黑斑原鮡的生物學(xué)研究進(jìn)展

陳美群， 李寶海， 周建設(shè)， 潘瑛子， 張 馳， 扎西拉姆

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏拉薩 850000)

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黑斑原鮡的生物學(xué)研究進(jìn)展

陳美群， 李寶海*， 周建設(shè)， 潘瑛子， 張 馳， 扎西拉姆

(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院，西藏拉薩 850000)

摘要黑斑原鮡是我國(guó)西藏雅魯藏布江特有物種，主要分布于日喀則、拉薩、林芝等地區(qū)。從黑斑原鮡的形態(tài)與組織特征、消化系統(tǒng)與食性、年齡與生長(zhǎng)、生理生化特性、性腺發(fā)育、繁殖生物學(xué)研究和遺傳學(xué)研究等方面進(jìn)行了綜述，并指出黑斑原鮡資源合理開發(fā)與利用中亟待解決的關(guān)鍵問題。

關(guān)鍵詞黑斑原鮡；生物學(xué)特性；遺傳學(xué)

Research Progress of the Biology ofGlyptosternummaculatum

CHEN Mei-qun,LI Bao-hai*,ZHOU Jian-she et al(Tibet Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences,Lhasa,Tibet 850000)

AbstractGlyptosternummaculatumis the endemic species in Brahmaputra River in China.It is mainly distributed in Shigatse,Lhasa and Linzhi areas.Research progress of the biology ofG.maculatumwas reported from the aspects of morphology,organization characters,digestive system,food habit,age and growth,physiological and biochemical characters,gonad development,reproductive biology research and genetic research.Major problems in the rational development and utilization ofG.maculatumwere pointed out.

Key wordsGlyptosternummaculatum; Biological characteristics; Genetics

黑斑原鮡(Glyptosternummaculatum)，隸屬鲇形目 (Siluriformes)、 鮡科 (Sisoridae)、原鮡屬(Glyptosternum)，為西藏主要的土著經(jīng)濟(jì)物種之一，主要分布于我國(guó)西藏的雅魯藏布江流域及印度的Indus River[1]，在國(guó)內(nèi)僅在雅魯藏布江拉孜、謝通門、拉薩、江孜、日喀則、林芝、墨脫等江段及拉薩河、尼洋河等支流發(fā)現(xiàn)[2]。黑斑原鮡主要生活于石隙中，也喜歡棲息于底質(zhì)為沙質(zhì)且緩流水的河流中[3]，其肉質(zhì)鮮美、肌間刺少，是西藏地區(qū)重要的冷水性經(jīng)濟(jì)魚類，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但由于其生長(zhǎng)緩慢、性成熟較晚、人工繁殖及馴化困難等原因[4-5]，導(dǎo)致黑斑原鮡種群恢復(fù)力較差，分布區(qū)域迅速縮小，已成為極度瀕危物種。筆者對(duì)黑斑原鮡的形態(tài)與組織特征、消化系統(tǒng)與食性、年齡與生長(zhǎng)、生理生化特性、性腺發(fā)育、繁殖生物學(xué)研究及遺傳學(xué)研究進(jìn)行了綜述，以期為黑斑原鮡資源的合理利用與保護(hù)積累基礎(chǔ)資料。

