青藏高原東緣2種優(yōu)勢灌木的光合特性研究

高麗楠，張 宏，肖 艷(.成都大學(xué) 旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川 成都 6006； .四川師范大學(xué) 地理與資源科學(xué)學(xué)院，四川 成都 60066)

青藏高原東緣2種優(yōu)勢灌木的光合特性研究

高麗楠1，張 宏2，肖 艷1
(1.成都大學(xué) 旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川 成都 610106； 2.四川師范大學(xué) 地理與資源科學(xué)學(xué)院，四川 成都 610066)

在夏季7月利用Li-6400便攜式光合儀器和PAM-2100調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，選擇川西北高寒灌叢草甸2種優(yōu)勢灌木窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)和高山繡線菊(Spiraeaalpine)為對象，研究光合作用日變化及其對環(huán)境因子的響應(yīng)。結(jié)果表明：高山繡線菊的光合速率(Pn)和蒸騰速率(Tr)日變化趨勢均呈“雙峰”型，而窄葉鮮卑花的Pn和Tr日變化趨勢均呈“單峰”型，都存在光合“午休”現(xiàn)象，窄葉鮮卑花的Pn日均值和Tr日均值都顯著大于高山繡線菊。隨日間光合有效輻射強(qiáng)度(PAR)的增強(qiáng)，2種灌木的最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)下降，19:00均未恢復(fù)到黎明時(shí)的水平，表明光合機(jī)構(gòu)因逆境而受到不可恢復(fù)的損傷。通徑分析表明，Tr為高山繡線菊和窄葉鮮卑花Pn日變化的主要決定因子，葉溫(Tleaf)則是主要限制因子。研究表明，高山繡線菊以較小的葉面積、低Pn、低Tr和較高的水分利用效率(WUE)顯示出在受水分脅迫的強(qiáng)光高溫環(huán)境下的適應(yīng)性；但是窄葉鮮卑花屬于高光合、高蒸騰和低WUE灌木，其半飽和光強(qiáng)(Ek)和光強(qiáng)最弱時(shí)光能利用效率(α)都較高，表明對弱光或較強(qiáng)的PAR均能利用，PAR適應(yīng)范圍相對最廣。

高寒灌叢草甸； 光合速率； 水分利用效率

青藏高原有世界面積最大的高寒灌叢草甸，面積約有11.64萬km2，是青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一[1]。高寒灌叢草甸對全球變化更為敏感，其土壤層的碳釋放和植被層的碳吸收在區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)碳平衡過程中起著非常重要的作用；然而，植物生長發(fā)育的決定性因素是光合作用，同時(shí)光合作用所吸收的CO2是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的入口，并對減緩全球溫室效應(yīng)起著重要作用，光合作用也是一個(gè)對環(huán)境變化異常敏感的生理過程[2]。因此，當(dāng)前迫切需要開展高寒灌叢草甸的光合特性研究。

高寒灌叢是由耐寒的中生或旱生灌木為優(yōu)勢種而形成的一類植被，能很好地發(fā)揮遮蔽地表、減少蒸發(fā)、固持土壤和改善土壤結(jié)構(gòu)作用，是高寒灌叢草甸水源涵養(yǎng)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要植被。研究高寒灌木光合特性的適應(yīng)機(jī)制，對高寒草甸水資源的持續(xù)利用以及生態(tài)環(huán)境建設(shè)有著極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。目前，關(guān)于高寒灌叢的生物量[3]、抗旱特性[4]和根系變化特征[5]已有不少報(bào)道，而高寒灌叢的光合作用研究極少[6]。

川西北高寒灌叢草甸位于青藏高原東部，是四川重要的水源地，也是黃河上游重要的水源集水區(qū)和涵養(yǎng)區(qū)，是我國主要牧區(qū)之一。目前川西北高寒灌叢草甸在人為因素與自然因素干擾的雙重影響下，呈現(xiàn)出明顯的退化態(tài)勢。其中，窄葉鮮卑花和高山繡線菊是該地區(qū)特有的、典型的、具有代表性的高寒灌叢植被，對維持青藏高原的生態(tài)平衡起著重要作用，目前還未見對其生理生態(tài)學(xué)方面的專題報(bào)告。鑒于此，本研究重點(diǎn)討論青藏高原東緣高寒灌叢草甸2種灌木生理特性和光照生態(tài)適應(yīng)性，測定了2種灌木的光合及其葉綠素?zé)晒鈪?shù)的日變化，以探討高寒環(huán)境對植物光合作用的影響及高山植物的光合特性，為高原地區(qū)植被恢復(fù)與重建提供理論科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)樣地概況

