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    周麥11、西農(nóng)1163—4抗葉銹病基因與周8425B中LrZH84的關系

    2015-12-23 23:31:41張培培周悅董海焦殷貴宏李在峰
    江蘇農(nóng)業(yè)科學 2015年10期
    關鍵詞:銹菌西農(nóng)葉銹病

    張培培 周悅 董海焦 殷貴宏 李在峰 劉大群

    摘要:為了明確周麥11、西農(nóng)1163-4抗葉銹病基因與周8425B中LrZH84的關系,用葉銹菌小種THTT接種周麥11/中國春的145個F2單株,而另一葉銹菌生理小種FHTT分別接種周麥11/中國春的285個F2單株、西農(nóng)1163-4/Thatcher的232個F2單株;2個與LrZH84緊密連鎖的標記gwm582、ω-secalin/Glu-B3用于檢測3個群體中是否攜帶抗葉銹病基因LrZH84。結果顯示:周麥11對葉銹菌生理小種THTT的抗性由2個顯性抗病基因控制,經(jīng)標記檢測發(fā)現(xiàn),周麥11中1個抗病基因是LrZH84,另1個抗葉銹病基因為未知基因;周麥11對葉銹菌生理小種FHTT的抗性由單基因控制,標記檢測發(fā)現(xiàn)該基因不同于LrZH84,為未知抗葉銹病基因;西農(nóng)1163-4對葉銹菌生理小種FHTT的抗性由單基因控制,分子標記檢測結果表明,該基因可能為LrXi,由于LrZH84對FHTT表現(xiàn)感病,表明LrXi不同于LrZH84。通過研究證實,周麥11中含有LrZH84和1個未知的抗葉銹病基因,西農(nóng)1163-4中的抗葉銹病基因LrXi與LrZH84不同;同時,周麥11、西農(nóng)1163-4中可能還含有其他抗病基因,有待進一步研究。研究將為抗病基因聚合、基因布局、培育抗病新品種奠定理論基礎。

    關鍵詞:小麥;抗葉銹病基因;基因鑒定;周麥11;西農(nóng)1163-4;周8425B;LrZH84

    中圖分類號:S435.121.4+3 文獻標志碼:A 文章編號:1002-1302(2015)10-0033-03

    禾本科作物小麥(Triticum aestivum L.)是全世界重要的糧食作物,其總產(chǎn)量僅次于玉米,至今已有5 000多年的種植歷史,全世界35%~40%的人口以小麥為主糧。小麥葉銹病是由小麥葉銹菌(Puccinia triticina)引起的世界性病害,主要為害小麥葉片,很少發(fā)生在葉鞘及莖稈上,小麥葉銹病主要通過影響小麥的光合作用而最終影響小麥產(chǎn)量,其在全球小麥種植區(qū)包括北美洲、歐洲、亞洲、澳洲、非洲等許多國家都有發(fā)生,在流行年份會造成高達40%的產(chǎn)量損失[1],我國分別于1969、1973、1975、1979、2012年發(fā)生5次小麥葉銹病大流行[2]。雖然殺菌劑可以控制小麥銹病的發(fā)生與危害,但是培育和利用抗銹病的小麥品種,科學地在時間和空間上布局含有不同抗性基因的小麥品種,對于防止葉銹病大暴發(fā),是最為經(jīng)濟、環(huán)保、有效的措施。

