島礁水域海藻場食物網(wǎng)基準生物的選擇

陳 玲，王 凱，周曦杰，趙 旭，陳亮然，章守宇，汪振華

（上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

島礁水域海藻場食物網(wǎng)基準生物的選擇

陳 玲，王 凱，周曦杰，趙 旭，陳亮然，章守宇，汪振華

（上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306）

島礁海域海藻場是近岸淺海重要的濕地生境之一，其所在水域的食物網(wǎng)往往較開闊水域復(fù)雜，而利用穩(wěn)定同位素方法來揭示其獨特的物質(zhì)傳遞和能量流動規(guī)律是當(dāng)前國內(nèi)外研究的趨勢。在利用該技術(shù)之前，往往需選擇恰當(dāng)?shù)幕鶞噬镆愿鼫蚀_地闡釋海藻場食物網(wǎng)各階層的營養(yǎng)關(guān)系。為此，于2014年春季（5月）和秋季（10月）在浙江省枸杞島海藻場選取4種大型底棲動物優(yōu)勢種［蠑螺（Turbo petholatus）、角蠑螺（Turbocornutus）、條紋隔貽貝（Septifer virgatus）和帶偏頂蛤（Modiolus comptus）］為實驗對象，利用多元方差分析檢驗其δ13C和δ15N值的種內(nèi)（間）時空差異，并分析造成該差異的原因，評估其作為基準生物的可行性。結(jié)果顯示，4種底棲動物的δ13C和δ15N值受其食性和棲息地環(huán)境的影響，呈現(xiàn)不同程度的時空差異，發(fā)現(xiàn)帶偏頂蛤和角蠑螺的δ13C和δ15N值相對更為穩(wěn)定，因此可分別作為浮游和底層營養(yǎng)關(guān)系的基準生物。本文結(jié)果可為我國在東海島礁水域開展相關(guān)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和重要參考。

穩(wěn)定同位素；海藻場；基準生物；大型底棲動物

島礁水域海藻場生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的物質(zhì)和能量流動是特殊生境研究的一個關(guān)鍵領(lǐng)域，對于解釋其結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義［1］。穩(wěn)定同位素技術(shù)是研究水生生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的有力手段［1－3］，碳、氮穩(wěn)定同位素比值（δ13C、δ15N）可以提供食物網(wǎng)中長時間尺度的攝食和能量流動信息［4］。基準生物可反映食物網(wǎng)生物最初物質(zhì)來源的穩(wěn)定同位素特征［5］，因此在構(gòu)建食物網(wǎng)前，需選擇合適的基準生物，以準確分析其它生物的營養(yǎng)層次（trophic level）［5－6］和所處的食物鏈，從而確定生物間的營養(yǎng)關(guān)系［6］。王海霞等［7］在研究大連黑石礁海域時，選擇初級生產(chǎn)者中的孔石莼（Uiva pertusa）作為基準生物估算其它海洋生物的營養(yǎng)層次。MATTHEWS等［8］分析發(fā)現(xiàn)浮游動物Daphnia食性單一，且營養(yǎng)層次較低（在浮游食物鏈中營養(yǎng)層次為2），因此以其作為基準生物分析了高營養(yǎng)層次生物間的營養(yǎng)關(guān)系。但近年來大量學(xué)者認為浮游動、植物或水生植物的δ13C和δ15N值受其生長環(huán)境理化因素的影響較大，已不適合作為基準生物［6，9］。雙殼類、螺類等大型底棲動物生活史周期長、活動范圍小且代謝率低，與其它活動能力強的消費者相比，能更好地反映棲息地的穩(wěn)定同位素特征［1，6，10］。近年來雙殼類已開始作為基準生物用于海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的構(gòu)建［11－12］，但不同海域的底棲動物種類及其δ13C和δ15N值存在差異［13－14］，且在海藻場、紅樹林、海草場等特殊海洋生態(tài)系統(tǒng)中往往同時存在浮游植物鏈和底棲食物鏈，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜［3，6，］，因此需根據(jù)不同海域?qū)嶋H情況進行選擇。

