空間信息技術(shù)在河口潮間帶棲息地分類研究中的應(yīng)用

張婷婷，趙 峰，侯俊利，高 宇，莊 平

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，農(nóng)業(yè)部東海與長江口漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 200090）

·綜述·

空間信息技術(shù)在河口潮間帶棲息地分類研究中的應(yīng)用

張婷婷，趙 峰，侯俊利，高 宇，莊 平

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，農(nóng)業(yè)部東海與長江口漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 200090）

研究河口潮間帶底棲生境（intertidal benthic habitat）變化，能為河口濕地生物的保護、底棲環(huán)境質(zhì)量的評價、受損生境的生態(tài)恢復(fù)提供的科學(xué)依據(jù)和管理建議。本文從關(guān)注空間和時間尺度的研究出發(fā)，對河口潮間帶棲息地監(jiān)測、分類與評價方面的研究進展進行了歸納總結(jié)，分為以下六個方面進行論述：河口潮間帶底棲生境的時空新特征、河口潮間帶底棲生境特征參數(shù)、河口潮間帶底棲生境特征獲取方式、數(shù)據(jù)處理、河口潮間帶底棲生境分類模型選擇、多時空尺度分析。河口潮間帶底棲生境特征的分類方式由于考慮生態(tài)過程和格局中所涉及的空間生態(tài)學(xué)問題（邊界分割、尺度效應(yīng)、分類精度、動態(tài)變化等），模擬底棲物種及群落分布更為便捷，最終使物種/群落棲息地分類結(jié)果更加精確、真實、全面。最后，本文提出利用SIT對河口潮間帶底棲生境進行分類將對底棲生態(tài)系統(tǒng)評價及研究生態(tài)功能機制帶來新的視角，同時也需注意一些問題。例如，潮間帶生境特征參數(shù)需要選擇合適的統(tǒng)計方法在不同的尺度上進行甄別和篩選，以期有效提高指示參數(shù)在研究尺度上的解釋度。

空間信息技術(shù)；河口潮間帶；底棲生境；分類研究

潮間帶棲息地（intertidal habitat）是河口生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其與陸地、海洋生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質(zhì)交換頻繁、環(huán)境復(fù)雜多變，具有支持植被、提供動物棲息所，維持生物多樣性的生態(tài)功能［1］。在全球氣候變化、上游水沙變化和外來物種入侵等自然因素以及促淤圈圍、深水航道工程、水庫建設(shè)等人為因素的共同作用下，高度敏感、脆弱的河口潮間帶棲息地是受污染物和人類活動影響最早和最直接的生態(tài)區(qū)，近幾十年來發(fā)生了巨大變化，其生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)遭到嚴(yán)重破壞［2］。作為與河口潮間帶理化環(huán)境密切相關(guān)的底棲動物群落［3］，其分布能有效反映河口生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況［4］，是指示河口潮間帶生境變化最直接的指示因子。研究和監(jiān)測河口潮間帶底棲生境（intertidal benthic habitat）變化，能為河口濕地生物的保護、底棲環(huán)境質(zhì)量的評價、受損生境的生態(tài)恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)和管理建議。

隨著空間信息技術(shù)（spatial information technologies，SIT）的發(fā)展，SIT技術(shù)逐漸囊括地理信息系統(tǒng)技術(shù)（geographic information system，GIS）、遙感（remote sensing，RS）、空間模型（spatial modeling）、空間統(tǒng)計學(xué)（spatial statistics）［5］，利用SIT技術(shù)能獲取棲息地的空間信息及動態(tài)的時間信息，具有多樣性與多維性，使科學(xué)家們能得到更為精確、全面、系統(tǒng)的河口潮間帶底棲生境監(jiān)測與評價結(jié)果［6］。

本文從關(guān)注空間和時間尺度的研究出發(fā)，以滿足宏觀河口管理的需求為目標(biāo)，在現(xiàn)行SIT技術(shù)快速發(fā)展的背景下，對河口潮間帶棲息地監(jiān)測、分類與評價方面的研究進展進行了歸納總結(jié)，分為以下六個方面進行論述：河口潮間帶底棲生境的時空新特征、河口潮間帶底棲生境特征參數(shù)、河口潮間帶底棲生境特征獲取方式、數(shù)據(jù)處理、河口潮間帶底棲生境分類模型選擇、多時空尺度分析。以期構(gòu)建大尺度上河口底棲物理生境分類指標(biāo)體系和分類方法，為河口底棲生境分類和基于生境的生態(tài)保護及水生態(tài)修復(fù)措施等管理策略的制訂提供依據(jù)。

1 河口潮間帶底棲生境的時空新特征

近20年來，廣大科研工作者已經(jīng)在河口潮間帶生境變化與底棲動物群落的結(jié)構(gòu)、數(shù)量動態(tài)、時空分布格局、次級生產(chǎn)力、食性和營養(yǎng)級、重金屬富集毒理等方面的關(guān)系，進行了廣泛而深入的研究。在這些研究中，研究者面臨的首要問題是對潮間帶底棲生境進行劃分和描述。

