周曉榕,卜慶國,龐保平
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院,呼和浩特 010019)
棉蚜Aphis gossypii Glover 又稱瓜蚜,廣泛分布于熱帶、亞熱帶和溫帶地區(qū),是棉花、瓜類等農(nóng)作物的重要害蟲(Kersting et al.,1999)。溫度是調(diào)節(jié)昆蟲種群動態(tài)、發(fā)育速率和季節(jié)發(fā)生的關(guān)鍵因子。關(guān)于溫度與棉蚜生長發(fā)育及種群增長的關(guān)系已有大量的研究,主要集中于棉花(吳孔明和劉芹軒,1992;Kersting et al.,1999;Xia et al.,1999;劉向東,2000;劉健等,2003;Parajulee,2007;苗偉等,2008)、瓜類作(Aldyhim and Khalil,1993;Kocourek et al.,1994;van Steenis et al.,1995;龐保平等,1999;周瓊等,2002;Zamani et al.,2006) 及柑橘(Komazaki,1982)。馬鈴薯營養(yǎng)價值高、產(chǎn)量高、用途廣、適應(yīng)性強,已成為世界上僅次于水稻、小麥的第三大糧食作物。蚜蟲是馬鈴薯上常見的害蟲,不僅直接影響馬鈴薯的產(chǎn)量和品質(zhì),而且是傳播馬鈴薯病毒的主要昆蟲媒介。在內(nèi)蒙古、寧夏、黑龍江等我國馬鈴薯主產(chǎn)區(qū),棉蚜是發(fā)生數(shù)量和范圍僅次于桃蚜Myzus persicae 的馬鈴薯蚜蟲(周艷麗和楊驥,2004;董風林等,2010;卜慶國等,2013)。然而,有關(guān)馬鈴薯上棉蚜的生物學特性卻了解的很少。因此,作者研究了溫度對棉蚜在馬鈴薯上的生長發(fā)育及種群增長的影響,以期為馬鈴薯蚜蟲的監(jiān)測預警提供必要的基礎(chǔ)。
從內(nèi)蒙古大學內(nèi)蒙古馬鈴薯工程技術(shù)研究中心農(nóng)場馬鈴薯田采回棉蚜,接種于盆栽馬鈴薯苗上繁殖3 代以上作為供試蟲源。
參考劉樹生(1987)的新葉圓片法,取一透明飲料瓶,剪去上部圓錐部分,保留底部圓柱部分。將一馬鈴薯葉片(品種為費烏瑞特)葉面朝下用1%瓊脂糖凝膠粘在塑料瓶底部,在其上放置1 頭12 h 內(nèi)產(chǎn)出的1 齡無翅若蚜,瓶口處用橡皮筋將黑色(便于觀察脫皮情況)塑料薄膜覆蓋固定,將瓶底部朝上放于人工氣候箱中,每12 h 觀察記錄蚜蟲的蛻皮、生殖、死亡情況。設(shè)置10、15、20、25 和30℃等5 個溫度處理,光照16L∶8D,相對濕度60%±10%。每個溫度處理設(shè)30 個重復。
根據(jù)有效積溫法則R=(T-C)/K,計算馬鈴薯棉蚜的發(fā)育起點溫度(C)和有效積溫(K);根據(jù)實驗數(shù)據(jù)組建馬鈴薯蚜蟲實驗種群生命表,計算平均世代歷期(T)、凈增值率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和種群加倍時間(D)等生命表參數(shù)(丁巖欽,1994)。存活曲線應(yīng)用Weibull 分布進行擬合(Pinder,1978),公式為:存活率Sp (t)=exp[-(t/b)c],t 、b、c >0,其中b 為尺度參數(shù),c 為形狀參數(shù)。當c >1 時,存活曲線為Ⅰ型;當c=1 時,存活曲線為Ⅱ型;當c<1 時,存活曲線為III 型。如果c 值相同,b 值越大,存活率越高。
應(yīng)用DPS 9.5 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行統(tǒng)計分析,不同處理之間的差異比較采用ANOVA 法,多重比較采用LSD 法。
從表1 可知,溫度對棉蚜在馬鈴薯上的發(fā)育歷期和生殖力具有顯著的影響 (P<0.05)。在10℃-25℃范圍內(nèi),各齡發(fā)育歷期、若蚜期、世代歷期均隨溫度的升高而縮短,處理間差異顯著,但在25℃與30℃下的差異不顯著。隨著溫度從10℃上升到30℃,成蚜產(chǎn)仔期和壽命分別從26.18 d 和53.03 d 縮短至6.84 d 和14.6 d,處理間差異顯著(P<0.05)。棉蚜總產(chǎn)仔量在15℃-25℃時最高,與其它處理差異顯著(P<0.05),其次為10℃,30℃時最低。日均產(chǎn)仔量在25℃時最高,與其它處理差異顯著(P<0.05),其次為20℃和30℃,最低為10℃。上述結(jié)果說明,25℃最適合于棉蚜的生長發(fā)育和繁殖,10℃的低溫和30℃的高溫均不利于棉蚜在馬鈴薯上生長發(fā)育和繁殖。
線性模型很好地描述了溫度與馬鈴薯棉蚜不同發(fā)育階段發(fā)育速率的關(guān)系(表2)。1 齡若蚜發(fā)育起點溫度最高(5.93℃),3 齡最低(4.09℃)。4 齡若蚜有效積溫最大(28.36 日度),2 齡若蚜最小(22.29 日度)。完成1 個世代需要的有效積溫為110.84 日度,發(fā)育起點溫度為4.56℃。