枸杞島位于浙江省舟山群島東北部，其島礁水域海藻場是典型的近岸海域子生態(tài)系統(tǒng)之一，也是魚類、節(jié)肢動物、軟體動物、棘皮動物等生物資源的重要棲息場所［15］。準確地選擇基準生物對利用穩(wěn)定同位素技術(shù)構(gòu)建海藻場食物網(wǎng)，進而分析海藻場水生生物資源的養(yǎng)護機制，充實海藻場生態(tài)系統(tǒng)的理論有重要意義。本文選取了枸杞島海藻場4種大型底棲動物優(yōu)勢種作為研究對象，通過測定其δ13C和δ15N值，分析了種內(nèi)（間）時空差異和造成該差異的原因，并在此基礎(chǔ)上選出最適基準生物，以深入研究枸杞島海藻場食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和處理

本研究樣品采集于2014年春季（5月）和秋季（10月），基于前期對枸杞島海藻場底棲動物群落研究結(jié)果，選擇了4種大型底棲動物優(yōu)勢種［16－17］，包 括 2種 牧 食 性 螺 類 ［蠑 螺（Turbo petholatus）、角蠑螺（Turbo cornutus）］和2種濾食性雙殼類［條紋隔貽貝（Septifer virgatus）、帶偏頂蛤（Modiolus comptus）］。共設(shè)4個具有代表性的采樣站點：北部的后頭灣（St1）、西北部的黃石洞（St2）、西南部的龍泉（St3）和東南部的石浦（St4）（圖1，表1）。如今自然水域或多或少都暴露在人類活動下，本文選取站點相對處于較低的干擾強度。St1海藻茂密，種類繁多，但離貽貝養(yǎng)殖區(qū)較近；St2靠近長江徑流入?？?，秋冬季受海流影響有少量陸源營養(yǎng)物質(zhì)輸入；St3春季潮流湍急且風(fēng)浪較大，海水透明度低，因此春季未在St3采樣；St4外側(cè)有小范圍貽貝養(yǎng)殖區(qū)。通過SCUBA水肺潛水采集生物樣本，冷凍保存運回實驗室。為減少不同生活史階段個體穩(wěn)定同位素比值差異對本研究結(jié)果的干擾，樣品解凍后，根據(jù)個體大小將同種底棲動物分組，以各組測定結(jié)果的平均值進行分析。螺類取腹足肌肉［18］，雙殼類取閉殼肌肉［19］，去離子水清洗后將同一組樣品置于－55℃真空條件下冷凍干燥24 h，使用混合型球磨儀（Retsch MM440）粉碎樣品。

1.2 穩(wěn)定同位素測試

各組樣品分別包被后送入元素分析儀－穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀聯(lián)機（Flash EA 1112 HT-Delta V Advantages，Thermo公司）測定。樣品在元素分析儀中高溫燃燒后生成CO2和N2，質(zhì)譜儀通過檢測CO2的13C/12C以及14N的15N/14N，并與國際標(biāo)準物（PDB）對比后計算出樣品的δ13C值（δ13C的分析精度＜±0.2‰），與國際標(biāo)準物（純凈空氣中的N2）對比后計算出樣品的δ15N值（δ15N的分析精度＜±0.3‰）。所有樣品在國家海洋局第三海洋研究所同位素實驗室測定。

δ13C和δ15N值以下面的公式進行計算：

式中：X指13C或15N，R表示13C/12C或15N/14N的值［6］。

圖1 研究海域地理位置和采樣站點Fig.1 Location of Gouqi Island and sampling stations

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用多元方差分析方法檢驗大型底棲動物δ13C和δ15N值的時空差異性（α＝0.05）?；跀?shù)據(jù)分析結(jié)果，選擇同位素比值時空變化小的大型底棲動物作為基準生物。

2 結(jié)果與分析

2.1 穩(wěn)定同位素測定值

春季海藻場大型底棲動物δ13C和δ15N值測定結(jié)果見表2所示，對比發(fā)現(xiàn)相同站點的螺類δ13C和δ15N值無種間差異（P＞0.05），但條紋隔貽貝的 δ13C和 δ15N值顯著高于帶偏頂蛤（P＜0.05），且相同站點的雙殼類δ15N值與螺類無差異（P＞0.05，圖2－b），而δ13C值顯著高于該站點的螺類（P＜0.05）（圖2－a）。