試驗(yàn)地位于四川省阿壩州紅原縣(101°51′～103°23′E、31°51′～33°19′N)，平均海拔3 600 m，地處青藏高原東部邊緣，地勢為東南向西北傾斜。大陸性高原氣候，無明顯四季之分，日溫差大、霜凍期長，年平均氣溫1.1 ℃，7月平均氣溫是10.8 ℃，1月平均氣溫是-10.2 ℃，年均相對濕度60%～70%；年降水量792.83 mm，多集中于5—10月；年蒸發(fā)量為1 254.3 mm，一年中除6、7、8月外，其余月份降水量均小于蒸發(fā)量，空氣干燥；太陽輻射強(qiáng)，日照時(shí)間長，年均日照2 146.8 h[7]。

采樣點(diǎn)位于紅原縣城北10 km的龍壤鄉(xiāng)草場，選取了約200 m2的亞高山灌叢草甸(102°36′E、33°11′N；海拔3 495 m左右)樣地，灌叢以高山繡線菊(Spiraeaalpine)和窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)為優(yōu)勢種，伴生灌木有西藏忍冬(Loniceratibetica)、藏沙棘(Hippophaethibetana)和金露梅(Dasiphorafruticosa)，樣地灌木分蓋度為60%左右，由灌木+草本植物構(gòu)成復(fù)合群落的總蓋度在95%以上[7]。

1.2 項(xiàng)目測定方法及數(shù)據(jù)處理

1.2.1 光合參數(shù)日變化的測定 于灌木生長旺季的7月9—18日，采用Li-6400便攜式光合儀器(Li-Cor,Lincoln，NE，USA)對2種灌木的光合生理指標(biāo)進(jìn)行測定。選擇晴朗無云的天氣，7:00—19:00，每2 h測定一次。分別隨機(jī)選取5株生長良好且樹齡相近的窄葉鮮卑花和高山繡線菊，并將健康枝條自頂端以下第3～4片健康葉作為測量對象，每株選取2片葉子進(jìn)行測定，測定指標(biāo)有光合速率[Pn,μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]、大氣CO2濃度(Ca,μmol/mol)、光合有效輻射強(qiáng)度[PAR,μmol/(m2·s)]、大氣相對濕度(RH,%)、氣溫(Tair,℃)、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)、葉片氣孔導(dǎo)度[Gs,mmol/(m2·s)]和葉片溫度(Tleaf,℃)。最后根據(jù)以上參數(shù)，計(jì)算出葉片水分利用效率(WUE,μmol/mol)(WUE=Pn/Tr)[8]和氣孔限制值(Ls)(Ls=1-Ci/Ca)[9]。使用AM300葉面積儀進(jìn)行葉面積的測定。

1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化的測定 在自然條件下2種灌木葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定采用PAM-2100(Walz,Germany)便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，葉片暗適應(yīng)30 min后測量相關(guān)指標(biāo)。測得光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光能轉(zhuǎn)化效率(Fv/Fm)[Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm]，實(shí)際光化學(xué)反應(yīng)效率(Yeild)[Yeild= (Fm′-Ft)/Fm′][10]。這里，F(xiàn)o和Fm分別代表暗適應(yīng)后的初始熒光和最大熒光，F(xiàn)m′代表光適應(yīng)后的最大熒光，F(xiàn)t代表光下穩(wěn)態(tài)熒光。測定快速光響應(yīng)曲線由電腦控制，光化光強(qiáng)度設(shè)定為70、125、200、320、500、700、1 000、1 750、2 300 μmol/(m2·s)，打開測量光和光化光，適應(yīng)10 s后打開飽和脈沖，之后升高光化光強(qiáng)度并適應(yīng)10 s，飽和脈沖再打開，如此重復(fù)8次。打開飽和脈沖前的熒光為Ft，打開飽和脈沖得到最大熒光為Fm′。根據(jù)Yeild和PAR可以計(jì)算出相對電子傳遞速率[rETR,μmol/(m2·s)](rETR=Yeild×PAR×0.5×0.84)[10]。

采用Platt等的方程式對快速光曲線進(jìn)行擬合[11]：rETR=rETRmax×(1-e-α×PAR/rETRmax)×e-β×PAR/rETRmax，式中，rETRmax為無光抑制時(shí)的最大潛在相對電子傳遞速率，α為快速光曲線的初始斜率，β為光抑制參數(shù)。由此可以得出半飽和光強(qiáng)[Ek,μmol/(m2·s)]，Ek=rETRmax/α。

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析均在Originpro 7.5、SPSS 12軟件下完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日變化規(guī)律