1形態(tài)與組織特征研究

黑斑原鮡又名拉鲇、巴格里(藏語)，Regan[6]于1905年首次對(duì)采自拉薩的黑斑原鮡標(biāo)本進(jìn)行了形態(tài)學(xué)描述。隨著黑斑原鮡經(jīng)濟(jì)價(jià)值的提高，自20世紀(jì)80年代以來有關(guān)黑斑原鮡的研究報(bào)道逐漸增多。黑斑原鮡體表光滑無鱗，體延長(zhǎng)；背鰭自吻端向后逐漸隆起，腹面平坦；脂鰭后端不與尾鰭連合，界限分明；胸鰭末端顯著不達(dá)腹鰭起點(diǎn)；尾鰭近于平截；臀鰭短；前后鼻孔緊鄰，間有瓣膜相隔，延長(zhǎng)成鼻須；還有上頜須1對(duì)和下頜須2對(duì)，齒生上頜和下頜[7]。黑斑原鮡除在腹腔內(nèi)具有正常的肝臟外，在皮膚與體壁肌肉之間還具有1個(gè)特殊器官腹腔外肝[8]。性成熟的雌雄個(gè)體有顯著差異，雄魚在臀鰭和肛門之間有尖長(zhǎng)的生殖突，而雌魚沒有。黑斑原鮡腦顱骨骼由 28塊膜骨、軟骨化骨以及復(fù)性骨組成，眼區(qū)系列骨骼退化，缺少圍框骨系，僅有額骨、副蝶骨、翼蝶骨，同時(shí)，部分腦顱骨骼發(fā)生特化(如出現(xiàn)了頜須骨、基墊骨等[9])，可能與其營(yíng)底棲生活和視覺器官退化有關(guān)。

2消化系統(tǒng)與食性研究

熊冬梅[10]研究表明黑斑原鮡消化系統(tǒng)具有以下特點(diǎn)：口器下位，吻部鈍圓，舌部退化，上頜和下頜均有密集排列的細(xì)小尖齒；粗短食道肌層較發(fā)達(dá)，內(nèi)壁上有較深的縱向褶皺；胃部呈U型囊狀，分為賁門、盲囊和幽門3個(gè)部分；腸道系數(shù)約為0.9，腸管較為短厚，整個(gè)腸道沒有任何膨大部分；肝臟與胰臟分離，肝臟分布于食道和胃前端的上面，與腹腔外肝相連，胰腺主要分布于胃部、腸道前段、膽囊壁外周及腸道系膜脂肪等部位。對(duì)黑斑原鮡消化道內(nèi)多種消化酶的分布及活性進(jìn)行研究，結(jié)果表明黑斑原鮡消化道蛋白酶活性從高到低依次為前腸、后腸、主肝、附肝、胃；淀粉酶活性從高到低依次為前腸、主肝、附肝、中腸、后腸；脂肪酶活性從高到低依次為前腸、主肝、后腸、中腸、胃、附肝；胰蛋白酶活性前腸最高；胰凝乳蛋白酶活性主肝和附肝最高；堿性磷酸酶活性和亮氨酰氨基肽酶活性均為前腸最高，中腸和后腸次之，主肝、胃和附肝活性最低。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)黑斑原鮡消化道粗酶液分解蛋白質(zhì)產(chǎn)生氨基酸的速率從高到低依次為：前腸、中腸、胃、后腸。由此可見，前腸是黑斑原鮡消化吸收的主要部位。黑斑原鮡是偏動(dòng)物性的雜食性魚類，以石隙中游動(dòng)捕食和貼附于石面上鏟刮方式覓食，其主要以魚類、藻類、寡毛類、枝角類、橈足類、水生昆蟲、有機(jī)碎屑、原生動(dòng)物、魚卵等為食，從每種食物的數(shù)量來看藻類(附著硅藻、藍(lán)藻、綠藻)是最主要的食物來源；從每種食物的重量來看，魚類(小型裂腹魚亞科魚類和高原鰍屬魚類)為其最主要的食物來源[11]。黑斑原鮡的食物組成隨著全長(zhǎng)、性腺發(fā)育程度和棲息環(huán)境的變化而發(fā)生顯著變化，其主要食物組成仍為魚類和藻類。由于黑斑原鮡分布范圍較窄，資源量較小，目前關(guān)于其食性季節(jié)變化方面的研究仍為空白。目前研究食性較為普遍的方法為胃含物分析法和穩(wěn)定同位素技術(shù)，以前對(duì)黑斑原鮡食性的研究中僅采用傳統(tǒng)胃含物分析法，而采用2種方法相結(jié)合對(duì)黑斑原鮡進(jìn)行研究則尚未見報(bào)道。

