棉花海陸回交群體盛鈴期的光合特性及其生理基礎

李生梅 龐博 耿世偉 宋武 李紅梅 馬茂森 張茹 王新燕 高文偉

摘要：為探究棉花海陸回交群體盛鈴期的光合特性及其生理基礎，篩選海陸雜交后代高光效種質資源，以陸地棉‘系9為母本、海島棉‘新海16為父本構建的115份BC4F2：4株系群體為研究對象，測定其在田間條件下的光合參數及生理生化指標，利用描述性統(tǒng)計、相關性分析、回歸分析、主成分分析和聚類分析評價子代株系的育種潛力。結果表明，回交群體的15個性狀變異豐富，變異系數在8.96%～51.09%，其中凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、胞間CO2濃度、氣孔導度、水蒸氣壓虧缺、丙二醛含量、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶活性9個性狀變異系數均在20%以上。相關性分析發(fā)現，海陸回交群體不僅在光合或生理生化指標各自內部存在顯著相關性，在光合與生理生化指標之間也存在顯著相關性，其中葉綠素相對值（soil and plant analyzer develotrnent，SPAD）與14個性狀的相關性均達到顯著水平。多元逐步回歸分析構建出10個光合生理指標的最佳回歸方程。主成分分析提取了5個主成分，累計貢獻率達78.608%，第1和第4主成分有效解釋群體生理指標，第2、第3和第5主成分有效解釋群體光合性狀。Ward.D層次聚類法將群體劃分為4類，第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ和第Ⅳ類群占總材料的百分比分別為33.91%、10.43%、29.57%和26.09%，且第Ⅳ類群的30份材料是綜合性狀較好的棉花種質，可作為適合育種需要的高光效品系。研究結果為棉花高光效育種提供了理論依據及材料支撐。

關鍵詞：海陸雜交棉；光合生理特性；回歸分析；主成分分析；聚類分析

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0343

中圖分類號：S562 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）01004012

葉片是植物光合作用制造養(yǎng)分的重要場所，是植物重要的營養(yǎng)器官之一，葉片具有光合作用、蒸騰作用、吸收作用、繁殖作用和儲藏作用。葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate， Pn）、葉綠素（chlorophyll， Chl）、可溶性蛋白（soluble protein，SP）、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）和丙二醛（malondialdehyde ， MDA）等指標可以反映其光合性能和衰老狀況，從而影響作物的產量和品質[12]。棉花是世界上最重要的經濟作物之一[3]，陸地棉（Gossypium hirsutum L.）和海島棉（Gossypium barbadense L.）是2個重要的異源四倍體栽培種，利用海陸種間雜交拓寬陸地棉栽培品種遺傳基礎是棉花育種的重要途徑[4]。此外，開花和結鈴階段是決定棉花產量的關鍵時期[5]。因此，探究棉花海陸群體盛鈴期的光合特性及其生理基礎，評價雜交品系的育種潛力，從而篩選出高光效品種（系），對棉花產量和品質的提升具有重要意義。