由圖1可知，PAR的日變化趨勢表現(xiàn)為典型的“單峰”型曲線，13:00左右達(dá)到高峰值2 153.36 μmol/(m2·s)，之后逐漸下降，PAR日平均值為1 406.24 μmol/(m2·s)。Ca基本保持不變，日均值為379.98 μmol/mol。在7:00左右RH最高(48.68%)，其后隨著PAR、Tair的增加而逐漸降低，到13:00降至最低值(29.41%)，之后有所回升。Tair隨著PAR的增強(qiáng)而迅速上升，到15:00左右達(dá)到全天最高(28.87 ℃)，Tair的最高峰值比PAR落后2 h，之后隨著PAR的減弱而降低，日平均氣溫為 22.83 ℃。

圖1 窄葉鮮卑花和高山繡線菊的環(huán)境因子日變化

2.2 Pn及其參數(shù)日變化特征

2.2.1 Pn和Tr日變化特征 由圖2可知，窄葉鮮卑花Pn日變化表現(xiàn)為典型的“單峰”曲線，其最高峰值出現(xiàn)在9:00，為21.51 μmol/(m2·s)，此后隨著PAR的增強(qiáng)而持續(xù)下降。高山繡線菊的Pn日變化趨勢為“雙峰”型，Pn的2個(gè)峰值分別為17.24 μmol/(m2·s)和12.19 μmol/(m2·s)，分別出現(xiàn)在9:00和15:00，低谷值出現(xiàn)在13:00，高山繡線菊Pn的第2個(gè)峰值低于第1個(gè)峰值，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象。另外，窄葉鮮卑花Pn日均值極顯著高于高山繡線菊(P<0.01)。

Tr日變化趨勢和Pn日變化相似，窄葉鮮卑花Tr日動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為“單峰”型曲線，但高山繡線菊為“雙峰”型曲線。窄葉鮮卑花Tr最高峰值僅出現(xiàn)在9:00左右，而高山繡線菊Tr的2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在9:00和15:00，9:00—13:00窄葉鮮卑花Tr的下降速率小于高山繡線菊。窄葉鮮卑花Tr日均值極顯著高于高山繡線菊(P<0.01)。

圖2 窄葉鮮卑花和高山繡線菊的Pn、Tr日變化

2.2.2 Gs和Ci日變化特征 由圖3可見，窄葉鮮卑花Gs日變化趨勢表現(xiàn)為“單峰”曲線，從7:00開始隨著PAR和Tair的增加，Gs逐漸增加，9:00左右出現(xiàn)峰值，之后因高溫低濕的環(huán)境引起Gs降低。但高山繡線菊Gs日變化趨勢表現(xiàn)為微弱的“雙峰”態(tài)勢，最高值出現(xiàn)在9:00左右，之后呈降低趨勢，13:00—15:00逐漸上升。窄葉鮮卑花的Gs日均值極顯著高于高山繡線菊(P<0.01)。

高山繡線菊的Ci變化趨勢與Pn變化趨勢恰好相反，呈近“V”型變化曲線，表現(xiàn)為早晚高、中午低的趨勢。這主要是由于隨著Pn的增強(qiáng)，消耗的Ci增多，并且隨著溫度的升高，Gs也逐漸降低，植物吸收外界的CO2減少而形成的。7:00時(shí)窄葉鮮卑花的Ci為342.76 μmol/mol，隨著Pn的加強(qiáng)，葉片固定較多的CO2致使Ci迅速下降；13:00左右出現(xiàn)低谷，之后呈上升趨勢，15:00—17:00又降低，之后再上升，到19:00幾乎達(dá)到350 μmol/mol。窄葉鮮卑花與高山繡線菊的Ci日平均值無顯著性差異(P>0.05)。

2.2.3 Ls及Tleaf日變化特征 由圖3可見，從Ls日變化趨勢來看，與Ci呈現(xiàn)出相反的趨勢，高山繡線菊的Ls日動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出“單峰”型曲線，最高峰值均出現(xiàn)在13:00左右。窄葉鮮卑花的Ls日動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出“雙峰”型曲線，2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在13:00和17:00左右。9:00—11:00窄葉鮮卑花Ls顯著高于高山繡線菊(P<0.01)。

Tleaf日變化趨勢與Tair日變化相似，最高Tleaf出現(xiàn)在15:00左右，窄葉鮮卑花和高山繡線菊的日均Tleaf分別為24.87 ℃和22.52 ℃。窄葉鮮卑花(r=0.98,P<0.01)和高山繡線菊(r=0.986,P<0.01)的Tleaf都與Tair呈極顯著正相關(guān)，所以Tleaf主要受Tair影響。

