捕食者追捕與食餌逃逸對共位捕食系統(tǒng)中物種共存的影響

潘　峰,蘇　敏

(合肥工業(yè)大學 數(shù)學學院,安徽 合肥　230009)

?

捕食者追捕與食餌逃逸對共位捕食系統(tǒng)中物種共存的影響

潘峰,蘇敏*

(合肥工業(yè)大學 數(shù)學學院,安徽 合肥230009)

摘要:基于元胞自動機模型,探討捕食者追捕和食餌逃逸兩種行為對共位捕食系統(tǒng)中物種共存動態(tài)的影響.結果表明:捕食者追捕能夠擴大物種共存區(qū)域,但食餌逃逸能否提高共位捕食系統(tǒng)中物種的共存取決于兩物種競爭與捕食能力的相互權衡關系.在捕食者占絕對優(yōu)勢以及競爭與捕食之間存在弱權衡關系時,食餌逃逸能夠促進兩物種的共存;而在食餌占有絕對優(yōu)勢以及兩物種間強權衡關系時,食餌逃逸則使得物種共存變得更加困難.另外,模擬結果顯示,捕食者追捕與食餌逃逸對物種共存與種群密度產生不對稱性效應:捕食者追捕對系統(tǒng)產生的影響較食餌逃逸行為更為顯著.

關鍵詞:共位捕食系統(tǒng);元胞自動機;捕食者追捕;食餌逃逸;物種共存

捕食者追捕(predator pursuit)和食餌逃逸(prey evasion)是影響捕食者-食餌穩(wěn)定性動態(tài)以及物種共存的一個重要因素[1-3]. 捕食者追捕表示捕食者不僅可從高密度的捕食者斑塊遷移到低密度斑塊,也可從低食餌密度斑塊遷移到高密度食餌斑塊[4].而食餌逃逸一方面指食餌從高密度食餌斑塊向低密度遷移,另一方面,食餌為了躲避捕食者,進而從高密度的捕食者斑塊向低密度捕食者斑塊遷移[5-6].已有的研究表明,捕食者追捕和食餌逃逸行為均能夠減弱捕食者-食餌系統(tǒng)中物種的同步性,從而增加了兩物種的共存區(qū)域[3,7].共位捕食系統(tǒng)(intraguild predation system)則是自然界中普遍存在且極具重要相互作用的系統(tǒng),其同時涵蓋了捕食與競爭兩種種間關系[8-10].其中,共位捕食者(intraguild predation)和食餌(intraguild prey)之間既存在相互捕食關系又存在對基礎資源(resource)的競爭關系.大量理論研究表明,由于捕食者與食餌之間存在捕食與競爭兩種相互關系,導致食餌受到捕食者追捕以及資源競爭的雙重生存壓力,從而共位捕食系統(tǒng)中物種共存非常困難,即食餌僅在狹窄的資源水平上得到續(xù)存[11-13].那么,捕食者追捕和食餌逃逸是否能夠擴大共位捕食系統(tǒng)中物種的共存區(qū)域,以便更好地解決共位捕食系統(tǒng)在自然界和理論模型中的不一致問題,這需要學者們做更深入的研究.在該文中,作者采用元胞自動機模型,研究了不同的競爭與捕食強度關系以及基礎資源下,捕食者追捕和食餌逃逸對具有空間結構的共位捕食系統(tǒng)中兩物種共存區(qū)域的影響.

1模型與模擬方法

首先,基于元胞自動機模擬方法,建立具有空間結構的共位捕食模型.其中,捕食者和食餌種群共同生存在一個二維的生境斑塊中,而基礎資源以隱含的方式出現(xiàn)在每個斑塊中,r表示基礎資源水平.每個斑塊可能出現(xiàn)以下4種狀態(tài):僅被食餌占據(jù)(A),僅被捕食者占據(jù)(B),捕食者和食餌共存斑塊(C),或空斑塊(E).