通常，“生境”或“棲息地”（habitat）的定義為維持特定物種或群落生存所需的空間和其中全部物理、化學(xué)、其它生物因子的總和［7－8］。對棲息地定義的理解，導(dǎo)致劃分棲息地類型的研究大多直接依據(jù)環(huán)境中的生物或非生物因子。研究者對河口潮間帶底棲生物棲息地的劃分，往往也是根據(jù)不同的生物及非生物因子分類規(guī)則，進行比較研究，分類規(guī)則大體分為三類［9］：一、根據(jù)某一主要生態(tài)或環(huán)境因子分類，如鹽沼植物生境（海草、紅樹林）［10－11］、潮溝生境［12－13］、鹽度梯度生境［14］、潮上中下帶生境［15］；二、綜合一組河口潮灘濕地中差異性最大的環(huán)境因子［16］，或者一組對生物群落影響最大的環(huán)境因子進行分類，如構(gòu)成生境適宜性指數(shù)（habitat suitability index，HSI）［17］、環(huán)境指數(shù)（index of environmental condition，IEC）［18］、生態(tài)整合度指數(shù)（index of ecological integrity，IEI）［19］進行生境分類；三、劃分為人工干擾生境與自然生境，如大型航道工程生境［20］、土方工程生境［21］、圍墾生境［22］。

然而，這三種分類方式都有一定的局限性。在小區(qū)域范圍內(nèi)進行短期靜態(tài)研究時，或影響目標(biāo)物種生存的棲息地特征因子較為簡單的情況下，以上三種方法是合適的［23］。但是河口是河流與海洋的結(jié)合地段，受河流終段和近海水域相互影響，因此，河口潮間帶是一類空間高度異質(zhì)化的復(fù)雜體，包括光灘、潮汐、鹽沼植被等，其生物和非生物因子隨著不同的生境有著很大的變化，如植物、水文、地形、土壤、鹽度、浮游生物等。另外，受到潮汐、風(fēng)暴及人類活動的影響，這些物理生化環(huán)境因子會在很小的空間范圍內(nèi)（有時小于100 m）和時間尺度上發(fā)生變化［24］。因此，對如此諸多、動態(tài)變化的環(huán)境因子進行大規(guī)模采集存在人力、物力的限制，傳統(tǒng)的棲息地定義及隨之產(chǎn)生的分類規(guī)則亦不能全面滿足監(jiān)測和評價的需求，亟需從時空角度上考慮棲息地新特征，確定新的分類規(guī)則和采樣手段，對復(fù)雜多變的河口潮間帶底棲生境進行分類，用以滿足長期、便捷、更加精確監(jiān)測其動態(tài)變化的需求［8］。

近年來，隨著SIT技術(shù)的發(fā)展以及對空間生態(tài)學(xué)概念理解的加深，可以利用GIS對棲息地類型特征或空間單元（斑塊）賦予空間變量特征，記錄其在范圍、面積、形狀、斑塊位置、與鄰近斑塊空間關(guān)系的變化等空間結(jié)構(gòu)和紋理信息［8］。因此，基于棲息地斑塊的內(nèi)在屬性和空間性質(zhì)［25］，可以將棲息地特征重新劃分為三類：（1）屬性特征（typology）：指生物和非生物因子特征，如地形、地貌、植物群落組成、植物優(yōu)勢度、植物演替階段、其它動物群落組成等。通過棲息地斑塊屬性特征的相似性，或基于此運算得到的棲息地指數(shù)確定不同棲息地類型（以往的三類分類研究屬于基于該類特征）。（2）紋理特征（texture）：關(guān)注每一種棲息地類型的斑塊數(shù)目、大小及其頻度分布。當(dāng)每種棲息地類型中斑塊數(shù)量和面積大小計算出來時，即可對紋理特征進行量化。（3）結(jié)構(gòu)特征（structure）：由棲息地斑塊的空間結(jié)構(gòu)（范圍、面積、形狀）、布局特征以及斑塊之間的空間地理關(guān)系（斑塊位置、與鄰近斑塊空間關(guān)系的變化）確定。空間結(jié)構(gòu)可以由多種空間統(tǒng)計方法或空間指數(shù)描述（如破碎化指數(shù)、景觀指數(shù)等）。棲息地斑塊空間性質(zhì)、紋理和結(jié)構(gòu)特征能反映多種環(huán)境因子下不同時空尺度上生境的綜合狀況。通過描述棲息地的紋理和結(jié)構(gòu)特征這類新屬性，研究其與生物種群、群落之間的關(guān)系，能從與棲息地水平相關(guān)的多尺度條件下，描述和理解生物多樣性狀態(tài)和變化機制。

2 河口潮間帶底棲生境特征參數(shù)

一般河口潮間帶底棲生境的狀態(tài)是通過對上述的屬性特征（物理-化學(xué)性質(zhì)、物種組成和/或種群相對豐度）以及紋理、結(jié)構(gòu)空間特征（斑塊面積、分布、數(shù)目、破碎化程度等）進行采集而評估的。除了生境斑塊的內(nèi)在特征外，特征信息采集通常還涉及一些額外信息，如水文、生物群落生理生化指標(biāo)、以及潛在的驅(qū)動因子和人類脅迫因子（土地利用方式等）。表1根據(jù)以往文獻總結(jié)了這些生境特征數(shù)據(jù)組及額外信息的類型以及獲取方式［1，26－28］。

