛋白、粗灰分和鈣的含量均高于以晚熟栽培大豆為母本的雜交后代，更具優(yōu)質(zhì)牧草潛力，可用作飼草型大豆的品種選育材料。

圖2 山東省野生大豆種質(zhì)資源調(diào)查收集區(qū)域

2 山東省野生大豆種質(zhì)資源保護利用中存在的問題

2.1 野生大豆原生境受到嚴(yán)重破壞

野生大豆在山東省內(nèi)分布比較廣泛，多生長在溝邊、葦塘、河岸等低濕環(huán)境中[21-22]。但是受人類生產(chǎn)活動和生態(tài)環(huán)境變化的影響，野生大豆生存環(huán)境受到了嚴(yán)重破壞，面積迅速減少，分布生境片段化，大部分地區(qū)難以發(fā)現(xiàn)連片的野生居群。20世紀(jì)八九十年代，濟南西部黃河沿岸和玉清湖水庫周邊野生大豆連片分布超過1000 hm2，東營市墾利縣大汶流草場超過4000 hm2[23]。近年來，由于城市擴建、人為開發(fā)、過度放牧和黃河斷流等因素影響，野生大豆面積逐年減少，濟南西部只有零星分布，大汶流草場野生大豆連片分布不足1300 hm2，保護形勢十分嚴(yán)峻[24]。到目前為止，除東營市墾利縣設(shè)立黃河三角洲野生大豆保護區(qū)外，山東省境內(nèi)的野生大豆均未得到有效保護，分布面積日漸萎縮。

圖3 山東省野生大豆種質(zhì)資源調(diào)查收集行程圖

表1 山東省野生大豆種質(zhì)資源調(diào)查收集情況

2.2 野生大豆知識產(chǎn)權(quán)保護力度和重視程度不夠

種質(zhì)資源是人類利用植物的遺傳變異選育新品種的主要材料來源，是農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新、作物育種、生物技術(shù)產(chǎn)業(yè)的物質(zhì)基礎(chǔ)[25]。野生大豆和栽培大豆的基因差異揭示了大豆基因組在馴化過程中發(fā)生變化的機制，使重新找回人為選育中流失的優(yōu)秀基因成為可能。20世紀(jì)50年代，美國曾遭遇嚴(yán)重的大豆包囊線蟲病，大豆產(chǎn)業(yè)岌岌可危，重要抗原材料‘北京小黑豆Peking’的發(fā)現(xiàn)，挽救了美國的大豆產(chǎn)業(yè)，美國也一躍成為世界第一大豆出口國[26]。全世界育成的抗大豆胞囊線蟲大豆品種的抗源幾乎都是直接或間接引自Peking[27-28]。2000年，美國孟山都公司向全球包括中國在內(nèi)的101個國家申請源于中國野生大豆的一項有關(guān)高產(chǎn)大豆及其栽培、檢測的國際專利，這引起了中國政府的高度重視，險些釀成“種中國豆，侵美國權(quán)”的局面[29]。截止到2015年底，國內(nèi)公開的關(guān)于野生大豆的發(fā)明專利不足40項，其中山東省僅為3項，知識產(chǎn)權(quán)的保護力度和重