    小麥抗葉銹性主要包括垂直、水平抗性兩類。垂直抗性又稱生理小種專化抗性、質(zhì)量性狀抗性、苗期抗性或主效基因抗性等,它在遺傳上受1個或少數(shù)幾個主效基因控制,受環(huán)境影響小,抗性易喪失;水平抗性又稱非小種?;剐浴?shù)量性狀抗性或微效基因抗病性,也叫成株慢銹性,在遺傳上受多個微效基因控制,受環(huán)境影響大,抗性較為持久[3]。到目前為止,已有72個抗葉銹病基因被正式命名[4],其中慢銹性基因只有Lr34、Lr46、Lr67、Lr68[5-9],大多數(shù)為小種專化抗性基因。這些抗病基因符合基因?qū)蚣僬f,往往會由于病菌小種的變異而很快“喪失”抗性。目前,我國小麥中有效抗病基因缺乏,僅有少數(shù)幾個抗病基因,如Lr9、Lr19、Lr24、Lr38等對我國的小麥葉銹菌具有良好抗性[10]。因此,研究我國小麥抗葉銹病遺傳規(guī)律,不斷發(fā)掘和定位我國小麥材料中的抗葉銹病基因,對利用基因操作持久控制小麥葉銹病具有重要的理論和實際意義。近年來,筆者所在實驗室在小麥葉銹病的研究方面取得了一定進展,Zhao等在小麥品種周8425B中定位了1個苗期抗病基因LrZH84,位于1BL染色體上,該基因與SSR標記gwm582、barc8緊密連鎖;此外發(fā)現(xiàn),周8425B中還攜帶已知抗葉銹病基因Lr26,目前Lr26對我國多數(shù)葉銹菌生理小種已喪失抗性[11]。李星等在西農(nóng)1163-4中定位了1個苗期抗病基因LrXi,該基因同樣位于1BL染色體上,并且位置與LrZH84接近[12]。Zhou等通過等位性檢測試驗發(fā)現(xiàn),LrZH84、LrXi位置相近,為等位基因或者緊密連鎖的2個基因[13]。

    周麥11(豫麥51 號)為河南省周口市農(nóng)業(yè)科學院雜交育成的新品種,具有高抗小麥葉銹病、條銹病、白粉病、赤霉病以及高產(chǎn)等特點,在抗病育種和生產(chǎn)上具有重要應用價值。周麥11來自于周8425B/豫麥17,抗性比周8425B好,利用周麥11和中國春雜交得到的F2群體可確定周麥11中的抗葉銹基因,還可進一步確定周麥11中的抗病基因與LrZH84的關系。西農(nóng)1163-4對中國大多數(shù)小種表現(xiàn)為高抗。LrZH84、LrXi為等位基因,但是這2個基因是否為同一個基因有待進一步研究。本試驗的目的就是確定周麥11中的抗病基因和LrZH84的關系,以及LrZH84和LrXi的關系,以期為抗病基因聚合、基因布局和培育抗病新品種奠定一定的理論基礎。

    1 材料與方法

    1.1 小麥材料與葉銹菌菌種

    抗病親本周麥11與感病親本中國春進行雜交自交獲得了2個F2群體,群體大小分別為145、285個單株,抗病親本西農(nóng)1163-4、感病親本Thatcher進行雜交自交獲得了232個F2單株。供試菌種材料為THTT、FHTT,由河北農(nóng)業(yè)大學銹病研究中心保存,致病類型按Long等的小麥葉銹菌密碼命名系統(tǒng)(Prt-code System)[14]命名。

    1.2 菌種的純化及擴繁

    將菌種于冰箱中取出,在40~45 ℃水中活化5~10 min,然后于黑暗水化10 h;水化后,采用涂抹法將菌種接種于感病品種鄭州5389上。當?shù)?張葉片完全伸展時,先用手指蘸取清水脫除葉片表面臘質(zhì)層,以便于葉銹菌的侵染,再將葉銹菌孢子輕涂于葉片正面。接種后噴灑0.05%吐溫液,在黑暗中保濕16~24 h后,置于溫室內(nèi)。葉片現(xiàn)斑時,進行單侵染點分離。分離后放置于光照培養(yǎng)箱中,采用培養(yǎng)溫度18 ℃、光照時間14 h進行離體培養(yǎng)。接種6~7 d后,葉片上出現(xiàn)孢子堆,10 d左右孢子堆成熟。因單個孢子堆獲得的菌量太少,先在離體的完整葉片上進行1次繁殖,待孢子堆成熟后接種于感病品種鄭州5389上進行菌種的擴繁。