3 河口潮間帶底棲生境特征獲取方式

根據(jù)主要的數(shù)據(jù)來源，河口潮間帶底棲生境特征獲取方式主要分為野外采樣和輔以地面驗證數(shù)據(jù)的遙感監(jiān)測方式。

3.1 野外采集生物及底泥信息

野外采樣是指基于野外調(diào)查和測量，通常采用固定的樣點或樣條，在小尺度上探查棲息地中物種組成或相對豐度。在未使用SIT技術(shù)之前，一般通過對某些區(qū)域?qū)嵤┏闃硬蓸拥恼{(diào)查方法，通過先驗的隨機法或后驗的空間模型法（外推法），推測其它區(qū)域物種組成或相對豐度。野外采樣能有效記錄局部和區(qū)域尺度上底棲物種空間分布結(jié)構(gòu)以及其環(huán)境決定因子空間變化。然而，野外采樣的方法十分耗時耗力，同時還需專業(yè)的分類學(xué)家參與。因此，野外采樣制圖，很少能覆蓋完整的研究區(qū)域，并且小尺度上的異質(zhì)性格局通常被忽略。單單通過野外采樣，不可能設(shè)計出棲息地高分辨率的采樣方案，更不能實現(xiàn)對棲息地進行長期監(jiān)測的目標(biāo)［1］。

隨著遙感技術(shù)的發(fā)展，潮間帶棲息地的大多環(huán)境屬性特征能得到有效地大范圍、連續(xù)精確監(jiān)測［8］（見3.2），但其底棲環(huán)境的大部分生物特征和底泥特征不能直接被遙感技術(shù)測量。因此，為了闡明底棲生物群落及其生境之間的關(guān)系，利用原位采樣的方法，采集底棲環(huán)境的生物和底泥特征必不可少（表1）。

3.2 遙感監(jiān)測生境環(huán)境屬性特征

利用遙感技術(shù)能對河口潮間帶的多種環(huán)境因子進行識別，從而實現(xiàn)對棲息地多種環(huán)境因子大規(guī)模連續(xù)監(jiān)測的目標(biāo)。近幾十年來，已有研究者利用多種遙感源對河口棲息地環(huán)境特征進行監(jiān)測［1］，例如，航拍圖像、衛(wèi)星影像（潮間帶最常用的衛(wèi)星是Quickbird、IKONOS、SPOT、Landsat TM/ETM），高光譜圖像、聲學(xué)遙感。河口潮間帶的多個主要環(huán)境特征已得到了成功地提取和反演，如高程［29］、植被［30］、土地利用［31］、潮溝［32］、土壤［33］（表1）。

表1 河口潮間帶底棲生境特征參數(shù)及其主要獲取方式Tab.1 Characteristics of intertidal benthic habitat in estuary and their acquisition methods

與野外采樣相比，遙感有明顯的優(yōu)勢。例如避免對河口潮間帶造成物理侵入或人為的干擾、不需要太多的生態(tài)專業(yè)知識［8］、可以得到連續(xù)覆蓋的大尺度環(huán)境數(shù)據(jù)層，尤其是高分辨率數(shù)據(jù)，能在更小的尺度上辨識和監(jiān)測高度破碎化的潮間帶底棲生境系統(tǒng)［34］。

在大部分的研究中，河口潮間帶底棲生境圖是通過遙感環(huán)境數(shù)據(jù)和原位采樣數(shù)據(jù)之間的關(guān)系推譯出來的。在這種方式下，河口潮間帶底棲生境分布估測圖最終是由完整的環(huán)境數(shù)據(jù)作為指示因子所繪制成圖。

3.3 Fragstats軟件提取生境空間特征

棲息地斑塊的空間特征與種群和群落的多個生態(tài)過程和分布格局密切相關(guān)，如物種關(guān)系、繁殖、分散、干擾等。ZIV［35］認為棲息地類型越多越復(fù)雜，即多樣性（diversity）程度高，將為更多的生物種群創(chuàng)造更多的生存機會及更大的棲息地選擇權(quán)；棲息地斑塊大小（patch size）是決定種群數(shù)量及滅絕速率的重要因子，斑塊面積越大，可支持的種群數(shù)量越多、滅絕速率越低；棲息地斑塊性（patchiness）越大，即同一棲息地類型中斑塊數(shù)量越多，一個群落中個體在整個區(qū)域生存機會越大，滅絕速率越低，種群的穩(wěn)定性越高。

遙感易于辨識各種棲息地斑塊的空間特征，如紋理和結(jié)構(gòu)特征，然后通過簡單的運算得到景觀指數(shù)（landscape metrics）進行量化。利用Fragstats軟件工具可以便捷地通過遙感專題圖計算河口潮間帶生境景觀指數(shù)，以代表生境在不同尺度上的景觀結(jié)構(gòu)、形狀、屏障、連接度、邊緣、多樣性等生境特征（表1）。通過量化的景觀指數(shù)，對棲息地進行分類，例如分為破碎性生境、連續(xù)性生境、邊緣銳化生境、邊緣平滑生境、多屏障生境、多廊道生境。目前，研究者已經(jīng)就應(yīng)用景觀特征描述河口潮間帶生境格局和動態(tài)變化方面進行了相關(guān)研究［36－38］，并通過景觀指數(shù)定量分析景觀特征對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)和分布的影響，證實了河口潮間帶生境斑塊大小、斑塊數(shù)目、斑塊組成和斑塊連接度對大型底棲動物物種多樣性、物種優(yōu)勢度、物種豐度有顯著影響［39－41］。例如，DE JUAN等［40］通過提取新西蘭八大河口區(qū)六大生境類型的生境破碎化指數(shù)、斑塊大小和數(shù)目等景觀指數(shù)，將其與物種多樣性指數(shù)進行相關(guān)分析。結(jié)果表明，斑塊大小對河口大型底棲動物物種多樣性有顯著影響。BEATRIZ等［41］深入研究了巴西圣保羅北部海岸生境破碎化后，邊緣景觀、斑塊大小、斑塊組成對潮下帶底棲動物群落的影響。研究表明，生境破碎化后盡管小斑塊的邊緣效應(yīng)增加了物種的豐度，但物種優(yōu)勢度和多樣性大大降低。THRUSH等［42］通過研究生境斑塊數(shù)目、斑塊大小、斑塊連接度等指數(shù)與大型底棲動物群落豐度、總密度和種群組成的關(guān)系。結(jié)果表明，物理環(huán)境上的景觀連接度對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的恢復(fù)起了重要作用。