3年齡與生長(zhǎng)研究

研究表明，脊椎骨是研究黑斑原鮡等鰋鮡魚類年齡及其生長(zhǎng)發(fā)育的最好材料[12]。 李紅敬[13]利用脊椎骨、耳石及鰓蓋骨對(duì)采自日喀則和林芝的黑斑原鮡進(jìn)行了年齡鑒定，發(fā)現(xiàn)脊椎骨的年輪辨識(shí)度最高，對(duì)2004年5~9月采集于雅魯藏布江干流(海拔4 200 m)、拉薩河(海拔3 000 m)和尼洋河(海拔2 800 m)的219尾黑斑原鮡的生長(zhǎng)發(fā)育研究表明黑斑原鮡的生長(zhǎng)為等速模型，并通過 Von Bertalanffy 生長(zhǎng)方程分析發(fā)現(xiàn)黑斑原鮡雌性個(gè)體與雄性個(gè)體的生長(zhǎng)拐點(diǎn)分別為1.804齡和8.018齡。以上研究結(jié)果與丁城志等[14]的研究結(jié)果有較大差異，丁城志以脊椎骨為黑斑原鮡年輪鑒定的材料，對(duì)2004~2006年采集于雅魯藏布江拉薩河的190尾黑斑原鮡進(jìn)行了生長(zhǎng)發(fā)育研究，根據(jù)全長(zhǎng)和體重關(guān)系分析發(fā)現(xiàn)黑斑原鮡雌性個(gè)體為等速生長(zhǎng)、雄性個(gè)體為異速生長(zhǎng)，并通過 Von Bertalanffy 生長(zhǎng)方程推算出黑斑原鮡雌性個(gè)體與雄性個(gè)體的生長(zhǎng)拐點(diǎn)分別為7.0齡和10.8齡。一般認(rèn)為，隨著海拔增加和水溫降低，魚類壽命延長(zhǎng)、身體變大、生長(zhǎng)速率降緩。雅魯藏布江為高原河流，表層水溫年際變化為5.6~11.2 ℃，使得雅魯藏布江黑斑原鮡表現(xiàn)出生長(zhǎng)緩慢和種群年齡結(jié)構(gòu)復(fù)雜等現(xiàn)象。李紅敬與丁城志研究結(jié)果差異較大，極有可能與其采樣時(shí)間、采樣地點(diǎn)海拔高度、河流水體溫度有較大關(guān)聯(lián)，其他有關(guān)黑斑原鮡年齡、體重、體長(zhǎng)等生長(zhǎng)發(fā)育的研究尚未見報(bào)道，而黑斑原鮡的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律還有待進(jìn)一步研究。

4生理生化特性研究

張惠娟等[15]研究黑斑原鮡血細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)表明其外周血中存在紅細(xì)胞和5種白細(xì)胞(淋巴細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞、單核細(xì)胞、血栓細(xì)胞和漿細(xì)胞)，黑斑原鮡與其他鲇形目魚類相比具有較大體積的紅細(xì)胞及多種形態(tài)的血栓細(xì)胞，不存在嗜酸性粒細(xì)胞和嗜堿性粒細(xì)胞。此外，對(duì)黑斑原鮡血紅蛋白含量(Hb)、紅細(xì)胞數(shù)(RBC)、平均紅細(xì)胞血紅蛋白(MCH)、平均紅細(xì)胞血紅蛋白濃度(MCHC)、紅細(xì)胞比容(Hct)和平均紅細(xì)胞體積(MCV)等血液生理指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果表明黑斑原鮡與其他鲇形目魚類相比具有相似的Hb、Hct、MCH和MCHC，而 RBC低于其他魚類，MCV卻高于其他魚類。對(duì)黑斑原鮡血糖(GLU)、肌酐(CREA)、尿素(UREA)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、白蛋白/球蛋白(A/G)、直接膽紅素(DBIL)、總膽固醇(TC)、總蛋白(TP)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)等血液生化指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果表明黑斑原鮡的AST高于其他鰍形目魚類，這可能與其適應(yīng)高原生態(tài)環(huán)境相關(guān)。

