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    3種酸堿環(huán)境模擬方法的比較

    2015-12-23 13:02:13劉龍昌司衛(wèi)杰周紅麗王菲陳然周正軍
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2015年10期
    關(guān)鍵詞:根長(zhǎng)酸堿緩沖液

    劉龍昌 司衛(wèi)杰 周紅麗 王菲 陳然 周正軍

    摘要:比較研究NaOH/HCl法、磷酸緩沖液法和綜合法不同酸堿環(huán)境模擬方法對(duì)確定適宜的方法具有重要意義。以白菜(Brassica rapa var. chinensis)為試驗(yàn)材料,研究NaOH/HCl法、磷酸緩沖液法和綜合法對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響。結(jié)果表明,不同模擬方法的萌發(fā)指數(shù)、活力指數(shù)、根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)在所有pH值條件下均有極顯著差異(P

    關(guān)鍵詞:pH值;酸堿環(huán)境;模擬方法;萌發(fā)指數(shù);活力指數(shù);根長(zhǎng);苗長(zhǎng);白菜

    中圖分類號(hào): O655.22 文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A 文章編號(hào):1002-1302(2015)10-0426-06

    在植物的生活史中,種子萌發(fā)和幼苗階段是植物對(duì)環(huán)境脅迫忍耐力最小的階段[1]。除了種子自身的健康狀況、休眠等內(nèi)部因素以外,種子能否順利萌發(fā)出苗,還受到外界環(huán)境因子如溫度、光照、pH值、土壤水分和鹽分等的影響[2-3],pH值是影響土壤養(yǎng)分形態(tài)和有效性的主要因素之一[4]。大多數(shù)植物適合在中性土壤中生長(zhǎng),pH值過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[5],也可能會(huì)使植物所需營(yíng)養(yǎng)元素的生物有效性發(fā)生變化,進(jìn)而導(dǎo)致植株某些營(yíng)養(yǎng)元素失調(diào)[6]。pH值也可通過(guò)影響種子的蛋白水解酶活性或膜勢(shì)能影響種子的萌發(fā)[7-8]。

    在研究 pH 值對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響時(shí),不同研究者往往采用不同的方法模擬土壤的酸堿環(huán)境,目前涉及的模擬方法多達(dá)近10種[9-12]。按化合物種類和作用原理的不同,可將其可分為三大類:強(qiáng)酸堿法[13]、磷酸緩沖液法[3,14]、綜合法,即不同 pH 值區(qū)段采用不同的緩沖溶液[2,15]。因所采用的化合物種類不同,上述各種模擬溶液中的離子類型和離子強(qiáng)度就會(huì)明顯不同,不同模擬方法pH值的穩(wěn)定性也會(huì)有一定差異。因此,從理論上來(lái)說(shuō),采用不同方法模擬的研究結(jié)果可能會(huì)有很大差異。但是,目前尚缺乏這方面的實(shí)證性研究報(bào)道。因此,本研究以白菜(Brassica rapa var. chinensis)為試驗(yàn)材料,對(duì)比研究3種常用方法的模擬效果,以期為確定適宜的模擬方法提供有益的參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    選擇對(duì)酸堿脅迫比較敏感的白菜為研究材料,挑選成熟度好且健康飽滿的種子作試材。種子活力的測(cè)定采用氯化三苯四氮唑(TTC)法,經(jīng)測(cè)定種子活力達(dá)95%以上。

    1.2 種子萌發(fā)試驗(yàn)

    用pH值分別為4、5、6、7、8 、9、10等7 個(gè)水平的模擬酸堿溶液為培養(yǎng)液,以蒸餾水為對(duì)照,進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。各處理培養(yǎng)皿中初次加入約7 mL培養(yǎng)液浸濕濾紙,以后每天加入1~3 mL相同pH值的培養(yǎng)液以保持濾紙濕潤(rùn)。在試驗(yàn)過(guò)程中,每2 d更換1次濾紙,補(bǔ)充相同pH值培養(yǎng)液,以保持培養(yǎng)皿內(nèi)pH值恒定。將培養(yǎng)皿置于人工智能培養(yǎng)箱培養(yǎng),培養(yǎng)條件為:光暗周期12 h/12 h,光照度 250 μmol/(m2·s),溫度25 ℃,每個(gè)處理水平均設(shè)4個(gè)重復(fù)。