(1) 侵占過程:對于空斑塊,食餌的侵占概率為rcn(nA+nC(1+pe))/z,其來自于相鄰斑塊上食餌的遷移概率nA/z,nC(1+pe)/z.其中nA/z是食餌從A斑塊向空斑塊E的遷移率,從共存斑塊C中遷出的食餌將受到食餌逃逸的正作用,故向空斑塊遷入的食餌概率為nC(1+pe)/z而由于捕食者侵占空斑塊不存在捕食者追捕的因素影響,因此鄰體斑塊內捕食者將以rcp(nB+nC)/z的概率侵占空斑塊;對于斑塊A,由于存在捕食者追捕的影響,因此鄰體斑塊中的捕食者將以rcp(nB+nC)(1+pp)/z的概率侵占;對于僅被捕食者占據(jù)的斑塊B,食餌對捕食者斑塊的侵占具有逃逸作用,因此其侵占概率為rcn(nA+nC)(1-pe)/z.其中,nA,nB,nC分別表示相鄰斑塊中被食餌、捕食者以及兩物種共存?zhèn)€體所占據(jù)的斑塊總數(shù),cn,cp分別指食餌和捕食者種群的侵占率,pp表示捕食者追捕強度,pe表示食餌逃逸強度,z表示鄰體斑塊數(shù).

(2) 捕食過程:兩物種共存斑塊中物種間將發(fā)生捕食關系,捕食概率為α(1-pp)(1-pe),捕食概率取決于自然捕食率α、捕食者追捕(1-pp)和食餌逃逸(1-pe)的強度.這主要是因為追捕和逃逸作用是發(fā)生在不同斑塊間的遷移,如果增加追捕率,則共存斑塊C中捕食者對鄰體食餌斑塊的遷移概率將增加,進而減小共存斑塊中捕食發(fā)生的概率;而提高食餌逃逸,同樣將會減小捕食概率.

(3) 滅絕過程:由于捕食者和食餌在食物網(wǎng)結構上是共位的,經(jīng)常會受到相同的死亡因素影響[14-15],因此文中作者假設捕食者和食餌具有相同的自然死亡率(e).

文中模擬時采用摩爾鄰體和非周期邊界條件.初始時刻,4種斑塊狀態(tài)以相同的概率隨機分布在整個生境中.在平衡時刻(T=1 000時,物種動態(tài)達到平衡狀態(tài)),食餌和捕食者的密度均大于0.000 5,定義為物種共存.考慮到模擬模型中統(tǒng)計隨機性的影響,在每次模擬取最后100步的平均種群密度作為1次模擬最終時刻的平衡密度,并采取多次模擬取平均值的方法求得最終平衡時刻的物種密度[15-16].

2結果

2.1競爭能力與物種共存

圖1A給出了在未加入捕食者追捕和食餌逃逸時,物種續(xù)存受競爭能力與基礎資源水平影響的狀況.結果顯示,在基礎資源水平超過生存所需的閾值(r≥0.6)時,隨著捕食者與食餌侵占能力比值的增大,系統(tǒng)經(jīng)歷從僅食餌續(xù)存到兩物種共存最后到只有捕食者續(xù)存的動態(tài)變化.加入捕食者追捕后,由于捕食者對同斑塊內食餌捕食強度的減小以及對食餌斑塊的侵占,從而擴大了兩物種的共存區(qū)域(比較圖1A與圖1B).而食餌逃逸行為能夠有效地保護食餌不被捕食,因此,僅食餌續(xù)存的區(qū)域擴大,同時縮減了僅捕食者續(xù)存區(qū)域(比較圖1A與圖1C).