目前，已有不少學者對多種植物的光合生理特性進行了分析。盧華雨等[6]對209株F2雜交高粱的主要光合性狀進行相關性分析發(fā)現，蒸騰速率、氣孔導度及胞間CO2濃度的提高會明顯增加高粱的凈光合速率。王建麗等[7]對雜交苜蓿的光合生理特性進行相關分析和回歸分析發(fā)現，不同生育期對葉片的凈光合速率和蒸騰速率起主導作用的環(huán)境因子有所差異。韋獻東等[8] 對金花茶和山茶的光合生理特性進行主成分分析發(fā)現，金花茶耐蔭性評價的生理生化指標是水分利用率（water use efficiency，WUE）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、Pn 和SP，而山茶的評價指標是脯氨酸（proline，Pro）、MDA、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、SOD、WUE 和SP。牛寧等[9]對150 份來自黃淮海地區(qū)的大豆種質資源的光合性狀進行主成分分析和聚類分析，選出氣孔、水分和光合3個主成分因子，并篩選出23份高光效大豆種質。馮方劍等[10]利用32份棉花品種進行生理指標的主成分和聚類分析發(fā)現，葉綠素含量、SOD、POD、Pro、MDA和SP均可作為棉花苗期抗旱性鑒定指標。王笑言等[11]對國內外種植的65份棉花進行光合性狀聚類分析，篩選出5份材料可作為光合生理育種中高光合速率的特異種質資源。性狀間的相關性在植物育種中具有重要意義，在育種選擇過程中可以根據性狀間的簡單相關性，測量相對簡便的性狀從而進行目標性狀選擇，進而提高選種效率[12]。系統(tǒng)聚類法能綜合考慮不同指標的作用和影響，有利于綜合性狀的選育[13]。文國吉等[14]認為，棕色雜交棉高產優(yōu)質的原因是葉片葉綠素質量分數較高，使葉綠體希爾反應活力增強，淀粉質量分數增大，從而使其凈光合速率升高，致使營養(yǎng)物質供應充足。金珠群等[15]和李伶俐等[16]發(fā)現，雜交棉取得高產的主要機理是棉花生育后期葉片的葉綠素含量高、光合速率強、SOD 與POD 活性高且MDA含量低。此外，光合性能常作為篩選高光效品種的參考指標。因此，研究棉花盛鈴期葉片光合生理特性的遺傳變異規(guī)律和雜種優(yōu)勢表現，可起到早期鑒定和預先選擇的作用。

棉花海陸種間雜交群體不僅具有陸地棉豐產特性和廣泛的適應性，還具有海島棉優(yōu)良纖維品質。海島棉與陸地棉的雜交已進行了多年，目前對海陸群體的研究主要集中在農藝性狀及產量和纖維品質方面[1718]，有關海陸雜交后代光合生理特性的報道較少。因此，本研究以海島棉和陸地棉回交的115份后代株系為材料，對其盛鈴期葉片的光合生理指標進行系統(tǒng)測定和遺傳變異分析，旨在了解回交子代葉片光合生理的變異特征，探明其遺傳規(guī)律，以期篩選出光合與生理綜合性狀較好的品種（系），為海陸群體高產生理研究及高光效育種提供理論依據與技術參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為以陸地棉‘系9和海島棉‘新海16為親本構建的115份BC4F2：4株系，材料均由新疆農業(yè)大學農學院棉花遺傳育種課題組提供，其中，‘系9為輪回親本（母本），‘新海16為供體親本（父本）（表1）。

1.2 試驗設計

田間試驗于2018年在沙灣144團新疆農業(yè)大學棉花基地（43°20′—45°20′N、84°45′—86°40′E）進行，2018年4月21日播種，采用隨機區(qū)組設計，1膜6行種植模式，每份材料種植2行，行長2.0 m，株距0.1 m，行距0.7 m，播幅2.35 m，常規(guī)田間管理。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 光合參數的測定 2018年7月29日至8月2日（盛鈴期），選取生長一致的連續(xù)5株棉株的倒3功能葉進行光合生理指標的測定。采用英國漢莎CIRAS-3便攜式光合儀，在10：30—13：00（此時間段為當地測量最佳時間）對棉花葉片進行光合參數的測定[19]，測定時設定光量子通量密度為1 100 μmol·m-2·s-1，環(huán)境溫度為（31±2）℃，相對濕度為50%±3%，CO2 濃度為（370±5）μmol·mol-1。主要測定倒3功能葉的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、胞間CO2 濃度（intracellularcarbon dioxide concentration， Ci）、氣孔導度（stomatalconductance， Gs）、水蒸氣壓虧缺（vapour pressuredeficit，VPD）。采用SPAD-502便攜式葉綠素測定儀測定倒3功能葉的葉綠素相對值（soil and plantanalyzer develotrnent， SPAD）值。WUE=Pn/Tr （1）

1.3.2 生理生化指標的測定 測定SPAD值和光合參數后，摘取相應葉片用錫箔紙包好并用防水馬克筆做好標記置于液氮保存，以備后續(xù)測定生理生化指標。葉綠素采用簡易提取法（95%乙醇避光浸提48 h，期間注意振蕩）提取，采用多功能酶標儀（Synergy H1，美國）在波長663、645 和470 nm 下測定OD 值，計算葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）、總葉綠素（ChlT）、葉綠素a/b（Chla/b）和類胡蘿卜素（carotene，Car）含量；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定，在波長450、532、600 nm下測定OD值；可溶性蛋白（SP）含量采用考馬斯亮藍法測定，在波長595 nm下測定OD值；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍四唑法測定，在波長560 nm下測定OD值；每個棉花株系的生理指標重復測定3 次，具體步驟參照孫豐磊等[19]的方法。