圖3 窄葉鮮卑花和高山繡線菊的Gs、Ci、Ls及Tleaf日變化

2.2.4 WUE日變化特征 由圖4可見，窄葉鮮卑花WUE日變化趨勢呈“雙峰”型曲線，7:00—9:00呈迅速上升趨勢，之后緩慢降低，13:00—17:00又緩慢上升。高山繡線菊的WUE日變化都呈現(xiàn)出“單峰”型曲線，其WUE在11:00時(shí)達(dá)到最大，為2.61 μmol/mol，之后逐漸降低。11: 00時(shí)，高山繡線菊的WUE極顯著高于窄葉鮮卑花(P<0.01)，但15:00和17:00恰好相反。另外，高山繡線菊WUE日均值(2.0 μmol/mol)顯著高于窄葉鮮卑花(1.7 μmol/mol)(P<0.05)。

圖4 窄葉鮮卑花和高山繡線菊的WUE日變化

2.3 Pn與生理生態(tài)因子的相關(guān)分析及通徑分析

2.3.1 窄葉鮮卑花Pn與生理生態(tài)因子的關(guān)系 為了解生理生態(tài)因子對窄葉鮮卑花Pn的影響，對窄葉鮮卑花Pn與生理生態(tài)因子進(jìn)行了相關(guān)分析和通徑分析，結(jié)果(表1和表2)表明：從相關(guān)系數(shù)的大小看來，各生理生態(tài)因子對Pn影響的大小順序?yàn)門r>PAR>Gs>Ci>Tleaf>Tair>RH>Ca。其中Tr、PAR、Gs、Tleaf、Tair、RH與Pn呈極顯著正相關(guān)，而Ci與Pn呈極顯著的負(fù)相關(guān)。各生理因子對Pn直接通徑系數(shù)的大小依次為Tair>Tr>Gs>PAR>Ca>RH>Ci>Tleaf；Tleaf負(fù)向的直接作用小于其對PAR、Tair、Gs、Ca、Ci和Tr的正向間接作用，故表現(xiàn)為其與Pn呈極顯著的正相關(guān)性。生理生態(tài)因子的決策系數(shù)順序?yàn)镽2(Tr)>R2(Ci)>R2(Tair)>R2(Gs)>R2(PAR)>R2(Ca)>R2(RH)>R2(Tleaf)，其中的R2(RH)和R2(Tleaf)小于0。所以，影響窄葉鮮卑花光Pn日變化規(guī)律的決定生理生態(tài)因子為Tr、Gs、PAR、Ca、Tair和Ci，其中Tr為主要決定因子；Tleaf為主要限制因子。

表1 窄葉鮮卑花的Pn與生理生態(tài)因子的通徑系數(shù)

表2 Pn與生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)

注：*、**表示分別在 0.05、0.01水平上顯著、極顯著相關(guān)。

2.3.2 高山繡線菊Pn與生理生態(tài)因子的關(guān)系 由表2和表3看出，高山繡線菊Pn與生理因子相關(guān)分析和通徑分析結(jié)果表明：PAR、Ca、RH、Tair、Gs、Tr、Tleaf與Pn呈極顯著正相關(guān)，而Ci與Pn呈顯著的負(fù)相關(guān)。各生理生態(tài)因子對高山繡線菊的Pn直接通徑系數(shù)的大小為Tr>RH>Tair>Ca>PAR>Gs>Tleaf>Ci；盡管RH通過PAR、Ca、Gs和Tleaf對Pn的間接作用均為負(fù)值，但RH直接作用(0.591)遠(yuǎn)高于這些間接作用，所以沒有影響RH與Pn呈極顯著正相關(guān)； Gs對Pn的直接作用不大(-0.363)，但被Tr正間接作用(0.574)所掩蓋而使其與Pn正相關(guān)；Tr正向的直接作用遠(yuǎn)大于其對PAR、Gs、Ca和Tleaf的負(fù)向間接作用，故表現(xiàn)為其與Pn呈顯著的正相關(guān)性。生理因子的決策系數(shù)順序?yàn)镽2(Tr)>R2(RH)>R2(Ci)>R2(Tair)>R2(Ca)>R2(Gs)>R2(PAR)>R2(Tleaf)，其中的R2(PAR)、R2(Ca)、R2(Gs)和R2(Tleaf)均小于0。所以，影響高山繡線菊Pn日變化規(guī)律的決定生理生態(tài)因子為RH、Tair、Ci和Tr，其中Tr為主要決定因子；限制因子為PAR、Ca、Gs和Tleaf，其中Tleaf為主要限制因子。