視程度遠落后于其他作物。

2.3 野生大豆利用研究水平有待于提高

目前國內(nèi)野生大豆的利用研究集中于3個領(lǐng)域：大豆常規(guī)育種、雜交大豆雄性不育研究和大豆生物技術(shù)育種。中國農(nóng)科院作物品種資源研究所利用野生大豆為親本與栽培大豆進行雜交培育出‘中野1號’和‘中野2號’大豆新品種，該品種具有耐旱、耐鹽堿、高蛋白等特性[30]。楊光宇等[31]挑選百粒重大、植株較矮、單株莢數(shù)多、早熟的長花序野生大豆種為父本，經(jīng)過1～2次“廣義選擇回交”，獲得了‘吉林小粒1～7號’系列品種。孫寰等[32]從20世紀(jì)80年代開始，利用野生大豆開展細胞質(zhì)不育系的研究，1994年獲得了質(zhì)核互作不育系及同型保持系，隨后育成世界上第一個大豆雜交種‘雜交豆1號’。劉德璞等[33]自1985年起利用花粉管通道將野生大豆總DNA導(dǎo)入栽培大豆，將野生大豆DNA的某些片段重組到栽培大豆細胞的DNA中，并得到了表達。利用這項技術(shù)，創(chuàng)造出比受體品種‘吉林20號’增產(chǎn)15%以上、耐大豆蚜蟲等優(yōu)良品系，并選育出高油大豆新品種‘吉科豆1號’。相對于國內(nèi)的其他省份，山東省對野生大豆的利用研究工作雖然開展較早，但對野生大豆的評價鑒定工作基本處于表型和優(yōu)良特性的生理研究階段，分子水平的精準(zhǔn)鑒定、基因挖掘及功能驗證工作處于起步階段。因此，山東省野生大豆種質(zhì)資源的利用研究水平還有待于進一步提高。

3 加快山東省野生大豆種質(zhì)資源保護的對策

3.1 增加原生境保護區(qū)的數(shù)量和面積

原生境保護對于保持野生大豆居群的群體結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性十分必要，是野生大豆保護的首選方式。野生大豆原生境保護區(qū)建設(shè)工作可與本省濕地、草地保護管理工作結(jié)合起來，將野生大豆作為濕地、草地的重要植物資源加以保護。野生大豆原生境保護工作應(yīng)堅持“保護優(yōu)先、科學(xué)恢復(fù)、積極拓展、適度利用”的原則，以“擴大分布面積、增強居群穩(wěn)定性”為目標(biāo)，加大濕地、草地生態(tài)系統(tǒng)的整體性保護恢復(fù)力度，盡快遏制野生大豆面積減少的趨勢，逐步形成布局合理、規(guī)模適宜的野生大豆保護生態(tài)體系。

3.2 拓展非原生境保護的渠道與方式

在做好野生大豆原生境保護基礎(chǔ)上，為降低人為或自然因素對野生大豆種質(zhì)資源的破壞，確保野生大豆保護風(fēng)險降到最低，應(yīng)開展多種方式的非原生境保護：一方面，建設(shè)野生大豆的低溫種質(zhì)庫和備份庫，把收集到的野生大豆資源在異地進行備份保存；另一方面，建立野生大豆資源圃，用于野生大豆的繁殖更新、性狀鑒定及引進資源的隔離檢疫等。此外，加強國內(nèi)交換和國外引種工作，增加本省野生大豆的資源數(shù)量和遺傳多樣性。

3.3 積極開展野生大豆保護遺傳學(xué)方面的研究

對野生大豆種質(zhì)資源的保護實質(zhì)上是對其遺傳多樣性的保護。遺傳多樣性最直接的表現(xiàn)形式是遺傳變異水平的高低。野生大豆種群在自然界有其特定的分布格局，因此野生大豆遺傳多樣性不僅包括變異水平的高低，同時也包括變異的分布格局，即野生大豆種群的遺傳結(jié)構(gòu)。一個物種的進化潛力和抵御不良環(huán)境的能力既取決于種內(nèi)遺傳變異的大小，同時也有賴于遺傳結(jié)構(gòu)[34-35]。國內(nèi)外雖然開展了野生大豆遺傳多樣性方面的研究，但多以保存在種質(zhì)庫中的野生大豆為材料[36]，僅有少數(shù)研究者利用野生大豆的天然分布群體作為實驗材料[37-38]。山東省內(nèi)對于野生大豆天然群體的遺傳多樣性系統(tǒng)研究至今仍是空白，因此積極開展保護遺傳學(xué)方面的研究，將有利于本省野生大豆保護區(qū)的建立和保護政策的制定。