表1 不同溫度下馬鈴薯棉蚜的發(fā)育歷期和生殖力Table 1 Developmental duration and fecundity of Aphis gossypii reared on potato at different temperatures (mean±SE)
表2 馬鈴薯棉蚜的發(fā)育起點溫度和有效積溫Table 2 Lower developmental threshold and thermal constant of Aphis gossypii reared on potato
從表3 可知,在10℃條件下,馬鈴薯棉蚜存活曲線c 值約等于1,說明在10℃的低溫條件下,棉蚜存活曲線為II 型存活曲線,即棉蚜各發(fā)育階段的死亡率基本相同(圖1)。在15℃-30℃范圍內(nèi),c 值均遠遠大于1,說明在此溫度范圍內(nèi),棉蚜的存活曲線為I 型存活曲線,即死亡主要發(fā)生在生活史的后期(圖1)。在15℃-25℃范圍內(nèi),棉蚜若蚜期存活率最高,其次為30℃,最低為10℃。利用存活曲線的參數(shù)估計,棉蚜在馬鈴薯上的適宜存活溫度為15℃-25℃。
表3 不同溫度下馬鈴薯棉蚜存活曲線的參數(shù)估計Table 3 Parameter estimation on survival curves of Aphis gossypii reared on potato at different temperatures (mean±SE)
圖1 不同溫度下馬鈴薯棉蚜的存活曲線Fig.1 Survival curves of Aphis gossypii reared on potato at different temperatures
從表4 可知,棉蚜平均世代歷期隨溫度上升而縮短,從10℃時的28.89 d 縮短至30℃時的7.53 d。在15℃-25℃時,凈增值率(63.22-69.34)遠高于10℃ (26.73)及30℃ (20.12)時的凈增值率。內(nèi)稟增長率在25℃時最大;雖然30℃時凈增值率最小,但由于此溫度下發(fā)育速率最快,其內(nèi)稟增長率僅次于25℃;再次為20℃;10℃時,內(nèi)稟增長率最低,僅為0.1137。在25℃時,種群增長1 倍僅需1.55 d,而10℃時,需要6.10 d。利用種群生命表參數(shù)研究表明,馬鈴薯棉蚜種群增長的最適溫度為25℃,其次為30℃,再次為20℃,最次為10℃。
表4 不同溫度下馬鈴薯棉蚜種群生命表參數(shù)Table 4 Life table parameters of Aphis gossypii populations reared on potato at different temperatures
國內(nèi)外研究表明溫度對棉蚜生長發(fā)育、存活和繁殖有顯著的影響,但不同地理種群和寄主作物下的發(fā)育歷期和內(nèi)稟增長率等種群參數(shù)差異較大(表5)。本文結(jié)果表明,棉蚜在馬鈴薯上的最適發(fā)育溫度為25℃,與吳孔明和劉芹軒(1992)的結(jié)果相近(26℃),但低于大多數(shù)的研究結(jié)果(30℃) (Aldyhim and Khalil,1993;Kocourek et al.,1994;van Steenis et al.,1995;Kersting et al.,1999 ;龐保平等,1999;Xia et al.,1999;劉向東等,2000;Parajulee,2007;苗偉等,2008)。棉蚜在馬鈴薯上種群增長最快的(rm最大)溫度也為25℃,與Aldyhim 和Khalil (1993)、van Steenis 和 El-Khawass (1995)、Xia 等(1999)、Zamani 等(2006)及Parajulee (2007)的結(jié)果相同,但低于Kersting 等(1999)、吳孔明和劉芹軒 (1992)和Kocourek 等 (1994)的30℃,高于Komazaki (1982)的19.8℃。從表5可以看出,在相同的溫度下,黃瓜上棉蚜若蚜的發(fā)育速率快于棉花上的棉蚜;在10℃的低溫下,黃瓜和棉花上棉蚜的發(fā)育歷期遠長于南瓜和馬鈴薯上棉蚜的發(fā)育歷期。在相同的溫度下,不同地區(qū)和寄主上棉蚜的內(nèi)稟增長率存在一定的差異。造成差異的原因可能與地理種群和寄主植物不同有關(guān),也可能與研究方法不同有關(guān)。在寄主植物和溫度相同的條件下,棉蚜的發(fā)育速率和內(nèi)稟增長率在盆栽植株葉片上通常高于離體葉片上,可能是離體葉片營養(yǎng)條件較差或機械損傷產(chǎn)生誘導抗性(李艷艷等,2013),抑制了棉蚜的生長發(fā)育。另一方面,本文馬鈴薯上棉蚜的發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為4.56℃和110.84 日度,與同一地區(qū)黃瓜上棉蚜的非常接近(4.52℃和120.23日度) (龐保平等,1999),低于其它地區(qū)棉花上(6.2℃-7.1℃)(Kersting et al.,1999;Xia et al.,1999;Parajulee,2007) 和黃瓜 (6.19℃)(Zamani et al.,2006)的發(fā)育起點溫度,但遠高于柑橘上(-0.4℃)(Komazaki,1982)的發(fā)育起點溫度;有效積溫略高于Kersting 等 (1999)的108.9 日度、Zamani 等(2006)的97.09 日度和Kocourek 等(1994)的90.1 日度,但低于Xia 等(1999)的168.8 日度和Komazaki (1982)的181.8 日度。綜上所述,棉蚜對溫度的生理響應(yīng)與寄主植物和地理種群有關(guān)。