5性腺發(fā)育研究

黑斑原鮡精巢組織橫切面呈長(zhǎng)形、橢圓形或梨形，屬于壺腹型精巢，其精小葉形狀和大小不規(guī)則。精小葉外被基膜和內(nèi)壁由各期生精細(xì)胞和支持細(xì)胞組成，支持細(xì)胞包繞著生精細(xì)胞構(gòu)成精小囊。精小囊呈圓形或橢圓形，為精小葉內(nèi)的基本結(jié)構(gòu)單位，精小葉中的管腔為小葉腔，同一精小囊內(nèi)的生精細(xì)胞發(fā)育基本同步，不同精小囊內(nèi)的生精細(xì)胞發(fā)育則不一定同步。精巢發(fā)育期分為精原細(xì)胞期、初級(jí)精母細(xì)胞期、次級(jí)精母細(xì)胞期、精子細(xì)胞形成期、精子細(xì)胞成熟期和精子細(xì)胞退化期6個(gè)階段。黑斑原鮡卵巢由卵巢壁和卵巢腔組成。卵巢壁分為外層體腔膜、中層白膜和內(nèi)層生殖上皮。白膜由膠原纖維、成纖維細(xì)胞、血管以及其他結(jié)締組織組成，其中膠原纖維相互交織，成纖維細(xì)胞呈梭形或圓形。卵巢發(fā)育期分為卵原細(xì)胞期、單層濾泡期、卵黃泡出現(xiàn)期、卵黃充滿期、卵細(xì)胞成熟期和卵細(xì)胞退化期6個(gè)階段[16-17]。

6繁殖生物學(xué)研究

目前，有關(guān)黑斑原鮡繁殖生物學(xué)的研究較少。李紅敬等[18]研究表明黑斑原鮡的雌雄比例為2.42∶1，雌性初次性成熟體長(zhǎng)為164.78 mm，體重為46.18 g，相應(yīng)年齡為4.9齡；雄性初次性成熟體長(zhǎng)為174.74 mm，體重為57.11 g，相應(yīng)年齡為5.2齡。黑斑原鮡為不分批產(chǎn)卵魚，其個(gè)體絕對(duì)生殖力(r)為141~2 162粒，均值為727粒；相對(duì)體長(zhǎng)生殖力為10.22~117.36粒/cm，均值為43.26粒/cm；相對(duì)體重生殖力為3.24~27.01粒/g，均值為11.79粒/g；個(gè)體絕對(duì)生殖力與各指標(biāo)逐步回歸方程為：r=-619.869 9+4.649 7Wn+ 96.510 1Wo+16.550 7M+2.614 3ρ，其雌雄個(gè)體年總死亡率分別為5.873 7和6.009 6，年自然死亡率分別為0.735 4和0.621 6，年捕撈死亡率分別為5.138 3和5.388。黑斑原鮡產(chǎn)卵區(qū)水質(zhì)清澈，流速約1.5~2.0 m/s，產(chǎn)卵活動(dòng)一般在夜間進(jìn)行，需一定幅度的水位上漲和強(qiáng)日照做為刺激因素，產(chǎn)卵區(qū)水溫在11.0 ℃以上，卵子鮮黃色，卵徑2.3~3.2 mm，黏附于礫石縫中孵化發(fā)育。丁城志等[19]研究表明黑斑原鮡雄性個(gè)體最小性成熟體長(zhǎng)為 141.7 mm，體重 45.2 g，性體指數(shù)1.09%，雌性個(gè)體最小性成熟體長(zhǎng)為146.8 mm，體重 66.7 g，性體指數(shù)為11.52%，相應(yīng)年齡均為 5 齡；初次性成熟年齡(L50)雄性體長(zhǎng)為170.1 mm，相應(yīng)年齡為 7齡，雌性體長(zhǎng)為150.2 mm，相應(yīng)年齡為 5 齡。黑斑原鮡繁殖期集中在每年的5~6月，卵巢為分批同步發(fā)育類型，卵巢中至少存在2批卵徑，排卵方式為完全同步排卵類型。有關(guān)黑斑原鮡的生長(zhǎng)發(fā)育及其繁殖生物學(xué)特性有待進(jìn)一步研究。謝從新等[20]建立了一種黑斑原鮡人工催產(chǎn)方法，發(fā)現(xiàn)2 mg/kg馬來酸地歐酮+10~15 mg/kg促黃體素釋放激素類似物+3~5 mg/kg鯉腦垂體的混合藥劑對(duì)黑斑原鮡雌、雄性親魚的效應(yīng)時(shí)間為10~12 h，催產(chǎn)效率達(dá)到85%以上，該方法極大地促進(jìn)了黑斑原鮡人工繁育研究工作。