4 數(shù)據(jù)處理

隨著SIT技術(shù)的發(fā)展，一方面關(guān)于棲息地狀態(tài)的數(shù)據(jù)來源更加豐富，另一方面，處理這些數(shù)據(jù)的手段也更為多樣。因此，研究者可以更加全面考慮生態(tài)過程和格局中所涉及的空間生態(tài)學(xué)問題，最終使物種/群落棲息地分類結(jié)果更加精確、真實、全面。

一個全面的數(shù)據(jù)處理程序應(yīng)該包括以下步驟［43］：一、整合相關(guān)數(shù)據(jù)，使之可用于同一分析過程中，包括多源遙感數(shù)據(jù)融合、遙感數(shù)據(jù)與野外采樣數(shù)據(jù)整合；二、評價數(shù)據(jù)的充分性（數(shù)據(jù)精確性、全面性、完整性），包括生物數(shù)據(jù)的零值處理、遙感專題圖分類精度優(yōu)化、生態(tài)特征變量代表層次選擇；三、處理高度相關(guān)的環(huán)境變量——空間自相關(guān)分析；四、棲息地連續(xù)特征變量的邊界分割。

4.1 數(shù)據(jù)整合

由于棲息地特征獲取方式多樣，數(shù)據(jù)來源多元化，在棲息地分類制圖前，需要對元數(shù)據(jù)進行數(shù)據(jù)整合。通常有二類數(shù)據(jù)整合方式：一、不同來源的遙感數(shù)據(jù)融合。不同分辨率的原始遙感數(shù)據(jù)代表的尺度不同，例如小尺度數(shù)據(jù)無法簡單代表大尺度數(shù)據(jù)［8］，因此，由空間、光譜分辨率差異導(dǎo)致的尺度問題對棲息地分類有較大影響。已有大量文獻對不同遙感來源的數(shù)據(jù)融合方法進行了綜述［1，44］，主要有象元（pixel）、特征（feature）和解譯（interpretation）水平的融合；二、遙感數(shù)據(jù)與野外采樣數(shù)據(jù)整合［44］。這類整合的優(yōu)勢為能將棲息地特征進行互補，利用高精度的野外采樣數(shù)據(jù)用以支持遙感數(shù)據(jù)或?qū)b感解譯圖像進行驗證，或提供遙感所不能獲取的底棲環(huán)境額外信息，如土壤信息等。另外，遙感能用作野外采樣的空間信息的補充數(shù)據(jù)或校正依據(jù)，提供在野外采樣中難以探查的棲息地空間格局信息，如破碎化、連接度等。但野外采樣數(shù)據(jù)大多為位點上的離散數(shù)據(jù)，需要在GIS平臺上對其進行柵格化或矢量化后，與連續(xù)的遙感數(shù)據(jù)進行整合。

4.2 零值處理

在對底棲種群或群落的野外采樣中常常面臨大量的零值數(shù)據(jù)，影響隨后的科學(xué)分析。零值數(shù)據(jù)的來源主要有三類［45］：一、真實零值，表示研究區(qū)內(nèi)真的不存在某一物種；二、假零值，也稱為偽零值，這類零值是對物種較低的采樣概率所導(dǎo)致；三、采樣干擾零值，已知某一物種常出現(xiàn)在某地，但由于侵入式的采樣手段導(dǎo)致其驚嚇躲避從而無法記錄采樣。目前已有很多方法用于處理這三類采樣時產(chǎn)生的零值［46］。最簡單的方法是在數(shù)據(jù)處理前剔除零值。但簡單地去除零值常常會對結(jié)果產(chǎn)生影響，使分析結(jié)果出現(xiàn)偏差［46－47］。另一種方法是把所有的觀測值加一個正值的常量，接著進行對數(shù)函數(shù)（Log）轉(zhuǎn)化。這一方法要求人為選擇一個常量，這個常量的選擇不當(dāng)將造成估計值偏差［47］。有研究對此方法進行改進，利用觀測值的標(biāo)準(zhǔn)分布概率函數(shù)（Delta對數(shù)正態(tài)或Gamma函數(shù)）得到一個二次型分布正值代替該常數(shù)。此法稱為Delta法［48］，由于這一方法中常量是非零值觀測值的產(chǎn)物，大大減少了估值偏差。