表3 高山繡線菊的Pn與生理生態(tài)因子的通徑系數(shù)

2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)日變化特征

2.4.1 Fv/Fm和Yeild 2種灌木的Fv/Fm和Yeild的日變化趨勢相似(圖5)，總體呈現(xiàn)出先降低后升高的趨勢，一天中7:00最高，上午隨著PAR上升而逐漸降低，13:00降為最低值，下午隨著PAR的降低又逐漸回升，19:00時(shí)2種灌木Fv/Fm并未完全恢復(fù)到7:00的水平。窄葉鮮卑花13:00 Fv/Fm相對于其7:00時(shí)降低了75.3%，而高山繡線菊降低了72.2%。7:00時(shí)，2種灌木Fv/Fm之間存在顯著差異(P<0.05)，窄葉鮮卑花的日均Fv/Fm和Yeild均高于高山繡線菊。

圖5 窄葉鮮卑花和高山繡線菊的Fv/Fm及Yeild日變化

2.4.2 快速光響應(yīng)曲線 窄葉鮮卑花的rETRmax日變化趨勢呈“單峰”曲線，在9: 00時(shí)達(dá)到峰值，之后rETRmax逐漸降低。高山繡線菊rETRmax日變化趨勢表現(xiàn)為“雙峰”型，第1峰出現(xiàn)在9:00左右，之后降低，低谷出現(xiàn)在13:00左右，之后略有上升，第2峰出現(xiàn)在15:00左右。另外，窄葉鮮卑花和高山繡線菊的Ek日變化趨勢都呈“單峰”曲線，均在9:00達(dá)到峰值。窄葉鮮卑花的rETRmax和Ek日平均值均極顯著高于高山繡線菊(P<0.01)。

高山繡線菊的α一天中呈早晚高、中午低的近“V”型變化趨勢，13:00時(shí)最低，之后逐漸回升。另外，窄葉鮮卑花α日變化，7:00—9:00時(shí)逐漸降低，9:00—13:00時(shí)波動(dòng)較小，之后繼續(xù)降低，15:00左右出現(xiàn)低谷，之后再上升。窄葉鮮卑花α分別在7:00、13:00和19:00時(shí)顯著高于高山繡線菊(P<0.01)。

圖6 窄葉鮮卑花和高山繡線菊的rETRmax、α及Ek日變化

3 結(jié)論與討論

3.1 窄葉鮮卑花與高山繡線菊的光合特性

植物葉片對光能的吸收、傳遞與利用能力不僅與環(huán)境因子有關(guān)，也與自身生理狀態(tài)密切相關(guān)。2種灌木Pn日變化曲線不盡相同，高山繡線菊Pn日變化為“雙峰”型曲線，而窄葉鮮卑花Pn日變化為單峰曲線，表明2種灌木對外界不斷變化的環(huán)境因子采取了不同的響應(yīng)策略。本試驗(yàn)中高山繡線菊Pn和Tr的日變化趨勢均表現(xiàn)為“雙峰”型。清晨隨著PAR、Tair、Gs逐漸增加，PAR對光合作用仍具有正效應(yīng)，9:00左右Pn和Tr達(dá)到峰值；之后PAR使葉片蒸騰失水過多，當(dāng)在水分供應(yīng)不充足時(shí)通過Gs的減小來降低水分的過度消耗，與外界氣體交換受阻，使Ci大幅度降低，進(jìn)入葉肉細(xì)胞內(nèi)用于光合作用的CO2供應(yīng)不足，致使Pn下降。在午后，由于溫度的降低，PAR減弱，使Gs有所回升，主要依靠其發(fā)達(dá)的根系組織，扎根深或向水平方向擴(kuò)展[12-13]，可充分吸收土壤深層水分來滿足生長需要。但是，窄葉鮮卑花Pn、Tr和Gs的日變化趨勢呈“單峰”型，清晨PAR逐漸增強(qiáng)，窄葉鮮卑花Pn迅速提高，Tr加快，在9: 00達(dá)到峰值；9:00以后隨著PAR的增強(qiáng)和Tair升高，植物蒸騰和土壤蒸發(fā)量逐漸增大[14]，使植物體劇烈失水，對其造成局部高溫脅迫和葉片水分脅迫。而窄葉鮮卑花是淺根類型[15]，主要利用土壤淺層水分，植物根系得不到充足的水分供應(yīng)，使葉片的Gs減少蒸騰失水[16]，Pn也隨之下降處于較低水平，所以窄葉鮮卑花Pn、Tr和Gs的日變化趨勢呈“單峰”型，這與青海省的烏柳(Salixcheilophila)研究結(jié)果相一致[17]。