對比秋季相同站點的螺、雙殼類δ13C和δ15N值后發(fā)現(xiàn)其種間無差異（P＞0.1，表3），δ13C值顯著高于該站點的螺類（圖2－A），但雙殼類δ15N值與螺類也無差異（圖2－B）。

表1 海藻場大型底棲動物生物學(xué)參數(shù)Tab.1 Biological parameters of themacrobenthos collected from seaweed bed

表2 春季海藻場大型底棲動物碳、氮穩(wěn)定同位素的值Tab.2 Stable carbon and nitrogen isotopic ratios of themacrobenthos collected from seaweed bed in the spring

表3 秋季海藻場大型底棲動物碳、氮穩(wěn)定同位素的值Tab.3 Stable carbon and nitrogen isotopic ratios of themacrobenthos collected from seaweed bed in the Autumn

圖2 大型底棲動物在不同采樣點的碳、氮穩(wěn)定同位素值的方差分析（誤差線表示標(biāo)準偏差；春季：a和b；秋季：A和B）Fig.2 Stable carbon（above）and nitrogen（below）isotope signatures of themacrobenthos species between sam pling sites（Error bars represent the standard deviations.Spring：a and b；Autumn：A and B）

表4 春季海藻場大型底棲動物δ13C和δ15N的Turkey post-hoc分析結(jié)果Tab.4 Tukey post-hoc com parisons among sites forδ13C andδ15N of all species from seaweed field in the sp ring

表5 秋季海藻場大型底棲動物δ13C和δ15N的Turkey post-hoc分析結(jié)果Tab.5 Tukey post-hoc com parisons among sites forδ13C andδ15N of all species from seaweed field in the Autumn

2.2 穩(wěn)定同位素比值空間差異

從表4、5可以看出春、秋兩季各站點間的δ13C值均存在顯著差異（P＜0.05）；春季各站點間δ15N值無顯著差異（表3），而秋季St1的δ15N值顯著高于其它站點（P＜0.05，表5）。春、秋兩季各站點間角蠑螺的δ13C值存在一定差異，但δ15N值在各站點間均無顯著差異（P＞0.05）。

春季St4的條紋隔貽貝δ13C和δ15N值顯著低于St1和St2（P＜0.05，表4），帶偏頂蛤的δ13C值在各站點間無差異，St2的δ15N值顯著低于St1和St4（P＜0.05）。從表5可以看出秋季St3條紋隔貽貝的δ13C值顯著高于其它站點（P＜0.05），且St3與St4的δ15N值較高（P＜0.05）；秋季帶偏頂蛤的δ13C值在各站點間無差異（P＞0.05），除St1的δ15N值較低外，其它站點間無顯著差異（P＞0.05）。

2.3 δ13C和δ15N值的季節(jié)差異

不同季節(jié)螺、雙殼類季節(jié)差異如表6所示。

表6 海藻場大型底棲動物δ13C和δ15N值的季節(jié)差異Tab.6 Tukey post－h(huán)oc com parisons between seasons forδ13C andδ15N of all species from seaweed field

3 討論

大型底棲動物生命周期較長，其組織周轉(zhuǎn)時間長于浮游動、植物，且具有常年存在、食性簡單的特點，與浮游生物相比，其穩(wěn)定同位素比值受季節(jié)影響較小，因此其更適合作為基準生物［20］。FUKUMORI等［13］研究發(fā)現(xiàn)馬氏珠母貝（Pinctadafucata martensii）肌肉組織周轉(zhuǎn)時間約為120～180 d，認為可將其作為近海海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的基準生物。生物的δ13C值在各營養(yǎng)層次間變化較小，可被用于追溯C源，區(qū)分生物所處的食物鏈，而δ15N可分析生物的營養(yǎng)層次。島礁水域海藻場同時存在浮游食物鏈與底棲食物鏈，單一的基準生物無法解釋不同食物鏈生物間的營養(yǎng)關(guān)系，針對這一情況，已有學(xué)者嘗試選擇多個基準生物來分析食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)。李云凱等［10］以銅銹環(huán)棱螺（Bellamya aeruginosa）和河蜆（Corbicula fluminea）分別作為東太湖水生食物網(wǎng)底層和浮游能量傳遞途徑的基準生物，計算了各魚、蝦類的營養(yǎng)層次。