    1.3 苗期抗葉銹菌鑒定

    周麥11/中國春的145個F2單株群體接種葉銹菌生理小種THTT,周麥11/中國春的285個F2單株、西農(nóng)1163-4/Thatcher的232個F2單株接種葉銹菌生理小種FHTT。THTT對中國春有致病力,對西農(nóng)1163-4、周麥11、周8425B均無致病力;FHTT對周8425B、中國春、Thatcher有致病力,對西農(nóng)1163-4、周麥11均無致病力。鑒定材料種植于溫室中,當小麥的第1張葉片完全展開時,用掃抹法接種小麥葉銹菌菌種。接種后,在15 ℃、100%相對濕度條件下黑暗放置24 h,之后轉(zhuǎn)入溫室中。接種后15 d發(fā)病充分時,進行表型鑒定,鑒定時按照0、;、1、2、3、4等6級標準調(diào)查記載反應型[15]。根據(jù)F2代植株的抗感分離比例,確定這些材料中所含抗葉銹基因的遺傳方式,用卡方值檢驗其適合度。

    1.4 DNA提取

    參照Sharp等提供的CTAB法[16]提取小麥葉片基因組DNA,用紫外分光光度計測定DNA濃度、相對純度,用ddH2O將DNA稀釋成濃度為50 ng/μL備用。

    1.5 分子標記檢測

    2個與LrZH84緊密連鎖的標記gwm582、ω-secalin/Glu-B3[11]用于檢測周麥11與中國春、西農(nóng)1163-4與Thatcher雜交并自交所得的F2群體。PCR反應體系及反應程序見表1。

    2 結果與分析

    2.1 周麥11抗葉銹病基因的遺傳解析

    葉銹菌生理小種THTT在苗期接種周麥11、中國春及其雜交自交獲得的145個F2單株,抗病鑒定結果(表2)表明,周麥11對葉銹菌生理小種THTT表現(xiàn)為高抗(反應型為1),中國春表現(xiàn)為高感(反應型為4);145個F2單株中,137株表現(xiàn)為抗病(反應型為0~2),8株表現(xiàn)為感?。ǚ磻蜑?~4)。經(jīng)過卡方(χ2)檢驗其適合度,結果表明后代符合15 ∶ 1的分離比(χ215 ∶ 1 =0.133,1df,P>0.25),說明周麥11的抗性由2對抗葉銹病基因控制。苗期基因推導結果顯示,所有對周8425B表現(xiàn)無毒性的小種(PHQT、FCQR、FCST、PCBT、TCGT、PGSN、FGSQ、FKQT、PCHS、FBHT、FHST、PHSS、FHGS、FHTS、PGTT、PCJT、PHST、FHHQ、FHTR、PHJT、THTT、FCTT、PCGR)對周麥11均表現(xiàn)抗病[17-18],由于周麥11來源于周8425B和豫麥17,因此周麥11中1個抗病基因可能是LrZH84,而另1個抗病基因則可能來源于豫麥17。進一步用2個與LrZH84緊密連鎖的標記gwm582、ω-secalin/Glu-B3檢測8個感病單株,全部為感病親本中國春的帶型,這就證實周麥11中1個抗病基因為LrZH84。

    在另1個苗期試驗中,葉銹菌小種FHTT接種周8425B、周麥11、中國春、周麥11/中國春的285個F2單株,鑒定結果(表2)顯示,周麥11對葉銹菌生理小種FHTT表現(xiàn)抗病(反應型為1);周8425B、中國春均表現(xiàn)感?。ǚ磻蜑?);285個F2單株中,220株表現(xiàn)為抗?。ǚ磻蜑?~2),65株表現(xiàn)為感?。ǚ磻蜑?~4)。經(jīng)過卡方(χ2)檢驗其適合度,結果表明后代符合3 ∶ 1的分離比(χ23 ∶ 1=0.730 9,1df,P>0.25),說明周麥11對葉銹菌生理小種FHTT的抗性由1對基因控制。2個與LrZH84緊密連鎖的標記gwm582、ω-secalin/Glu-B3檢測10個抗病單株、10個感病單株,結果表明該抗病基因與LrZH84位置不同。由于LrZH84對小種FHTT感病,因此周麥11中對FHTT的抗性由另外1個未知小麥抗葉銹病基因提供。