窄葉鮮卑花和高山繡線菊Pn的日變化都呈現(xiàn)出光合“午休”現(xiàn)象，這與青藏高原東部裂葉沙參(Adenophoralobophylla)[18]的研究結(jié)果相一致。引起植物葉片Pn降低的自身因素主要有2類：一是氣孔限制由氣孔部分關(guān)閉引起，二是非氣孔限制由葉肉細(xì)胞光合活性下降引起。高山繡線菊在9:00—13:00 Pn下降分別對應(yīng)Ls上升和Ci下降，所以可以推斷出引起光合“午休”的主要原因是氣孔因素；午后，PAR減弱，15:00—19:00階段，Pn的下降伴隨著Ci上升，Ls下降，說明非氣孔因素是其Pn下降的決定因素之一。而窄葉鮮卑花在9:00—13:00時(shí)段，Pn與Ci均下降，Ls上升，說明Pn下降主要是氣孔因素造成；13:00—15:00時(shí)段和17:00—19:00時(shí)段，Pn下降同時(shí)伴隨著Ci上升，Ls下降，表明非氣孔因素是其Pn下降的決定因素之一。有研究表明，植物水分虧缺時(shí)Pn降低并不是由于水分供應(yīng)不足直接引起的，輕度水分脅迫通過氣孔因素限制光合作用的進(jìn)行，而重度水分脅迫下光合作用的降低主要是由非氣孔因素造成的[19]。受到輕度水分脅迫的高山繡線菊，較低的Tr和較高的WUE顯示出其在受水分脅迫的強(qiáng)光高溫環(huán)境下的適應(yīng)性，所以，午后由于PAR減弱，Pn在15:00出現(xiàn)次高峰，日變化趨勢呈“雙峰”型。然而，受到較重水分脅迫的窄葉鮮卑花葉片光合午休表現(xiàn)得更嚴(yán)重，其Pn日變化類型表現(xiàn)為“一降不起型”。午間強(qiáng)PAR將導(dǎo)致高溫，地表蒸發(fā)和植物蒸騰加劇以及空氣濕度顯著下降，水分虧缺引起Gs降低，Pn也隨之下降，因?yàn)檎~鮮卑花是淺根系植物，之后難以恢復(fù)到較高水平，日變化趨勢呈“單峰”型。有研究也表明，適度水分脅迫時(shí)紅砂Pn的日變化表現(xiàn)出“雙峰”型，但當(dāng)土壤含水量降低產(chǎn)生嚴(yán)重水分脅迫時(shí)，Pn的日變化表現(xiàn)出“單峰”型[20]。所以，水分供應(yīng)狀況對2種植物的光合作用非常重要，植物通過蒸騰作用調(diào)節(jié)葉面溫度、供應(yīng)光合作用所需水分等，與Pn關(guān)系密切[21]。本研究結(jié)果也表明，2種灌木植物光合作用Pn的主要決定因子是Tr，表明2種灌木的Pn在氣孔嚴(yán)格調(diào)控的基礎(chǔ)之上，與葉片Tr存在緊密聯(lián)系，Pn的變化是植物自身生理和環(huán)境生態(tài)因子綜合作用的復(fù)雜過程。這與對克里雅河流域的胡楊(Populuseuphratica)和檉柳(Tamarixramosissima)的研究結(jié)果一致，Tr是2種灌木Pn的主要影響因子[22]。