    采用2種種子預(yù)處理方法:(1)蒸餾水浸種處理。將白菜種子用1%次氯酸鈉溶液消毒5 min,自來(lái)水沖洗5 min后用蒸餾水浸泡3 h,然后濾干種子。(2)培養(yǎng)液浸種處理。用各培養(yǎng)液浸泡3 h,其他處理同上。

    1.3 3種酸堿模擬溶液的配制方法 (1)NaOH/HCl法。用1 mol/L HCl溶液和1 mol/L NaOH溶液將蒸餾水調(diào)配制pH值分別為4、5、6、7、8、9、10的溶液[16]。(2)磷酸緩沖液法。用0.2 mol/L NaH2PO4溶液和0.2 mol/L Na2HPO4溶液配制pH值分別為4、5、6、7、8、9、10的緩沖液[3,14]。(3)綜合法。用2 mmol/L鄰苯二甲酸氫鉀與1 mol/L HCl配制成pH值為4的緩沖液;用2 mmol/L 2-(N-嗎啉)乙磺酸(MES)與 1 mol/L NaOH 配制pH值分別為5、6的緩沖液,用2 mmol/L 4-羥乙基哌嗪乙磺酸(HEPES) 與1 mol/L NaOH 配制pH值分別為7、8的緩沖液,用2 mol/L N-三(羥甲基)甲基甘氨酸與1 mol/L NaOH配制pH值為9、10的緩沖液[2]。

    1.4 數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析

    發(fā)芽試驗(yàn)以胚根露出種皮 2 mm 作為萌發(fā)的標(biāo)志,每 12 h 統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù),連續(xù)12 h無(wú)種子發(fā)芽即結(jié)束發(fā)芽試驗(yàn),并于試驗(yàn)后72 h測(cè)定根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)。計(jì)算萌發(fā)率Gr、萌發(fā)指數(shù)Gi和活力指數(shù)Vi。其中:萌發(fā)率Gr=發(fā)芽種子數(shù)/試驗(yàn)種子數(shù)×100;萌發(fā)指數(shù)Gi=∑Gt/Dt(Gt為第t天時(shí)的萌發(fā)數(shù),Dt為相應(yīng)的萌發(fā)時(shí)間;活力指數(shù)Vi=S×∑Gt×Dt(S為幼苗的平均長(zhǎng)度=根長(zhǎng)+苗長(zhǎng))[11]。其中,萌發(fā)率和萌發(fā)指數(shù)為萌發(fā)參數(shù);苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)和活力指數(shù)為生長(zhǎng)參數(shù)。

    對(duì)種子萌發(fā)率等數(shù)據(jù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換,采用SPSS 18.0軟件包進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)、單因素方差(One Way ANOVA)分析和多重比較(LSD),用Excel 2003作圖,研究結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 3種酸堿環(huán)境模擬方法對(duì)種子萌發(fā)的影響

    表1顯示,蒸餾水浸種時(shí),不同模擬方法的萌發(fā)率雖有一定差異,但未呈現(xiàn)規(guī)律性變化,pH值為5、8、10時(shí)差異顯著,其他pH條件下差異不顯著;此時(shí),所有pH值條件下的萌發(fā)指數(shù)均差異極顯著;處理液浸種時(shí),所有pH值條件(除了pH值為6的以外)下,不同模擬方法的2 個(gè)萌發(fā)參數(shù)差異顯著或極顯著,且這種差異主要存在磷酸緩沖液法與其他2種方法之間。用處理液浸種時(shí),這種差異更大一些,2種浸種方法預(yù)處理后的試驗(yàn)結(jié)果相似,都是磷酸緩沖液法的最低。采用NaOH/HCl法時(shí),pH值在4~10的條件下,2種浸種方法的萌發(fā)率均差異不顯著,但處理液浸種的萌發(fā)指數(shù)顯著或極顯著低于蒸餾水浸種。蒸餾水浸種時(shí),僅pH值為10的萌發(fā)率與對(duì)照差異顯著(P<0.05),其他pH值條件下差異均不顯著;pH值為5~7的萌發(fā)指數(shù)與pH值為9~10的差異顯著,其他pH值條件下差異均不顯著;用處理液浸種時(shí),pH值為6的萌發(fā)率與對(duì)照十分接近,它們與pH值為5、7~9的萌發(fā)率差異不顯著,與pH值為4、10的差異顯著(Pendprint