4.3 遙感專題圖分類精度優(yōu)化

遙感解譯得到土地利用/土地覆蓋專題圖是運算景觀指數(shù)的基礎(chǔ)，遙感影像專題圖分辨率（由土地覆蓋分類策略決定）代表地理空間信息的詳細程度，對景觀元素（斑塊等）分類及景觀指數(shù)分類有重要影響［49］。改變分類圖像的專題分辨率同樣將導(dǎo)致景觀類別數(shù)目和空間格局的變化，從而導(dǎo)致景觀指數(shù)的變化，許多研究結(jié)果證明了專題圖分辨率對大多數(shù)景觀指數(shù)有顯著的影響［49－51］。解決這一問題的方法是在允許的條件下，盡可能使用高空間分辨率的遙感影像進行解譯得到土地利用/土地覆蓋專題圖。高空間分辨率影像具有豐富的空間信息。因此在高分辨率影像上，同一地物表現(xiàn)出更大的差異，得到的景觀特征更加豐富。但傳統(tǒng)的基于像元光譜信息的分類方法會由于同一地物的光譜異質(zhì)性造成嚴(yán)重的“椒鹽效應(yīng)”（在一個小區(qū)域內(nèi)，同種地物被分類成不同的類別，原本均一的地塊被“打碎”的效應(yīng)），目前取而代之的是面向?qū)ο蠓诸惙椒▽Ω呖臻g分辨率遙感影像進行分類。該分類法能夠結(jié)合形狀、紋理、拓撲、層次結(jié)構(gòu)等空間信息，較其它空間分辨率遙感影像，可將河口潮間帶植被分類精度提高10%～25%［30］。

4.4 生境特征變量層級選擇

隨著SIT技術(shù)和空間生態(tài)學(xué)的發(fā)展，生態(tài)學(xué)家已經(jīng)認識到物種和群落的分布依賴于尺度變化和在特定尺度上的棲息地異質(zhì)性。在不同的尺度上，影響生物種群或群落結(jié)構(gòu)和分布格局的關(guān)鍵棲息地特征不盡相同，往往從大尺度到小尺度上，這些關(guān)鍵性的棲息地特征之間具有層級性（hierarchical）關(guān)系［52］。MACEDO等［52］列舉了在河口流域尺度和局域尺度影響底棲動物群落結(jié)構(gòu)與分布的棲息地特征因子，如局域尺度上重要棲息地特征為潮溝、底泥、水流、水化學(xué)和物理指標(biāo)、水生植被、人為捕撈因子；而在流域尺度上的重要棲息地特征為地形、地貌、氣候、自然植被、草地、農(nóng)用地、城市、人口密度、道路。因此，在選擇和處理影響生物種群或群落結(jié)構(gòu)和分布的棲息地所有潛在特征因子時，需要根據(jù)不同的研究目的，選擇代表不同尺度下合適等級的生境特征類別。或者預(yù)先通過尺度效應(yīng)分析，明確不同尺度下影響生物種群或群落結(jié)構(gòu)和分布的特定棲息地特征，再行選擇分析。

4.5 空間自相關(guān)分析

生物數(shù)據(jù)（如豐富度）以及生境特征數(shù)據(jù)在地理空間上具有相關(guān)性，即空間格局本身不獨立，存在由相鄰個體變量的相互作用而產(chǎn)生的空間依賴性，或稱為空間自相關(guān)性［53－54］。若不能處理好數(shù)據(jù)的這一特征，將對模型參數(shù)估值及其不確定性造成影響，如棲息地模型的結(jié)果將產(chǎn)生空間相關(guān)的殘差、有偏差的誤差變量、錯誤的顯著水平和過高的回歸系數(shù)［55］，最終導(dǎo)致不正確的統(tǒng)計推斷。因此，在選擇棲息地模型進行分類研究時，需要選擇能處理空間自相關(guān)性的模型。目前較為常用的、整合考慮了空間自相關(guān)性的種群棲息地模型包括［43］：自回歸方法、基于克里金插值（Kriging）的地統(tǒng)計法、廣義線性混合模型，廣義評估函數(shù)、地理權(quán)重回歸法等。

4.6 棲息地連續(xù)特征變量的邊界分割

隨著SIT技術(shù)的發(fā)展，高度異質(zhì)性的潮間帶底棲生境的大部分環(huán)境特征能被遙感所探查，所解譯的連續(xù)環(huán)境數(shù)據(jù)層能在GIS系統(tǒng)中進行空間分析和處理。為了能清晰地表示生物及其棲息地的空間分布格局，在對棲息地不同類型進行劃分時需要確定相鄰類別之間的邊界，這意味著需要對連續(xù)的環(huán)境數(shù)據(jù)層進行分割（segmentation）。以往，一般相鄰的棲息地類型之間都是由人為劃分的清晰邊界來分割。然而，在現(xiàn)實情況下，河口棲息地特征之間的邊界并非總是清晰明確的（例如巖礁和周圍軟泥的相交地帶），尤其是底棲生境的環(huán)境特征經(jīng)常呈梯度式變化。棲息地特征之間的分割邊界可以用更為真實的梯度方式來表達。新的空間統(tǒng)計方法，可以實現(xiàn)利用空間連續(xù)的環(huán)境數(shù)據(jù)組以連續(xù)或離散的方式描述和預(yù)測河口潮間帶底棲生物格局。這些方法更容易構(gòu)建潮間帶底棲群落形成的真實情況，并避免了以往僵化固定的離散邊界。常用的邊界分割方法［7］有專家解譯、主成分分析、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法、貝葉斯決策法則、監(jiān)督分類等。