對于高寒灌叢草甸來說，上午植物水分狀況較好，Tr能反映植物的蒸騰能力、氣孔傳導(dǎo)能力；午后，因上午植物的水分吸收小于強(qiáng)烈蒸騰，引起水分虧缺，促使Tr下降，此時(shí)高原植物的Tr主要取決于植物的水分狀況。午前，窄葉鮮卑花Tr大表明其蒸騰能力、氣孔傳導(dǎo)能力強(qiáng)，午后高山繡線菊Tr上升可能是由于保水能力強(qiáng)，導(dǎo)致水分狀態(tài)好的結(jié)果。從蒸騰作用來看，高山繡線菊節(jié)水能力優(yōu)于窄葉鮮卑花。另外，高山繡線菊日均WUE較高，說明生產(chǎn)相同量的物質(zhì)消耗水分?jǐn)?shù)量較少。因?yàn)?，高山繡線菊具有發(fā)達(dá)的根系組織，可以充分吸收土壤水分補(bǔ)充蒸騰失水來滿足生長需要；而且其葉面積顯著小于窄葉鮮卑花，減少蒸騰和受光面積，從葉片水平上來講，高山繡線菊節(jié)水能力也優(yōu)于窄葉鮮卑花。因高山繡線菊葉面積小，不利于與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換，在降低水分散失的同時(shí)也影響了CO2吸收速度，降低了自身的Pn，具有低光合、低蒸騰、高WUE的特點(diǎn)。2種灌木之間WUE日變化特點(diǎn)也不同，在早晨溫、光、空氣濕度等條件都較好的情況下，高山繡線菊以高光合低蒸騰的方式來提高WUE；到下午當(dāng)一切環(huán)境條件均處于不利情況下，適應(yīng)環(huán)境變化的高山繡線菊，出現(xiàn)高蒸騰低光合的現(xiàn)象。這表明在不利環(huán)境出現(xiàn)之前高山繡線菊具有在短暫時(shí)間內(nèi)充分利用水與光資源的能力，在其他荒漠植物上這一特點(diǎn)也得到了驗(yàn)證[23]。而9:00—13:00窄葉鮮卑花Tr的下降速率小于高山繡線菊，窄葉鮮卑花要保持較高的Tr，不但沒提高其WUE，相反往往會通過很高的Tr來抵御高溫對其葉片傷害。

3.2 窄葉鮮卑花與高山繡線菊的葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

正常生理狀態(tài)下Fv/Fm一般在0.80～0.85，其大小代表了植物潛在最大光合能力[24]，且不受生長條件和物種的影響，當(dāng)Fv/Fm降低時(shí)，表明植物受到了脅迫。凌晨的Fv/Fm理論上應(yīng)該是最大的，因太陽光尚未直射到植物體上，植物體經(jīng)過一整夜的暗適應(yīng)，所有電子門均處于開放狀態(tài)。但本研究結(jié)果表明，窄葉鮮卑花和高山繡線菊的Fv/Fm最大值出現(xiàn)在7:00，分別為0.76和0.69，均低于0.80。這可能是由其獨(dú)特的環(huán)境條件所造成的，當(dāng)?shù)貙俑吆鄥膊莸?，即使?月，早晨7:00平均氣溫也只有6.2 ℃左右，植物遭受低溫脅迫，參與光反應(yīng)電子傳遞的各種光合色素及蛋白質(zhì)并沒有完全被活化，PSⅡ反應(yīng)中心活性顯著降低，導(dǎo)致PSⅡ傳遞電子的能力降低，所以出現(xiàn)早晨Fv/Fm值較正常值偏低的現(xiàn)象[25]。而且，7:00窄葉鮮卑花Fv/Fm顯著高于高山繡線菊，表明窄葉鮮卑花具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率，有利于其適應(yīng)氣溫的急劇變化和維持較高的能量消耗，因此窄葉鮮卑花的rETRmax較高。本研究結(jié)果表明，2種灌木植物的Fv/Fm隨PAR增強(qiáng)呈不斷降低趨勢，表明這2種灌木遭受光抑制，PAR越強(qiáng)光抑制現(xiàn)象越嚴(yán)重[26]。13:00窄葉鮮卑花Fv/Fm相對于其7:00降低了75.3%，與高山繡線菊相比光抑制程度更大，窄葉鮮卑花遭受到較重水分脅迫，從而導(dǎo)致其Pn迅速降低。另外，19:00時(shí)2種灌木Fv/Fm有恢復(fù)但沒有達(dá)到7:00的水平，表明PSⅡ反應(yīng)中心可能發(fā)生了不可逆失活，光合機(jī)構(gòu)因逆境而受到不可恢復(fù)的損傷。這可能與青藏高原極端環(huán)境有關(guān)，高原植物遭受較嚴(yán)重的光抑制是由低溫、強(qiáng)PAR和低氣壓等脅迫因子造成[27]。進(jìn)一步說，在遭受低溫脅迫的情況下，高原植物的光抑制恢復(fù)都較慢[28]。通徑分析結(jié)果也表明，Tleaf則是2種灌木植物Pn主要的限制因子。