1.3.3 農藝性狀和纖維品質的分析 海陸群體農藝性狀（株高、有效成鈴數、衣分）和纖維品質（纖維長度、纖維強度）的表型參照李生梅等[20]測定的數據進行分析。

1.4 數據處理與分析

試驗數據使用Excel 2010 整理，采用SPSS26.0和R 3.6.0軟件進行描述性統(tǒng)計、頻率分析、相關性分析、逐步回歸分析、主成分分析和聚類分析，采用Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 海陸群體盛鈴期光合生理指標的遺傳變異分析

由表2可知，海陸雜交回交群體15個光合生理指標的變異系數在8.96%～51.09%，其中可溶性蛋白含量和凈光合速率的變異系數較大，分別為51.09%和40.85%，其次為氣孔導度、丙二醛含量、蒸騰速率、水分利用效率、胞間CO2濃度、水蒸氣壓虧缺以及超氧化物歧化酶活性，這9個性狀的變異系數均在20%以上，這些性狀在群體中存在廣泛的遺傳變異，說明株系間差異較大。

棉花葉片光合生理指標的峰度和偏度（表2）的絕對值均小于1，結合15個性狀的頻次分布（圖1、2）可知，海陸群體的各性狀在盛鈴期近似服從于連續(xù)性正態(tài)分布。

2.2 海陸群體盛鈴期光合生理指標的相關性分析

對15個光合生理指標進行相關性分析（表3）發(fā)現，凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、氣孔導度（Gs）、葉綠素相對值（SPAD）、葉綠素a（Chla）、總葉綠素（ChlT）、葉綠素a/b（Chla/b）呈極顯著正相關；與胞間二氧化碳濃度（Ci）和水蒸氣壓虧缺（VPD）呈極顯著負相關。蒸騰速率與氣孔導度（Gs）、葉綠素a/b（Chla/b）、超氧化物歧化酶活性（SOD）呈極顯著正相關。水分利用效率（WUE）與蒸騰速率（Tr）、葉綠素b（Chlb）、類胡蘿卜素（Car）、丙二醛（MDA）和可溶性蛋白（SP）無顯著相關性。與胞間二氧化碳濃度（Ci）呈顯著相關的性狀均為負相關。水蒸氣壓虧缺（VPD）與所有光合性狀和超氧化物歧化酶（SOD）呈顯著相關；葉綠素含量（SPAD）與絕大多數性狀均達到顯著或極顯著水平；丙二醛（MDA）只與葉綠素呈顯著負相關，可溶性蛋白（SP）與部分生理指標呈顯著正相關，與光合性狀均不相關。

2.3 海陸回交群體盛鈴期光合生理指標的多元逐步回歸分析

為進一步驗證上述結果，對光合和生理指標進行逐步回歸分析，篩選有顯著影響的因素，剔除影響不顯著的因素，構建最佳回歸方程。由表4可知，每個回歸方程都具有極顯著的統(tǒng)計學意義（P<0.01），其中，Gs、Ci、WUE、Tr和VPD組合能解釋Pn96.2%的總變異；Pn、WUE和Chla/b組合能解釋Tr變異的92.6%；VPD、Ci、Pn、Tr 和SOD 組合能解釋WUE變異的93.4%；Pn、Gs、VPD和WUE組合能解釋Ci變異的68.5%；Pn、Ci、MDA和Tr組合能解釋Gs變異的76.2%；WUE、Ci和SP組合能解釋VPD變異的81.6%；Chla、Pn、Car 和MDA 能共同解釋SPAD變異的36.2%；Chlb、SP、ChlT、Chla/b、SOD和Tr能共同解釋Car變異的77.6%；SPAD能夠單獨解釋MDA 變異的9.1%；ChlT 和Car 能解釋SP 變異的11.7%；VPD、SP、Tr和Chla/b能共同解釋SOD變異的19.7%，說明建立的線性回歸模型對海陸群體的光合生理指標具有重要的參考意義。