3.4 建立野生大豆種質(zhì)資源保護穩(wěn)定投入機制

搭建具有公益性、基礎(chǔ)性和戰(zhàn)略性的科技基礎(chǔ)條件平臺是政府的主要職能，也是建立公共財政的要求和公共財政支持的重點。由于野生大豆種質(zhì)資源保護工作是一項長期性、系統(tǒng)性和戰(zhàn)略性的科研基礎(chǔ)工程，不可因一時得失而取舍，要充分發(fā)揮政府對公益性事業(yè)投入的主體作用。將野生大豆種質(zhì)資源保護所需經(jīng)費列入經(jīng)常性財政預(yù)算，每年安排專門的工作經(jīng)費，持續(xù)穩(wěn)定地對野生大豆資源進行收集保護、評價鑒定和創(chuàng)新利用研究。

4 促進山東省野生大豆種質(zhì)資源利用的建議

4.1 野生大豆種質(zhì)資源收集與鑒定

在全省開展野生大豆種質(zhì)資源的收集工作，并對其產(chǎn)量、品質(zhì)、抗性等進行評價鑒定，建立野生大豆種質(zhì)資源的描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)，收集種質(zhì)經(jīng)鑒定編目后統(tǒng)一入庫保存，建設(shè)“山東省野生大豆種質(zhì)資源信息服務(wù)平臺”，構(gòu)建野生大豆資源分布、生態(tài)環(huán)境、特征特性綜合數(shù)據(jù)庫，實現(xiàn)野生大豆種質(zhì)資源的數(shù)字化表達，并面向社會公開，提高公益性種質(zhì)資源的利用效率。

4.2 野生大豆種質(zhì)遺傳完整性研究

種質(zhì)遺傳完整性廣義上指種質(zhì)原始遺傳組成狀態(tài)，即在繁殖保存過程中要使其群體的遺傳結(jié)構(gòu)得到完全的保持，包括基因型頻率分布及等位基因頻率分布和其原始群體一致[39]。種質(zhì)在貯藏和繁殖更新過程中會受到諸如種子老化、繁殖世代和繁殖群體量等因素的影響而發(fā)生遺傳完整性變化[40]。野生大豆在保存和繁殖更新過程中同樣不可避免地會喪失其原有的遺傳完整性。因此，積極開展野生大豆種質(zhì)遺傳完整性評價技術(shù)研究，建立基于形態(tài)、蛋白或DNA等水平的遺傳完整性評價技術(shù)與標(biāo)準(zhǔn)，完善種質(zhì)安全保存技術(shù)評價體系。

4.3 野生大豆核心種質(zhì)構(gòu)建

核心種質(zhì)是指用一定的方法選擇整個種質(zhì)資源的一部分，以最小的資源數(shù)量和遺傳重復(fù)最大程度地代表整個遺傳資源的多樣性[41]。構(gòu)建核心種質(zhì)有助于了解現(xiàn)有種質(zhì)資源遺傳多樣性的組成特點和分布狀況，以及其潛在的利用價值，進而對于今后種質(zhì)資源收集有指導(dǎo)作用，并可減少和避免盲目及重復(fù)引種所帶來的國家人、財、物力的浪費[42]。因此，有必要開展野生大豆種質(zhì)遺傳多樣性及構(gòu)建核心種質(zhì)研究，針對收集不同區(qū)域的野生大豆，通過主成分分析和聚類分析，利用形態(tài)標(biāo)記和DNA分子標(biāo)記進行遺傳多樣性分析，揭示山東省內(nèi)野生大豆的分布狀況、遺傳結(jié)構(gòu)及親緣關(guān)系，為山東省野生大豆核心種質(zhì)的構(gòu)建及野生大豆種質(zhì)的充分發(fā)掘利用提供依據(jù)。

4.4 創(chuàng)制野生大豆新種質(zhì)