7遺傳學(xué)研究

以往有關(guān)黑斑原鮡的研究主要集中于形態(tài)學(xué)、地理分布、系統(tǒng)進(jìn)化等方面，而其遺傳學(xué)特征研究較少。近年來，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的廣泛應(yīng)用，對(duì)黑斑原鮡的遺傳學(xué)研究得到較大進(jìn)展。最早的有關(guān)黑斑原鮡遺傳學(xué)的研究是其染色體組型分析。1992年任修海等[21]報(bào)道黑斑原鮡染色體組型為2n=48=28m+12sm+8st、NF=88，推測(cè)黑斑原鮡為鰋鮡魚類中最為進(jìn)化和特化的類型。然而，武云飛等[22]研究表明黑斑原鮡染色體組型為2n=48+22m+12sm+10st+6t、NF=80，同時(shí)還存在2n=44和2n=42其他核型，由此推斷黑斑原鮡不是最特化種。有關(guān)黑斑原鮡的染色體組型還有待進(jìn)一步研究證實(shí)。細(xì)胞色素b(Cytb)、線粒體D-loop等基因被廣泛應(yīng)用于魚類系統(tǒng)進(jìn)化研究。何舜平等[23]研究了9種鮡科魚類333 bp的Cytb基因片段，最早構(gòu)建了鮡科魚類的遺傳系統(tǒng)發(fā)育樹，指出鰋鮡魚類不能構(gòu)成一個(gè)單系群。王偉等[24]利用RAPD技術(shù)分析我國(guó)4種鮡科魚類結(jié)構(gòu)表明鰋鮡魚類不能形成一個(gè)單系類群，原鮡屬和石爬鮡屬源自兩個(gè)不同的特化類群。Peng等[25]利用Cytb基因分析了13種鰋鮡魚類，結(jié)果表明鰋鮡魚類是一個(gè)單系群，黑斑原鮡為最原始類群。薛芹[26]利用Cytb基因和D-loop基因分析采自雅魯藏布江3個(gè)不同海拔的黑斑原鮡自然群體的遺傳多樣性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)3個(gè)自然種群可能屬于同一個(gè)遺傳種群。劉鴻艷[27]以謝通門江段、拉薩河和尼洋河黑斑原鮡肌肉組織為材料，分析了14種同工酶的遺傳多樣性，結(jié)果表明不同地理群體間生化遺傳差異不顯著，同工酶表達(dá)有組織特異性。郭寶英等[28]建立了以生物素標(biāo)記的(CA)n探針為基礎(chǔ)的黑斑原鮡微衛(wèi)星克隆文庫，同時(shí)開發(fā)了黑斑原鮡限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(AFLP)分析體系[29]，為黑斑原鮡種質(zhì)資源遺傳多樣性檢測(cè)及遺傳圖譜的構(gòu)建奠定了基礎(chǔ)。