    從3種模擬方法的種子萌發(fā)進(jìn)程(圖1、圖2)可知,磷酸緩沖液法的種子萌發(fā)率最低,萌發(fā)速度最慢。

    2.2 3種酸堿環(huán)境模擬溶液對(duì)白菜種子活力指數(shù)及苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)的影響

    表2顯示,pH值在4~10之間時(shí),不同模擬方法的3 個(gè)生長(zhǎng)參數(shù)差異均極顯著,且這種差異主要存在于磷酸緩沖液法與其他2種方法之間。2種浸種法預(yù)處理后的試驗(yàn)結(jié)果也比較一致,都是磷酸緩沖液法最低。采用NaOH/HCl法時(shí),2種浸種方法的苗長(zhǎng)(pH值為4~10)、pH值為6~7的根長(zhǎng)、pH值為6~8的活力指數(shù)差異均不顯著,其他pH值條件下的處理液浸種的活力指數(shù)和根長(zhǎng)均顯著或極顯著低于蒸餾水浸種。采用蒸餾水浸種時(shí),pH值為5的活力指數(shù)與對(duì)照差異顯著,其他pH值條件下差異均不顯著,所有pH值條件下的根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)與對(duì)照差異均不顯著。采用處理液浸種時(shí),pH值為6~7的活力指數(shù)與對(duì)照差異不顯著,其他pH值條件下與對(duì)照差異顯著或極顯著;pH值為6~7的根長(zhǎng)與對(duì)照差異顯著,其他pH值條件下與對(duì)照差異極顯著;pH值為4~10的苗長(zhǎng)與對(duì)照差異均不顯著。采用磷酸緩沖液法時(shí),pH值在 4~10 的條件下,2種浸種方法的苗長(zhǎng)差異均不顯著;除中性(pH值為7)條件下的根長(zhǎng)差異不顯著外, 其他pH值條件下的根長(zhǎng)和活力指數(shù)均差異顯著,且均是處理液浸種的低于蒸餾水浸種的。同時(shí),2種浸種方法的上述3個(gè)生長(zhǎng)參數(shù)在所有pH值條件下均極顯著低于對(duì)照。采用綜合法時(shí),2種浸種方法的苗長(zhǎng)(pH值為4~9)、根長(zhǎng)(pH值為6~7)、活力指數(shù)(pH值為5~7)差異均不顯著,其他pH值條件下的處理液浸種的活力指數(shù)和根長(zhǎng)均顯著或極顯著低于蒸餾水浸種。采用蒸餾水浸種時(shí),pH值為5~7的活力指數(shù)和根長(zhǎng)與對(duì)照差異不顯著,其他pH條件下均差異顯著或極顯著;在pH值為 4~10 的條件下,苗長(zhǎng)與對(duì)照差異均不顯著。采用處理液浸種時(shí),pH值為6的活力指數(shù)和根長(zhǎng)與對(duì)照差異均不顯著,其他pH值條件下差異顯著或極顯著;pH值為4~8時(shí)的苗長(zhǎng)與對(duì)照差異不顯著,僅pH值為9~10時(shí)差異極顯著。

    上述研究結(jié)果表明,磷酸緩沖液不僅對(duì)白菜種子萌發(fā)的抑制作用顯著,而且對(duì)幼苗生長(zhǎng)的抑制作用也顯著,因而不宜作為酸堿環(huán)境的模擬方法。同時(shí),綜合種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)2個(gè)階段的研究結(jié)果不難看出,綜合法模擬的結(jié)果更接近白菜種子對(duì)酸堿環(huán)境的適應(yīng)情況。

    3 結(jié)論與討論

    土壤pH值是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子[17],不同植物有不同的pH值適應(yīng)范圍。中性和偏酸性的環(huán)境有利于白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),堿性和強(qiáng)酸性環(huán)境有顯著抑制作用[18-19]。在本研究中,3種模擬方法在偏酸性和中性條件下的5 個(gè)參數(shù)值均最大(表1、表2)。研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí),中性和偏酸性的環(huán)境有利于白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)。