2.4 海陸回交群體盛鈴期光合生理指標的主成分分析

對群體的115份光合生理指標進行主成分分析（表5），提取特征值>1.0的主成分，結果表明，提取的5個主成分特征值分別是4.835、2.663、1.873、1.356和1.064，貢獻率分別是24.411%、18.264%、14.630%、12.198% 和9.105%，累計貢獻率達78.608%，包含了光合生理指標的絕大部分信息。

主成分1中葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素特征向量值較大，說明主成分1主要由葉綠素相關指標決定；主成分2中凈光合速率和氣孔導度特征向量值最大，主成分3中水蒸氣壓虧缺和蒸騰速率具有正向較大載荷，說明第2主和第3主成分可以劃分群體子代株系的光合性狀；主成分4中可溶性蛋白具有負向最大特征向量值，超氧化物歧化酶和丙二醛具有正向較大值，說明主成分4主要由生理生化相關指標決定；主成分5主要由胞間二氧化碳濃度（Ci）決定。

2.5 海陸回交群體盛鈴期光合生理指標的聚類分析

利用R語言軟件對115份子代株系進行系統(tǒng)聚類，根據Ward.D層次聚類法將群體劃分為4個類群（圖3），分別計算各類群性狀的平均值，并進行方差分析（表6）。結果表明，第Ⅰ類群包含39份材料，占海陸群體的33.91%，主要特征為凈光合速率較低（10.04）、水分利用效率低（2.60），水蒸氣壓虧缺（4.48）和超氧化物歧化酶活性高（156.00），對于這類材料在種植過程中應注意適時灌溉。第Ⅱ類群包含12份材料，占海陸群體的10.43%，主要特征為凈光合速率低（6.43）、蒸騰速率低（2.16）、氣孔導度低（65.27）、水蒸氣壓虧缺低（3.15）、葉綠素含量低（47.84）、可溶性蛋白低（2.13），胞間二氧化碳濃度（191.83）和丙二醛含量高（9.39）。第Ⅲ類群包含34份材料，占海陸群體的29.57%，主要特征為凈光合速率較高（13.81）、類胡蘿卜素高（3.20）、可溶性蛋白高（4.16），胞間二氧化碳濃度（133.03）及丙二醛含量低（6.82）。第Ⅳ類群包含30份材料，占海陸群體的26.09%，主要特征為凈光合速率高（16.50）、蒸騰速率高（4.23）、水分利用效率高（3.96）、氣孔導度高（142.72）、葉綠素含量高（57.35），過氧化物歧化酶活性低（133.39），類群Ⅳ材料綜合性狀較好，可作為育種需要的高光效品系。此外，結合類群Ⅳ的農藝及品質田間表型[23]，發(fā)現HL-15和HL-215株系成鈴數多，HL-76株系株型高，HL-52和HL-75株系具有高衣分和強纖維。

3 討 論

光合生理特性是作物生長和產量形成的重要生理基礎。光合作用是棉花生長發(fā)育必不可少的生理活動，它與葉綠素含量、葉綠體結構、滲透調節(jié)物質等密切相關，極易受外界環(huán)境的影響，從而影響棉花的產量和品質[2122]。王繼慶等[23]研究表明，群體性狀變異程度越大，對種質變異和創(chuàng)新貢獻率就越高。本研究通過對海陸群體盛鈴期的15個光合生理指標的遺傳變異進行分析發(fā)現，變異范圍在8.96%～51.09%，可溶性蛋白和凈光合速率的變異系數最大，這與Lamine[24]對玉米F1的光合生理遺傳傾向研究結果一致，說明群體光合遺傳基礎較廣泛，有利于種質材料的篩選。