通過快速光響應(yīng)曲線不僅能判斷當(dāng)前狀態(tài)下植物的光合作用能力，而且能夠評估環(huán)境中各種光強(qiáng)對植物潛在光合作用能力的影響。對于窄葉鮮卑花，其rETRmax和Ek均顯著高于高山繡線菊，這說明，在強(qiáng)光生境下的窄葉鮮卑花具有較高電子傳遞速率、耐光抑制能力[29]。另外，一天中，2種灌木植物有12 h處在光飽和狀態(tài)，這是因?yàn)?:00—19:00 Ek均低于PAR。本研究表明，2種灌木植物α日變化趨勢表現(xiàn)為早晚高、中午低。這是因?yàn)?，中午PAR較強(qiáng)，植物可以通過降低捕光能力α，從而避免吸收太多的光能造成損傷，說明2種灌木有高效利用強(qiáng)光和調(diào)控光合作用的能力。7:00、13:00和19:00，在PAR最弱和最強(qiáng)時(shí)，窄葉鮮卑花α高于高山繡線菊，表明窄葉鮮卑花對弱光和強(qiáng)光的利用能力都較強(qiáng)。

川西北高寒灌叢草甸2種灌木的光合生理特征之間有著較大的差異，說明不同植物對同一環(huán)境的適應(yīng)能力存在很大差別。高山繡線菊Pn和Tr的日變化趨勢呈“雙峰”型，但是窄葉鮮卑花則呈“單峰”型。高山繡線菊是低光合、低蒸騰和較高WUE的灌木，具有發(fā)達(dá)的根莖和較小的葉面積，顯示出在受水分脅迫的強(qiáng)光高溫環(huán)境下的適應(yīng)性；但是窄葉鮮卑花屬于高光合、高蒸騰和低WUE灌木，其Ek、Pn和光強(qiáng)最弱時(shí)α都較高，表明其對弱光或較強(qiáng)的PAR均能利用，PAR適應(yīng)范圍相對最廣。Tr是2種灌木Pn的主要決定因子，即高寒灌叢草甸2種灌木光合作用對高原環(huán)境的適應(yīng)取決于水分狀況。在生長季節(jié)通過植物蒸騰散失過多的土壤水分，導(dǎo)致土壤含水量進(jìn)一步減少，從而加劇高寒灌叢草甸的退化。所以要保護(hù)和恢復(fù)高寒灌叢草甸資源，合理利用高寒灌叢草甸的植物資源，以及在已經(jīng)退化的高寒灌叢草甸中應(yīng)盡可能選擇低Tr、高WUE的土著灌木物種，避免水分消耗過多而影響當(dāng)?shù)厮Y源供需平衡，這些都是在現(xiàn)有條件下保護(hù)和恢復(fù)高寒灌叢草甸的策略。

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Study on Photosynthetic Characters of Two Dominant Shrub Species in Eastern Tibet Plateau

GAO Linan1,ZHANG Hong2,XIAO Yan1
(1.College of Tourism and Economic Management,Chengdu University,Chengdu 610106,China; 2.College of Geography and Resource Science,Sichuan Normal University,Chengdu 610066,China)

The LI-6400 portable photosynthesis analysis system and PAM-2100 chlorophyll fluorometer were used to study the diurnal variation of photosynthesis of two dominant shrub speciesSibiraeaangustataandSpiraeaalpinein alpine shrub meadow and the response to environment factors in July.The results showed that diurnal variation of photosynthetic rate(Pn) and transpiration rate(Tr)ofSpiraeaalpineappeared to be a marked double-peak curves,but the diurnal variation of Pn and Tr ofSibiraeaangustataappeared to be single-peak curves,there were all obvious midday depression.The average values of Pn and Tr values were significantly lower inSpiraeaalpinethan that inSibiraeaangustata.With the diurnal light increase,photoinhibition of photosynthesis was intensified in two shrubs as indicated by the decrease of Fv/Fm.This kind of photoinhibition resulted from photodamage,because Fv/Fm at dusk could be not recovered to the levels at predawn.Path coefficients between Pn and eco-physiological factors revealed that the primary influencing factors for Pn in two shrubs were Tr,Tleafwas the main limiting factor for Pn.Moreover,the results showed thatSpiraeaalpinekept lower leaf area,lower Pn,lower Tr and higher water use efficiency(WUE) under soil water stress with high temperature and low water,so as to adapt to the stress environment.But,Sibiraeaangustatawas characterized by higher Pn,higher Tr,lower WUE and higher saturating photon flux(Ek),moreover it exhibited higher photosynthetic efficiency(α) at low light intensity,indicating that the photosynthesis of this species had a wider range of light adaptability.

alpine shrub meadow; photosynthetic rate; water use efficiency

2015-12-26

四川省教育廳自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (13ZB0346)；四川景觀與游憩研究中心項(xiàng)目(JGYQ2015009)

高麗楠(1983-)，女，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，講師，博士，主要從事植物生理生態(tài)學(xué)與環(huán)境保護(hù)方面的研究。 E-mail:gaolinan20081212@163.com

Q945.79

A

1004-3268(2016)06-0096-09