本研究發(fā)現(xiàn)春、秋兩季每個站點雙殼類的δ13C值都顯著高于該站點的螺類。生物機體的δ13C值會受其食性的影響［6］，研究發(fā)現(xiàn)雙殼類和螺類的食性不同［16－17，21］，雙殼類主要被動濾食水中的浮游性藻類、碎屑和浮游動物等，而螺類以啃食海藻為主，因此δ13C值的差異可能是由雙殼類和螺類的食性不同造成的。DOI等［22］對日本北上市河口生態(tài)系統(tǒng)的大型底棲動物碳、氮穩(wěn)定同位素研究發(fā)現(xiàn)雙殼類δ13C值低于腹足類δ13C值，這與本研究不符，推測這可能是因為淡水中的螺類主要以沉積物有機質(zhì)（SOM）為食［10－22］，而海藻場中的角蠑螺和蠑螺以大型海藻為食［16］。δ15N值可用于確定生物的營養(yǎng)層次［6］，春秋兩季，相同站點螺類和雙殼類的δ15N值均無差異，表明本研究選取的螺類與雙殼類的營養(yǎng)層次較為接近，且作為營養(yǎng)層次較低的初級消費者均具有作為基準生物的可能性。

3.1 時空差異

雙殼類的食物種類包括浮游植物、微型底棲生物、碎屑、沉積有機質(zhì)等［13］，作為濾食性的底棲動物，相同站點的雙殼類其食物來源是類似的，但研究發(fā)現(xiàn)條紋隔貽貝和帶偏頂蛤的空間差異程度不同，推測這與兩種雙殼類對食物的利用方式差異有關(guān)。盡管未對本研究中的雙殼類進行喂養(yǎng)實驗，但已有研究發(fā)現(xiàn)在相同攝食條件下，不同雙殼類在攝入POM時存在選擇性［23］，且雙殼類的穩(wěn)定同位素比值與其機體周轉(zhuǎn)速率也有一定關(guān)系［24］。海藻種類及其生物量發(fā)生季節(jié)性變化會受到海水溫度的影響［25］，秋季水溫降低，暖水性海藻凋謝死亡后形成碎屑從而影響水體中POM的組成，這可能是造成條紋隔貽貝春、秋兩季δ13C和δ15N值差異的原因。而帶偏頂蛤未表現(xiàn)出季節(jié)性差異，推測這與其個體大小有關(guān)。與條紋隔貽貝相比，本研究中的帶偏頂蛤個體偏小，其所能濾食的POM粒徑也較小，而大型海藻死亡后產(chǎn)生的碎屑粒徑較大，因此帶偏頂蛤未受到其影響。對比各站點后發(fā)現(xiàn)角蠑螺的空間差異程度較低。研究發(fā)現(xiàn)枸杞島海藻場角蠑螺能夠攝食海帶、銅藻、粗枝軟骨藻等11種大型藻類［26］，蠑螺所攝食的大型海藻種類雖未見報道，但已有研究證明螺類啃食海藻的過程存在攝食選擇性［26］，因此可能是角蠑螺和蠑螺對食物的選擇性差異造成了其穩(wěn)定同位素比值的空間差異。枸杞島海藻場初級生產(chǎn)力復(fù)雜，春、秋兩季大型海藻生物量和群落結(jié)構(gòu)存在差異［25－27］，且St2靠近長江徑流入?？?，秋季受海流影響有大量陸源營養(yǎng)物質(zhì)輸入，食物來源的季節(jié)變化和陸源營養(yǎng)物質(zhì)的影響，可能引起了螺類δ13C和δ15N值的季節(jié)性變化。

3.2 基準生物

準確的基準生物對確定海洋生物營養(yǎng)層次十分關(guān)鍵［5－6］。早期學(xué)者研究近海海洋生態(tài)系統(tǒng)時僅選擇一種雙殼類作為基準生物，未考慮其是否適用于不同食物鏈，而研究表明不同食物鏈的基準生物的δ13C值存在差異［6，10，28］。濾食性的雙殼類屬于浮游食物鏈，而螺類屬于底棲食物鏈［6，10］，這與本研究中雙殼類和螺類的δ13C值存在顯著差異的結(jié)果相一致。為如實反映島礁海域海藻場食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，本研究建議分別選擇一種雙殼類和螺類作為兩條食物鏈的基準生物。分析發(fā)現(xiàn)，不同雙殼類的δ13C和δ15N值的空間差異程度不同。帶偏頂蛤在枸杞島海藻場各站點均分布廣泛，且在春、秋兩季其δ13C和δ15N值相對穩(wěn)定。所以選擇帶偏頂蛤作為浮游能量傳遞途徑的基準生物。