    在強(qiáng)酸性或堿性條件下,NaOH/HCl法的各參數(shù)值仍然維持很高的水平,尤其在蒸餾水浸種時(shí)。而此時(shí),綜合法的各參數(shù)值卻顯著低于對(duì)照。在pH值為4~10的條件下,磷酸緩沖液法的各參數(shù)均遠(yuǎn)低于對(duì)照,且在大多數(shù)情況下,萌發(fā)的幼苗多為畸形苗或黃化苗。這表明磷酸緩沖液對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有明顯的抑制和毒害作用,是最不適宜的模擬方法。綜合法更接近白菜種子對(duì)酸堿環(huán)境的實(shí)際適應(yīng)情況,是最佳方法。

    因種子萌發(fā)所需的物質(zhì)和能量主要依靠自身貯存的營(yíng)養(yǎng)提供,加之有種皮的保護(hù),所以相對(duì)于幼苗階段,種子萌發(fā)階段受不良環(huán)境的影響會(huì)小一些[13,20]。萌芽速度快的種子受到的影響會(huì)更小,尤其在吸足水分后。因?yàn)樵诓涣辑h(huán)境產(chǎn)生的脅迫作用顯現(xiàn)之前,種子已經(jīng)完成了萌發(fā)過(guò)程。這應(yīng)該是白菜種子萌發(fā)率在所有pH值條件下均很高的主要原因(磷酸緩沖液法除外),這種萌發(fā)情況顯然與白菜的實(shí)際狀況不相符。另外,在野外條件下,種子一開始就處于相應(yīng)的酸堿環(huán)境中。因此,采用處理液浸種才能更好地反映種子對(duì)酸堿環(huán)境的實(shí)際適應(yīng)能力。

    采用NaOH/HCl和Na2HPO4/NaH2PO4等離子化合物模擬酸堿環(huán)境時(shí),不僅pH值會(huì)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生影響,而且這些化合物還可通過(guò)滲透效應(yīng)和離子效應(yīng)對(duì)種子產(chǎn)生鹽脅迫[21-22]。有的研究表明,在鹽迫害中起主要抑制作用的是滲透脅迫[23];有的研究表明,起主要作用的是離子效應(yīng),尤其是Na+毒害作用[24]。過(guò)多的Na+會(huì)使相關(guān)代謝酶失活而對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生毒害作用[25-26]。一定濃度的磷酸根也會(huì)對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的抑制作用[27]。在本研究中,NaOH和HCl的濃度為1 mol/L,而Na2HPO4和NaH2PO4濃度僅為0.2 mol/L。前者的離子濃度雖遠(yuǎn)高于后者,但是在所有pH值條件下,后者對(duì)白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用都遠(yuǎn)大于前者。由此可知,離子效應(yīng)(尤其是磷酸根的存在)應(yīng)該是白菜種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制的主要原因。采用綜合法時(shí),因各pH值區(qū)段使用的化合物濃度僅為2 mmol/L,并且各區(qū)段化合物均處于其最適緩沖范圍內(nèi),所以調(diào)節(jié)pH值時(shí)使用的NaOH和HCl量也很小,加之使用的又多是非離子化合物(如HEPES)。因此,該方法的離子濃度遠(yuǎn)低于前2種方法,因大量離子的存在而引起的滲透效應(yīng)和離子毒害也必然會(huì)小很多,這也應(yīng)該是該方法模擬效果最好的主要原因。

    在探討pH值對(duì)種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響時(shí),須要提供穩(wěn)定的pH值環(huán)境。不同模擬方法的pH值穩(wěn)定性往往不同,由于有同離子效應(yīng),緩沖液法的穩(wěn)定性好于NaOH/HCl法。又由于綜合法在不同pH值區(qū)段采用了處于最適緩沖范圍的緩沖液,所以其pH值的穩(wěn)定性(即緩沖效果)應(yīng)該是最好的。無(wú)論是在處理液配制過(guò)程中,還是在種子萌發(fā)的過(guò)程中,NaOH/HCl溶液都容易發(fā)生pH值的躍變,這必然會(huì)影響研究結(jié)果的準(zhǔn)確性,這也應(yīng)該是該方法模擬效果不佳的主要原因之一。

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