    2.2 西農(nóng)1163-4中抗葉銹病基因與LrZH84的關系

    葉銹菌小種FHTT接種周8425B、西農(nóng)1163-4、Thatcher,以及西農(nóng)1163-4、Thatcher雜交自交所得232個F2單株。

    表3結果顯示,周8425B表現(xiàn)感病,反應型為4級;西農(nóng)1163-4對葉銹菌生理小種FHTT表現(xiàn)為高抗,反應型為1;Thatcher表現(xiàn)為高感,反應型為4;232個F2單株中,172個單株表現(xiàn)為抗?。ǚ磻蜑?~2),60個單株表現(xiàn)為感?。ǚ磻蜑?~4)。經(jīng)過卡方(χ2)檢驗其適合度,結果表明后代符合3 ∶ 1的分離比(χ23 ∶ 1=0.092,1df,P>0.75),說明西農(nóng)1163-4的抗性由1對抗葉銹病基因控制。2個與LrZH84緊密連鎖的標記gwm582、ω-secalin/Glu-B3檢測西農(nóng)1163-4、Thatcher雜交所得的10個抗病單株和10個感病單株,電泳結果表明,該基因同標記是緊密連鎖的,根據(jù)其位置可知[12],小種FHTT鑒定出的抗病基因很可能是LrXi。這些結果表明,LrXi對FHTT表現(xiàn)抗性,而LrZH84對FHTT表現(xiàn)感病,由此可知盡管LrXi、LrZH84的位置相同或相近[13],但它們卻是2個不同的抗病基因。

    3 結論與討論

    3.1 周麥11、西農(nóng)1163-4中的抗病基因

    周麥11抗性優(yōu)于周8425B,根據(jù)試驗結果可知,周麥11中除了攜帶LrZH84外還有1個未知的抗葉銹病基因,目前正在進行該基因的定位工作。西農(nóng)1163-4對中國的大多數(shù)生理小種表現(xiàn)為抗病[12],抗性優(yōu)于周8425B,可能還含有其他抗葉銹病基因,需要利用其他生理小種進行進一步鑒定。目前發(fā)現(xiàn)的多數(shù)小麥抗葉銹病基因具有小種?;?,當新毒性小種出現(xiàn)時其抗病性就會喪失,因此在生產(chǎn)上需要不斷發(fā)掘和定位新抗病基因來應對新毒性小種的不斷涌現(xiàn),周麥11、西農(nóng)1163-4都有良好的抗病性,明確其中所攜帶的抗病基因是非常有必要的。

    3.2 我國小麥抗葉銹病育種

    我國抗葉銹小麥資源豐富,但對于我國小麥品種及種質(zhì)中的抗葉銹基因及基因布局了解很少。早在20世紀70年代攜帶有1BL.1RS易位系(Lr26)的品種如洛夫林13、山前麥、高加索、牛朱特及其的衍生品系被廣泛運用于我國小麥育種[19],結果導致一半以上的小麥攜帶1BL.1RS易位系[17,20],造成我國小麥抗葉銹基因單一,新葉銹菌生理小種的產(chǎn)生使得Lr26對目前葉銹菌喪失了抗性。因此,使用多系品種、聚合育種、抗病品種的合理布局、利用成株慢銹性品種等方法,可以有效地防止抗病基因的喪失,這些方法的核心是實現(xiàn)抗病基因的合理利用,使抗病基因和病菌毒性基因互作趨于穩(wěn)定狀態(tài),從而延緩毒性小種產(chǎn)生和發(fā)展。無論采取何種途徑,要實現(xiàn)小麥品種抗葉銹病基因多樣化,必須掌握豐富的明確抗病基因的抗源,只有了解抗源的基因背景和抗病基因遺傳特點,才能對其合理利用。因此,廣泛收集抗源并對其抗病基因進行鑒別,了解不同抗病基因的遺傳特點,有助于合理并有效地利用抗病基因;同時應在小麥育種中發(fā)掘和利用新的抗病基因,擴大與充實抗病基因庫,為培育抗病品種提供更加豐富廣泛的抗源和抗病基因。

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