5 河口潮間帶底棲生境分類模型選擇

針對不同研究對象，需要選擇合適的模型，對棲息地生境特征與生物分布數(shù)據(jù)進行擬合并模擬分類。已有的河口潮間帶底棲生境分類研究可以分為兩類［7］：單一底棲物種棲息地分類（single benthic species habitatmapping），底棲群落棲息地分類（benthic communitymapping）。

5.1 單一底棲物種棲息地分類

單一底棲物種棲息地分類所得到的棲息地類型特征必須本質(zhì)上與目標(biāo)物種支持環(huán)境狀況相匹配。因此理論上，生成底棲生境地圖最簡單的方法是將環(huán)境數(shù)據(jù)組作為指示因子與物種分布數(shù)據(jù)進行模擬，確定目標(biāo)物種的棲息地。這是一種先整合、再預(yù)測的非監(jiān)督分類策略，采取的是一種從上至下的方法，在現(xiàn)有的研究中使用最為廣泛。

隨著GIS和RS的快速發(fā)展，研究人員更易獲取更高質(zhì)量和詳細的環(huán)境數(shù)據(jù)層，這些環(huán)境數(shù)據(jù)層能夠在質(zhì)量上、空間范圍或分辨率上滿足目標(biāo)物種的估測。在應(yīng)用非監(jiān)督分類策略時，這些連續(xù)的環(huán)境數(shù)據(jù)層預(yù)先通過專家解譯或目標(biāo)分類的方法分割（見4.6）為棲息地“空間單元”，然后再利用采樣點上獲取的物種的生物數(shù)據(jù)（正常值/缺省值）進行建模分析。建模過程通常利用的是最簡單的相關(guān)統(tǒng)計方法。根據(jù)生物與環(huán)境數(shù)據(jù)組之間的相關(guān)關(guān)系，對生物物種的出現(xiàn)值（分布值）進行外推（圖1－A）。

圖1 底棲棲息地分類策略Fig.1 Strategies of benthic habitatm apping

另一種分類策略是先預(yù)測，再整合的監(jiān)督分類策略，這是一種從下至上的方法，較前一種方法更加復(fù)雜和有針對性。在此，地面采樣所獲得的目標(biāo)物種生物數(shù)據(jù)（出現(xiàn)值）將作為環(huán)境數(shù)據(jù)預(yù)測值的函數(shù)，通過物種分布模型（species distribution modelling，SDM）［43］，并生成一張物種分布預(yù)測圖。在物種分布預(yù)測圖的基礎(chǔ)上，原位采樣所獲得的生物/地理地面驗證數(shù)據(jù)被用作“空間單元”（此處的空間單元為棲息地類型）分割的標(biāo)準(zhǔn)，將物種分布預(yù)測圖劃分物種棲息地分類圖（圖1－B）。SDM是一類能聯(lián)系物種分布數(shù)據(jù)（在已知地點的出現(xiàn)值/豐富度）和這些地點環(huán)境或/及空間特征信息的數(shù)學(xué)模型。相比傳統(tǒng)的多元線性回歸模型等［43］，SDM能在時間和空間上進行外推，利用不充足的數(shù)據(jù)，實質(zhì)上能等同表達物種所處環(huán)境的物種擬合模型，SDM模型能提供有用的生態(tài)學(xué)解釋和顯示強有力的預(yù)測能力。

一般情況下SDM方法都是類似回歸的，假設(shè)一個物種的出現(xiàn)值或豐富度可以通過環(huán)境因子的加性結(jié)合模擬，或通過表示環(huán)境因子之間關(guān)系的參數(shù)所模擬。SDM模型最常用的模型方法為廣義加性模型（generalized addictive model，GAM）［43］。由于其能描述非線性的生態(tài)響應(yīng)（二次方、冪方或其它參數(shù)轉(zhuǎn)換），在擬合生態(tài)過程中提供了除線性關(guān)系以外更為真實的靈活度。另外，利用機器學(xué)習(xí)和數(shù)據(jù)挖掘的模擬方法［43］，也是近來 SDM發(fā)展的熱點。如神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法（artificial neural networks，ANNs）、多變量適應(yīng)回歸曲線法（multivariate adaptive regression splines）、分類和回歸樹（classification and regression trees）、最大熵值模型（maximum entropy models）等。這些模型中有一些能提供很好控制的變量選擇和系數(shù)估計，另一些能自動探測和擬合預(yù)測因子之間的關(guān)系。為評價模型的模擬結(jié)果及避免模型偏差，一般使用CCI值、kappa系數(shù)、AIC（akaike information criterion，AIC）值用于表示模擬結(jié)果（生物群落分布、棲息地類型）和實測數(shù)據(jù)之間的擬合程度。已有研究表明，SDM可以成功地用于單一底棲物種棲息地分類研究［57－58］，它們預(yù)測行為的最終結(jié)果能優(yōu)于大部分傳統(tǒng)的方法［56］。