以野生大豆為研究對象，綜合運用遠緣雜交、分子標(biāo)記育種和基因工程等多種技術(shù)手段，從山東大豆主栽品種的近緣野生種和國外優(yōu)異種質(zhì)資源中，定位、克隆和驗證與產(chǎn)量、品質(zhì)、抗病、抗蟲、抗逆等重要性狀相關(guān)的功能基因，創(chuàng)制一批包含高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、多抗等優(yōu)異基因的新種質(zhì)，拓寬栽培大豆遺傳基礎(chǔ)，增強栽培大豆抵御逆境脅迫的能力。

4.5 特異野生大豆種質(zhì)資源的開發(fā)和利用

以大豆異黃酮和亞麻酸含量高的特異種質(zhì)為材料，開展相關(guān)功能性保健品開發(fā)，推動野生大豆深加工產(chǎn)業(yè)發(fā)展。以鮮草產(chǎn)量高、葉量大、適口性好、耐鹽堿、耐瘠薄的優(yōu)異種質(zhì)為材料，開展飼用或綠肥用野生大豆育種和栽培技術(shù)研究，建立糧飼結(jié)合型和用養(yǎng)結(jié)合型生產(chǎn)模式，達到控水、減肥、固碳、減排等綜合目的，全面提升農(nóng)田的持續(xù)生產(chǎn)能力，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)控水提效與生態(tài)修復(fù)。

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Protection and Utilization of Wild Soybean Germplasm Resources in Shandong Province

Wang Dong,Ding Hanfeng,Wang Xiaomu,Kong Weiguo,Li Runfang,Li Zhan,

Xie Kun,Li Qun,Dai Shuang,Zhang Xiaodong
(Shandong Center of Crop Germplasm Resources/Shandong Research Station of Crop Gene Resource&Germplasm Enhancement, Ministry of Agriculture/Shandong Provincial Key Laboratory of Crop Genetic Improvement,Ecology and Physiology, Jinan 250100,Shandong,China)

To provide a better reference for conservation and utilization of wild soybean(Glycine soja),this study summarized the status of in-situ conservation,resource collection and ex-situ conservation of the germplasm resources of wild soybean in Shandong Province,as well as wild soybean utilization in forage and breeding.It analyzed a series of problems existing in current protection and utilization,such as,serious damages in original habitats,insufficient attention and efforts to the protection of intellectual property rights, and research potential of the germplasm utilization.This study pointed out the strategies concerning the accelerated conservation and utilization of germplasm resources of wild soybean in Shandong Province,with an attempt to provide a reference for the conservation and utilization of crop germplasm resources.

Shandong Province;Wild Soybean;Germplasm Resources;Protection;Utilization

S58

A論文編號：cjas16010019

“十二五”國家科技支撐計劃“蛋白類（野生大豆）種質(zhì)遺傳完整性新技術(shù)研究及監(jiān)測”(2013BAD01B0106)；國家農(nóng)作物種質(zhì)資源平臺“山東子平臺”(NICGR2015-032)；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“雜糧創(chuàng)新團隊”(SDAIT-15-01)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科研基金項目“山東省大豆核心種質(zhì)遺傳完整性研究”(2016YQN19)；山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新工程(CXGC2016A02/A12)。

王棟，男，1982年出生，山東濰坊人，助理研究員，在讀博士，研究方向為作物種質(zhì)資源保存。通信地址：250100山東省濟南市歷城區(qū)工業(yè)北路202號山東省農(nóng)作物種質(zhì)資源中心，Tel：0531-83178492，E-mail：shandong_wangdong@126.com。

張曉冬，男，1981年出生，山東壽光人，副研究員，碩士，研究方向為牧草綠肥種質(zhì)資源。通信地址：250100山東省濟南市歷城區(qū)工業(yè)北路202號山東省農(nóng)作物種質(zhì)資源中心，Tel：0531-83178492，E-mail：zxdong2002@163.com。

2016-01-25，

2016-07-28。