8展望

黑斑原鮡肉質(zhì)細(xì)嫩、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，是一種珍稀名貴的冷水性經(jīng)濟(jì)魚類，近年來市場(chǎng)價(jià)值高達(dá)1 000~1 600元/kg。但是，由于黑斑原鮡生長(zhǎng)緩慢、性成熟較晚、個(gè)體生殖力較弱、人為過度捕撈及外來物種入侵等原因造成黑斑原鮡野生資源逐漸枯竭，開展黑斑原鮡種質(zhì)資源保護(hù)與人工馴化、繁殖刻不容緩。因此，今后應(yīng)加強(qiáng)以下方面的研究：①加強(qiáng)黑斑原鮡資源量、個(gè)體分布及原生境環(huán)境調(diào)查，調(diào)查其索餌場(chǎng)、產(chǎn)卵場(chǎng)、越冬場(chǎng)等生境的分布情況及面積，明確影響其索餌、生長(zhǎng)及繁殖的關(guān)鍵性環(huán)境因子，為黑斑原鮡人工馴養(yǎng)提供基礎(chǔ)性研究資料；②探索黑斑原鮡食性季節(jié)變化規(guī)律及其人工馴化轉(zhuǎn)食研究，目前有關(guān)黑斑原鮡食性的研究較匱乏，西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所冷水魚養(yǎng)殖基地和四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所發(fā)現(xiàn)沒有合適的開口餌料是制約黑斑原鮡人工馴養(yǎng)的關(guān)鍵因素；③建立黑斑原鮡人工繁殖技術(shù)體系，為其資源保護(hù)、增殖放流和人工養(yǎng)殖提供可靠的技術(shù)支撐；④開展黑斑原鮡病害及其防治措施研究，西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所冷水魚養(yǎng)殖基地前期研究發(fā)現(xiàn)黑斑原鮡皮膚壞死性疾病及細(xì)菌性爛鰓病是導(dǎo)致其死亡的重要原因，但其致病微生物的種類及致病機(jī)理則有待進(jìn)一步研究；⑤加強(qiáng)黑斑原鮡遺傳學(xué)研究，進(jìn)一步明確黑斑原鮡耐寒、抗低溫、種群進(jìn)化等特性的遺傳學(xué)基礎(chǔ)；⑥調(diào)查雅江流域外來物種種類、分布特征、入侵途徑等情況，評(píng)估外來物種對(duì)黑斑原鮡野生種群數(shù)量及棲息地造成的危害影響。近年來，西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院蔬菜研究所水產(chǎn)研究組利用西藏豐富獨(dú)特的冷水魚資源，依托農(nóng)業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)《雅魯藏布江中游魚類資源保護(hù)與利用》、西藏自治區(qū)財(cái)政專項(xiàng)《黑斑原鮡人工馴養(yǎng)及繁殖技術(shù)研究》等項(xiàng)目的支撐，聯(lián)合中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)院黑龍江水產(chǎn)研究所、四川省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水產(chǎn)研究所、華中農(nóng)業(yè)大學(xué)等科研單位，開展黑斑原鮡人工馴化繁殖科技攻關(guān)，以期合理地利用與保護(hù)黑斑原鮡資源，并促進(jìn)西藏冷水魚產(chǎn)業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展。

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收稿日期2016-01-08

作者簡(jiǎn)介陳美群(1986- )，女，廣西南寧人，助理研究員，碩士，從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。*通訊作者，研究員，碩士，博士生導(dǎo)師，從事農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與檢測(cè)技術(shù)、現(xiàn)代設(shè)施農(nóng)業(yè)及水產(chǎn)養(yǎng)殖研究。

基金項(xiàng)目農(nóng)業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201403012-05)。

中圖分類號(hào)S 917

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)03-059-03