同一站點蠑螺和角蠑螺的δ13C和δ15N值無顯著差異，與蠑螺相比，春、秋兩季角蠑螺的δ13C和δ15N值在各站點間的差異均較小，且在春、秋兩季間其δ13C和δ15N值相對穩(wěn)定，表明角蠑螺更適合作為底層能量傳遞的基準生物。

4 小結(jié)

本文通過測定螺類、雙殼類的δ13C和δ15N值，對比了其種內(nèi)（間）時空差異，并分析了造成該差異的原因。結(jié)果表明，不同螺類、雙殼類δ13C、δ15N值的時空差異程度不同，其δ13C和δ15N值與自身攝食選擇性和棲息地環(huán)境有關(guān)，并建議選擇帶偏頂蛤和角蠑螺分別作為枸杞島海藻場浮游和底棲食物鏈的基準生物。

本研究從時間和空間角度綜合選擇了δ13C和δ15N值相對穩(wěn)定的底棲動物作為基準生物，為進一步利用穩(wěn)定同位素技術(shù)構(gòu)建島礁水域海藻場食物網(wǎng)提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。今后將分析本研究結(jié)果在其它島礁海域海藻場的適用性，并采集基準生物的主要食物（大型海藻、浮游植物等），通過受控實驗研究，深入分析不同初級生產(chǎn)者對基準生物δ13C、δ15N值的影響。

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Investigation on food web’s isotopic baseline in typical reef ecosystem-seaweed bed

CHEN Ling，WANG Kai，ZHOU Xi-jie，ZHAO Xu，CHEN Liang-ran，ZHANG Shou-yu，WANG Zhen-hua
（College of Marine Sciences of Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China）

Kelp bed is a typical rocky inshore ecosystem whose trophic structure ismuch more complicated than the offshore habitats.Pelagic food chain and benthic food chain exist simultaneously，with phytoplankton and macrophytes as their primary production.Recently，more and more stable isotope analysis has been employed to investigate inter and intraspecific relationships between species in the kelp ecosystems.The accurate identification on isotopic baseline species of the food web is of importance in estimating the trophic positions of consumers and evaluating the trophic structure of kelp ecosystem.Aquatic biota samples were collected off the Gouqi Island rocky kelp bed in Jan.and Oct.2014.Based on the survey results of benthic species in 2012，we chose four primary consumer species with large abundance and wide distribution.Two snail species（Turbo petholatus，Turbo cornutus）and two mussel species（Septifer virgatus and Modiolus comptus）were collected in kelp ecosystem，the foot tissues of snail and mussels were used for the stable isotope analysis，respectively.δ13C andδ15N of all species from seaweed field between sampling sites（seasons）were explored to select the isotopic baseline species by multivariate analysis of variance（MANOVA）.In this study，snails andmussels exhibited significantly different stable carbon but similar stable nitrogen signatures，suggesting that they had similar trophic position but selectively ingested and assimilated different suspended particulatemixture from littoral and pelagic food chain，respectively.The results showed thatδ13C andδ15N ofmacro-benthoswere affected both by their diets and habitatenvironment.Compared withT.petholatus，we found thatT.cornutusreflected the isotopic signature of the base of the littoral food web.The variation scales inδ15N andδ13C of differentmussels specieswere different.In this sense，using amore stable long-lived primary consumermussel specieswith large abundance to present the pelagic baseline species could facilitate estimating the trophic position of higher trophic level consumers.Our results can provide basic data and important references for the research on other waters of islands in the East China Sea.

stable isotope；seaweed；baseline；macrobenthos

S 931

A

1004－2490（2016）04－0364－10

2015－06－11

國家自然科學(xué)基金（NFSC41176110，NFSC41406153）

陳 玲（1990－），女，碩士研究生，研究方向為食物網(wǎng)科學(xué)、穩(wěn)定同位素生態(tài)學(xué)。E-mail：cl780576862＠163.com

王 凱，講師。E-mail：kwang＠shou.edu.cn