2.24種競爭與捕食強度下捕食者追捕和食餌逃逸對物種密度的影響

為了對結果進行更進一步的探討,考慮到物種競爭能力和共位捕食間的相對關系,將參數(shù)設定為4種有明確生態(tài)學意義的狀態(tài):食餌占有絕對優(yōu)勢,兩物種對基礎資源的競爭能力與捕食強度之間存在強權衡關系(strong trade-off)和弱權衡關系(weak trade-off),以及捕食者占有絕對優(yōu)勢[17].捕食者在資源競爭上的劣勢無法通過共位捕食來獲得補充,故食餌占絕對優(yōu)勢(a);兩物種間競爭能力差別和共位捕食強度均很大,兩物種能夠在較大范圍的資源水平上達到共存,稱為強權衡(b);兩物種的競爭能力差別和共位捕食強度均很小,兩物種共存僅發(fā)生在較窄的資源水平上,稱為弱權衡(c);捕食者和食餌的資源競爭能力相當,但較大的共位捕食強度使捕食者占絕對優(yōu)勢(d).其關系見表1所列.

表1　兩物種競爭能力與捕食強度之間的權衡關系

在捕食者占絕對優(yōu)勢時,從圖2A可看出在無食餌逃逸和捕食者追捕時,食餌只能在基礎資源水平較低時(r=1)短暫續(xù)存.捕食者追捕行為促使兩物種從中等資源水平(r>1.3)開始共存,并使得食餌與捕食者的平衡時刻密度隨著資源水平的增加呈現(xiàn)逐漸上升的趨勢(圖2B).而食餌逃逸行為使得食餌種群的密度增加呈現(xiàn)振蕩的情形(圖2C).圖2C同時也顯示,食餌逃逸能夠擴大食餌在低資源水平(0.92)的續(xù)存區(qū)間.同時,通過對比圖2的3個子圖,發(fā)現(xiàn)捕食者追捕行為和食餌逃逸行為對物種動態(tài)產生的影響并不對稱,捕食者追捕行為為產生較食餌逃逸更重要的影響.

而在弱權衡關系下,食餌同樣在低資源水平下(r=1)只能短暫續(xù)存;但當基礎資源較豐富時(r>2.2),由于弱權衡關系下捕食強度較弱,食餌可以重新得到續(xù)存從而兩物種達到共存(圖3A).加入捕食者追捕后,食餌的平衡密度出現(xiàn)明顯的增長,兩物種在較大的資源水平區(qū)間上保持共存(圖3B).而食餌逃逸能夠小幅度地增加食餌密度,降低捕食者的密度(圖3C).

對比圖4A和B,可發(fā)現(xiàn)捕食者追捕在強權衡關系下擴大了捕食者關于資源水平的續(xù)存區(qū)間,從而降低了兩物種共存所需要的資源水平閾值;而食餌逃逸則減小了其續(xù)存區(qū)間及物種密度.強權衡關系時,食餌種群隨著基礎資源水平的增加呈現(xiàn)先增加(r>1.4)然后下降的趨勢(圖4A).捕食者追捕行為使得食餌種群的密度隨著資源水平的增加僅發(fā)生短暫下降(r=1.3),而后穩(wěn)定增長(圖4B).而食餌逃逸行為使得食餌密度在更大范圍的資源水平上呈現(xiàn)遞增趨勢,同時也提高了捕食者能夠續(xù)存所需的資源水平閾值(圖4C).

當食餌占有絕對優(yōu)勢時,捕食者追捕與食餌逃逸對捕食者的續(xù)存區(qū)間影響與強權衡關系下的結果一致(圖5A～C).圖5B顯示,隨著資源水平的增加,捕食者密度得到增加但并沒有導致食餌密度的下降,而食餌逃逸導致捕食者更難續(xù)存,且在捕食者續(xù)存后食餌密度有明顯的下降趨勢(圖5C).

3討論

捕食者追捕和食餌逃逸被認為是降低種群同步性、增加捕食-食餌系統(tǒng)中物種共存的重要因子[3,7].作者通過構造一個具有空間結構的共位捕食模型,并在此基礎上探討捕食者追捕(pp)和食餌逃逸(pe)行為對物種共存的作用.研究表明,捕食者追捕能夠提高共位捕食系統(tǒng)中物種的共存,這與已有結論一致[3,7];而食餌逃逸在共位捕食系統(tǒng)中對物種共存的影響取決于物種的競爭能力和捕食強度之間的關系.在捕食者占有絕對優(yōu)勢以及競爭能力與捕食強度存在弱權衡狀態(tài)下,食餌處在瀕臨滅絕的狀態(tài),則食餌逃逸為食餌的生存提供了庇護所,從而提高了兩物種共存的范圍,而在強權衡關系以及食餌占有絕對優(yōu)勢的情形下,由于食餌逃逸行為使得捕食者捕食困難,使其更加難以續(xù)存,從而導致物種共存范圍降低.由此可見,食餌逃逸能否提高生態(tài)系統(tǒng)中物種的共存取決于生態(tài)系統(tǒng)中種群的相互關系.