凈光合速率可反映光合能力的強弱[21]；氣孔是植物體內與外界環(huán)境進行水氣交換的通道，氣孔的大小、數量和調節(jié)功能與蒸騰作用等生理過程有關；葉綠素含量是植物生理特性的重要指標；超氧化物歧化酶（SOD）是一種抗氧化酶，可以延緩植株衰老，SOD活性越高對于植株的生長發(fā)育越有利[2526]；MDA能夠引起細胞膜功能紊亂，MDA含量越高對植株生長越不利，這些滲透調節(jié)物質及葉綠素含量等會影響植物的形態(tài)和生理生化過程，進而影響光合產物的積累[2728]。因此，凈光合速率與其他指標的相關性是品種選育的重要參照。本研究相關性分析顯示，海陸群體中Pn與Tr、WUE、Gs、SPAD、Chla、ChlT 和Chla/b 呈極顯著正相關，與Ci和VPD呈極顯著負相關，與Chlb、Car、SP和SOD呈正相關，與MDA呈負相關。索榮臻等[13]發(fā)現，Pn與CE、WUE和Tr呈極顯著正相關，與Ci和SPAD呈極顯著負相關；Lamine[24]研究雜交玉米認為，Pn與SPAD呈顯著正相關；江錫兵等[29]通過種間雜交板栗發(fā)現，Pn 與Gs、Tr、WUE、Chla、Chlb和ChlT呈極顯著正相關；郭麗麗等[30]對牡丹的研究結果表明，Pn與葉綠素和SP呈極顯著正相關，葉綠素與SP也是呈極顯著正相關；Verma等[31]研究甘蔗發(fā)現，Pn 與Gs、Tr、Chla、Chlb、ChlT 和SPAD呈極顯著正相關，與SP和SOD呈極顯著負相關，與MDA呈負相關。本研究與上述研究的結果并不完全相同，可能是由于研究對象不同。同時，基于以上結果本研究發(fā)現在大多數植物中Pn與Tr 和水分利用效率（WUE）均呈正相關。為使試驗結果更具準確性和代表性，本研究進一步構建出10個指標的最佳回歸方程，后期進行目標性狀選擇時，建立的線性回歸模型可作為輔助參考，有利于提高選擇效率。

主成分分析可以將多個指標轉化為少數幾個不相關的綜合指標，利用該方法可以評價作物品種各綜合指標的主成分，可為合理選配親本及快速篩選評價指標提供理論依據。本研究主成分結果表明，海陸群體被劃分為5個主成分，累計貢獻率達78.608%，其中，主成分1（Chla、Chlb、ChlT）和主成分4（SP、SOD、MDA）主要解釋海陸群體的生理指標，主成分2（Pn、Gs）、主成分3（VPD、Tr）和主成分5（Ci）主要解釋海陸群體的光合性狀。為更真實地反映品種的綜合性狀，需進一步采用聚類分析[32]進行劃分。姜夢輝等[33]通過聚類分析對海陸群體的抗旱等級進行了劃分。本研究通過Ward.D 層次聚類法將115 份材料劃分為4 個類群，結果清晰且簡便可靠，便于海陸群體的綜合評價。其中，第Ⅳ類群包含30份材料，主要特征為凈光合速率高、蒸騰速率高、水分利用效率高、氣孔導度高、葉綠素含量高和超氧化物歧化酶活性低。提高葉片光合特性和活性氧清除酶活性對葉片衰老有顯著的調控效應，有利于提高作物產量[34]。因此，海陸群體類群Ⅳ材料綜合性狀較好，可作為品種選育目標，但是此類材料活性氧清除酶活性較低，因此，可以從第Ⅲ類群中挑選SOD活性高和MDA含量低的材料作為備選材料，以期發(fā)現適合育種需要的高光效品系。本研究僅解析了海陸群體的光合及生理特性，初步結合了光合生理指標綜合性狀較好的類群Ⅳ進行田間表型觀察，發(fā)現不同株系表現不一，包括成鈴數多少、株型高矮，衣分高低和品質優(yōu)劣。因此，在今后的研究中將從光合生理角度分析海陸群體產量提高和品質改良的機制，進一步為海陸群體育種提供理論依據。

綜上所述，海陸群體盛鈴期的光合生理遺傳多樣性豐富，依據10個光合生理指標的輔助參考模型，有利于提高目標性狀的選擇效率。海陸群體類群Ⅳ的30份材料在盛鈴期綜合性狀表現較好，在育種中作為親本選擇時應加以重點應用。

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（責任編輯：胡立霞）