5.2 底棲群落棲息地分類

群落棲息地分類步驟與單一物種棲息地分類類似，同樣有兩種策略（圖1），如非監(jiān)督分類策略中，群落生物數(shù)據(jù)通常以組別的形式存在（由多元統(tǒng)計、聚類分析等方法得到），進而與預(yù)先分割的環(huán)境空間單位進行比較分析，并對群落類別進行外推。

監(jiān)督分類策略中，進行群落棲息地分類時，理論上可以通過每次生成一種物種棲息地分布圖，經(jīng)過多次后最終將這些單一物種棲息地分布圖整合疊加為群落棲息地分布圖。

另一種監(jiān)督分類常用的方法是，首先根據(jù)多元統(tǒng)計分析、專家判斷、或者已有的生物區(qū)系分類系統(tǒng)，對原位采樣生物數(shù)據(jù)進行群落分類。然后，利用這些群落類別以監(jiān)督分類的形式對連續(xù)覆蓋的環(huán)境數(shù)據(jù)層進行分割，構(gòu)成不同的群落棲息地類型。這類群落棲息地分類還可以引入一個群落生境（biotope）的概念，即“一個非生物環(huán)境組成的棲息地及其相關(guān)的生物群落的結(jié)合”［59］。這一術(shù)語能在空間上有效表達群落信息。從近年來大量棲息地分類研究來看，亟需發(fā)展基于群落生境概念的棲息地分類策略［43］，這樣的棲息地分類規(guī)則具有層級結(jié)構(gòu)，如高層級由大范圍的非生物因子（地理、地質(zhì)因子）構(gòu)成，低層級由在生物區(qū)系水平的物種信息構(gòu)成，這樣所形成的棲息地分類系統(tǒng)既不會太粗略，又不會太過于細致（過多種群的細節(jié)信息），不用太過考慮集群結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化，更有效地達到和實施保護目的［59］。

在潮間帶區(qū)域，棲息地以梯度式變化環(huán)境特征為主，并且在其非生物環(huán)境因子劇烈變化（潮水波動）、小尺度環(huán)境異質(zhì)性極高的區(qū)域，群落格局容易被掩蓋，這一分類策略由于可以采用群落生境進行群落棲息地分類，其層級結(jié)構(gòu)可以實現(xiàn)在不同空間尺度上識別底棲群落格局，但目前在潮間帶的研究還鮮有報道。

6 多時空尺度分析

隨著對物種和群落的棲息分布存在尺度效應(yīng)這一認識的發(fā)展，對于復(fù)雜多變的河口潮間帶生態(tài)系統(tǒng)，在單一空間尺度分析棲息地特征與底棲生物群落分布之間的關(guān)系，已經(jīng)不能滿足生態(tài)管理和保護的要求，空間層次法（spatial hierarchical approach）中多空間尺度分析（multiple scales analysis）可以用于解決這一問題［60］。

多空間尺度分析是根據(jù)系統(tǒng)的層級組織特征，將大尺度由上自下分為多個層級（level）小尺度的方式，在各個層級的空間尺度下，測試變量敏感性的方法［60］。采用多空間尺度的分析方法避免了人為隨意確定研究物種或群落區(qū)域尺度的問題?？闪炕?、多層次的多個空間尺度范圍使分析群落與環(huán)境之間的關(guān)系具有可比性，可以明確群落在不同空間尺度上格局與過程中的變化和不確定性，得到更為全面和精確的結(jié)果和評價。

尤其是利用景觀指數(shù)作為棲息地空間特征的指示參數(shù)時，必須進行尺度效應(yīng)分析。已有大量研究圍繞景觀指數(shù)在不同尺度上與大型底棲動物群落的關(guān)系展開，證明了在不同尺度上，潮間帶底棲動物群落對生境景觀特征的響應(yīng)程度不同。THRUSH等［61］分別在樣點和景觀尺度上分析了新西蘭北島卡沃灣的景觀特征與底棲生物群落多樣性的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明，在樣點尺度上，局部的景觀連接度對物種多樣性影響顯著，但影響程度較弱；在更廣的景觀尺度上，生境的連接度對物種多樣性增加效果更為顯著且有力。POTTER等［62］分別在流域尺度和河岸區(qū)域尺度上對北卡羅來納州73個站點提取景觀特征，并研究其與底棲動物群落的關(guān)系。結(jié)果表明，流域尺度上提取的景觀特征（解釋度為69.5%～75.4%）比河岸區(qū)域尺度上提取的景觀特征（解釋度為57.4%～65.2%）能更好地解釋大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化。綜上所述，量化景觀指數(shù)，分析棲息地空間特征與底棲動物群落的關(guān)系必須在多時空尺度下進行。

另一個方面，大多重要的大型底棲物種為運動型（如蟹類、蝦類、魚類），分布范圍廣，且在不同的生活史階段（如覓食、避難、繁殖和育幼等）以不同的方式利用潮間帶棲息地資源。為了生成合理、準(zhǔn)確的棲息地地圖，亟需深刻理解這些重要的底棲物種生活史階段棲息地。這些地圖需要進行多時間尺度上（月變化、季節(jié)變化、年變化）的動態(tài)分析，用于反映由季節(jié)或生物個體自身遺傳引起的棲息地偏好性在生活史各個階段的時空動態(tài)變化。然而，已有一些研究率先開展了對潮間帶底棲生物（蟹［63］、蝦［64］等）的長期動態(tài)監(jiān)測，探索其棲息地時空動態(tài)選擇及變化規(guī)律。