其次,捕食者追捕與食餌逃逸對共位捕食系統(tǒng)產生不對稱效應.研究結果顯示,捕食者追捕行為對物種共存以及種群密度產生的影響較食餌逃逸更為顯著,捕食者追捕行為顯著地提高了兩物種共存區(qū)域以及物種密度.產生這一區(qū)別的主要原因是:一方面,食餌種群必須平衡資源競爭與捕食兩種效應,另一方面,食餌逃逸行為在減小共存斑塊內捕食壓力的同時,也減少了食餌向已有捕食者斑塊的遷移,因此,食餌逃逸對捕食者種群產生的影響較弱.而捕食者追捕降低了同斑塊食餌的捕食壓力,同時也使捕食者遷移到其他斑塊,從而顯著地提高了共存區(qū)域.Ranmanantoanina等[7]的研究表明,在捕食者-食餌系統(tǒng)中捕食者追捕對物種同步性的影響弱于食餌逃逸,這與該文作者所得出的結論恰恰相反.其原因可能在于所研究的共位捕食生態(tài)系統(tǒng)中存在競爭與捕食兩種關系,而捕食者追捕和食餌逃逸對系統(tǒng)產生的效應將受到競爭和捕食之間復雜關系的相互制約與影響.

競爭和捕食之間的權衡(trade-off)是共位捕食者系統(tǒng)中影響共存的重要因素[17-18].Amarasekare[17]的研究結果顯示,物種共存對擴散與資源豐富度的響應機制受到兩物種競爭和捕食之間權衡關系的影響.作者的結果也證實了競爭與捕食能力權衡關系的重要性.總之,上述研究結果有助于縮短共位捕食系統(tǒng)在理論與實驗結果的差距,這對生物保護也有一定的啟發(fā),可以考慮引進新的共位食餌或捕食者種群以產生捕食者追捕與食餌逃逸行為,最終促進被保護物種的續(xù)存.但是大量理論與實驗研究表明,影響共位捕食系統(tǒng)中物種共存的因素很多,例如,資源異質性[18-19],生境結構[18,20],空間庇護所[21]以及寄生[22]等重要因素,這需要更深入地研究.

參考文獻：

[1]Harmon J P, Andow D A. Indirect effects between shared prey:predictions for biological control[J]. Biological Control,2004,49:605-626.

[2]Rosenheim J A, Kaya H K, Ehler L E, et al. Intraguild predation among biological control agents: theory and evidence[J]. Biological Control, 1995, 5:303-335.

[3]Li Z Z, Gao M, Hui C, et al. Impact of predator pursuit and prey evasion on synchrony and spatial patterns in metapopulation[J]. Ecological Modelling, 2005, 185:245-254.

[4]McCann K, Hastings S, Wilson W. Population outbreaks in a discrete world[J]. Theoretical Population Biology, 2000, 57:97-108.

[5]Arditi R, Tyutynov Y, Morgulis A, et al. Directed movement of predators and the emergence of density-dependence in predator-prey models[J]. Theoretical Population Biology, 2001,59:207-221.

[6]Choh Y, Hammen T, Sabelis M W, et al. Cues of intraguild predators affect the distribution of intraguild prey[J]. Oecologia, 2010, 163:335-340.

[7]Ramanantoanina A, Hui C, Ouhinou A. Effects of density-dependent dispersal behaviours on the speed and spatial patterns of range expansion in predator-prey metapopulations[J]. Ecological Modelling, 2011, 222:3524-3530.