7 小結(jié)與展望

SIT技術(shù)和空間生態(tài)學(xué)的發(fā)展，使獲取棲息地的空間信息及動態(tài)的時間信息具有多樣性與多維性。例如，棲息地類型特征或空間單元（斑塊）被賦予空間變量特征；通過遙感技術(shù)，大多潮間帶環(huán)境屬性特征能得到有效地大范圍、連續(xù)精確監(jiān)測，河口潮間帶底棲生境特征能得到更為全面、系統(tǒng)、精確地描述。另一方面，數(shù)據(jù)來源豐富多樣，數(shù)據(jù)處理手段更為多樣，分類方式可以更加全面考慮生態(tài)過程和格局中所涉及的空間生態(tài)學(xué)問題（邊界分割、尺度效應(yīng)、分類精度、動態(tài)變化等問題）。最后，空間模型和群落生境概念的發(fā)展使得底棲物種及群落分布的模擬更為便捷，最終使物種/群落棲息地分類結(jié)果更加精確、真實、全面。

潮間帶底棲棲息地分類對潮間帶底棲生態(tài)系統(tǒng)進行生態(tài)評價十分重要。例如，在對潮間帶底棲棲息地進行精確分類的基礎(chǔ)上，可以選擇與大型底棲生物群落棲息地質(zhì)量密切相關(guān)的主要環(huán)境因子作為評價指標(biāo)。應(yīng)用棲息地質(zhì)量量化模型對影響因子進行比較并賦予權(quán)重和分值以建立潮間帶底棲棲息地質(zhì)量評估體系。

另外，在潮間帶底棲棲息地分類的基礎(chǔ)上，還可以結(jié)合潮間帶棲息地多樣性、底棲生物多樣性與食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)等關(guān)系，研究河口潮間帶底棲棲息地隨著環(huán)境梯度、地理空間上的變化，在局部和區(qū)域尺度上其生態(tài)功能的變化機制。

顯而易見，利用SIT對河口潮間帶底棲生境進行分類將對底棲生態(tài)系統(tǒng)評價及研究生態(tài)功能機制帶來新的視角。然而，利用SIT技術(shù)目前也存在一些問題。例如，利用景觀指數(shù)作為棲息地空間特征的指示參數(shù)時，不是所有的參數(shù)都具備顯著性的指示作用，需要選擇合適的統(tǒng)計方法在不同的尺度上進行甄別和篩選，才能有效提高指示參數(shù)在研究尺度上的解釋度。另外，由于新發(fā)展的物種分布模型等空間統(tǒng)計方法較傳統(tǒng)的數(shù)學(xué)方法更為復(fù)雜，現(xiàn)階段在數(shù)據(jù)處理和模型模擬過程中，這些優(yōu)勢明顯的方法在河口潮間帶底棲生態(tài)系統(tǒng)監(jiān)測和評價研究中還未能大范圍進行應(yīng)用，亟待發(fā)展和推廣。

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A review of application of spatial technology in mapping intertidal habitat in estuary

ZHANG Ting-ting，ZHAO Feng，HOU Jun-li，GAO Yu，ZHUANG Ping
（Key Laboratory of East China Sea＆Oceanic Fishery Resources Exploitation and Utilization，East China Sea fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai200090，China）

Mapping the changes of intertidal benthic habitat（IBH）in estuary provides important scientific proofs and management suggestions formany areas，e.g.，the biological conservation of wetland in estuary，the assessment of benthic habitat quality and ecological recovery of damaged habitat.With the development of spatial information technologies（SIT），scientists have the ability to acquire more explicit，holistic and systematic monitoring and assessment for intertidal benthic habitat in estuary.From the spatial context，this article summarized six aspects of progress in mapping intertidal habitat in estuary recently：（1）new spatialtemporal characteristics of IBH definition in esturary；（2）description of characteristics of IBH in estuary；（3）acquisition methods of IBH characteristics data in estuary；（4）data processing；（5）mapping IBH with differentmodels based on species/community；（6）multiple temporal-spatial scales analysis.Based on these progresses，the IBH in estuary can be fully，systematically and explicitly characterized.By consideration of issues in spatial ecology（boundary segmentation，scales effects，classification accuracy，dynamics change，etc.），the distributionmodelling of benthic species/community and habitatmapping becomemore convenient with more spatial explicitly，realistic and holistic results.Finally，this paper proposed that mapping with spatial information technologieswould bring new prosepects for studies of ecosystem evaluation and ecological function in intertial habitats.Nevertheless，there are some issues that should be carefully deltwith inmapping with spatial information technologies.For example，characteristics of intertidal benthic habitat in estuary should be seriously chosen and identified as the most effective indicators with proper scientific statisitics at different scales.Presently，the spatial information technologies have not been widely applied in mapping intertidal habitat in estuary，which needs urgent development and promotion.

spatial information technologies；fisheries resources；ecological monitoring；ecological assessment；application prospect

S 931

A

1004－2490（2016）04－0424－13

2015－05－26

國家自然科學(xué)基金（31400410）

張婷婷（1985－），女，助理研究員，博士，主要從事河口生態(tài)監(jiān)測和評價科研工作。E-mail：zhangtt＠ecsf.ac.cn