[8]Arim M, Marquet P. Intraguild predation: a widespread interaction related to species biology[J]. Ecology Letters, 2004, 7:557-564.

[9]Holt R D, Polis G A. A theoretical framework for intraguild predation[J]. American Naturalist, 1997, 149:745-764.

[10]Polis G A, Myers C A, Holt R D. Intraguild predation: the dynamics of complex trophic interactions[J]. Trends in Ecology and Evolution, 1992, 7:151-154.

[11]Diehl S, Feissel M. Effect of enrichment on three-level food chains with omnivory[J]. American Naturalist, 2000, 155:200-218.

[12]Morin P. Productivity, intraguild predation, and population dynamics in experimental food webs[J]. Ecology, 1999,80:752-760.

[13]Amarasekare P. Coexistence of competing parasitoids on a patchily distributed host: an empirical exploration[J]. Journal of Animal Ecology, 2000, 72:713-724.

[14]Mills N J. The structure and complexity of parasitoid communities in relation to biological control[M]//Hawkins B A, Sheehan W(Eds), Parasitoid Community Ecology. Oxford: Oxford University Press, 1994:397-417.

[15]Su M, Hui C, Li Z Z. How does the spatial structure of habitat loss affect the eco-epidemic dynamics[J]. Ecological Modelling, 2009, 220:51-59.

[16]楊立, 李維德. 利用元胞自動機研究一類捕食食餌模型中的斑塊擴散現(xiàn)象[J]. 生態(tài)學報, 2012, 32(6):1773-1782.

[17]Amarasekare P. Productivity, dispersal and the coexistence of intraguild predators and prey[J]. Journal of Theoretical Biology, 2006, 243:121-133.

[18]Okuyama T. Intraguild predation with spatially structured interactions[J]. Basic and Applied Ecology, 2008, 9:135-144.

[19]Mylus S D, Klumpers K, Roos A M, et al. Impact of intraguild predation and stage structure on simple communities along a productivity gradient[J]. American Naturalist, 2001, 158:259-276.

[20]李自珍,蘇敏,張彥宇,等. 集合種群受生境破壞影響的新模型及其生態(tài)效應研究[J]. 蘭州大學學報:自然科學版, 2007,43(3):48-52.

[21]Persson L, Eklov P. Prey refuges affecting interactions between piscivorous perch and juvenile perch and roach[J]. Ecology, 1995,76:70-81.

[22]Hatcher M J, Dick J T A, Dunn A M. How parasites affect interactions between competitors and predators[J]. Ecology Letter, 2006, 9:1253-1271.

(責任編輯于敏)

Effects of predator pursuit and prey evasion

on the coexistence of intraguild predation system

PAN Feng, SU Min*

(School of Mathematics, Hefei University of Technology, Hefei 230009, China)

Abstract:Using cellular automata model, the authors here explored the effect of predator pursuit and prey evasion on the coexistence of intraguild predation system. The results showed that predator pursuit could promote the species coexistence, but prey evasion will enhance coexistence with the condition that the intraguild predator has overall advantage or weak trade-off between competition and predation. Species coexistence became more difficult by prey evasion when prey has overall advantage or strong trade-off. Furthermore, the predator pursuit was shown to pose a much stronger impact than prey evasion on species coexistence and densities of populations.

Key words:intraguild predation system; cellular automata; predator pursuit; prey evasion; species coexistence

中圖分類號：Q145.1

文獻標志碼:A

文章編號:1000-2162(2015)04-0097-06

作者簡介：潘峰(1992-),男,江西南昌人,合肥工業(yè)大學碩士研究生;*蘇敏(通信作者),合肥工業(yè)大學副教授,E-mail:sum04@163.com.

基金項目:國家自然科學基金資助項目(31000192);中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金資助項目(J2014HGXJ0065);中國博士后基金資助項目(20100481159)

收稿日期：2014-12-18

doi:10.3969/j.issn.1000-2162.2015.04.017