表5 國內(nèi)外對棉蚜生長發(fā)育研究的比較Table 5 Comparison of studies on the growth and development of Aphis gossypii
References)
Aldyhim YN,Khalil AF.Influence of temperature and day length on population development of Aphis gossypii on Cucumber pepo[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1993,67:167-172.
Bu QG,Pang BP,Zhang RF,et al.Population dynamics of aphids in potato fields in Hohhot,Inner Mongolia[J].Chinese Journal of Ecology,2013,32 (1):135-141.[卜慶國,龐保平,張若芳,等.呼和浩特地區(qū)馬鈴薯田蚜蟲的種群動態(tài)[J].生態(tài)學雜志,2013,32 (1):135-141]
Ding YQ.Insect Mathematical Ecology [M].Beijing:Science Press,1994.[丁巖欽.昆蟲數(shù)學生態(tài)學[M].北京:科學出版社,1994]
Dong FL,Liu BY,Jin JL,et al.Study on spatial and temporal dynamics of aphid population on potato in Guyuan [J].Gansu Agricultural Science and Technology,2010,3:12-14.[董風林,劉秉義,靳軍良,等.固原馬鈴薯蚜蟲種群空間和時間動態(tài)的研究[J].甘肅農(nóng)業(yè)科技,2010,3:12-14]
Kersting U,Sater S,Uygun N.Effect of temperature on development rate and fecundity of apterous Aphis gossypii Glover (Hom.,Aphididae)reared on Gossypium hirsutum L.[J].Journal of Applied Entomology,1999,123:23-27.
Kocourek F,Havelka J,Berakova J,et al.Effect of temperature on development rate and intrinsic rate of increase of Aphis gossypii reared on greenhouse cucumber[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1994,71:59-64.
Komazaki S.Effect of constant temperature on population growth of three aphid species,Toxoptera citricidus (Kirkaldy),Aphis citricola van der Goot and Aphis gossypii Glover (Hom.,Aphididae)on citrus[J].Applied Entomology and Zoology,1982,17:75-81.
Li YY,Zhou XR,Pang BP,et al.Influences of Aphis gossypii Glover feeding on the content of main nutrients and secondary compounds in host plants [J].Journal of Environmental Entomology,2013,35 (1):45-54.[李艷艷,周曉榕,龐保平,等.瓜蚜為害對寄主植物主要營養(yǎng)物質(zhì)和次生物質(zhì)的影響[J].環(huán)境昆蟲學報,2013,35 (1):45-54]
Liu J,Wu KM,Zhao KJ,et al.The ecological adaptability of Aphis gossypii collected from different climate zones to temperature and photoperiod[J].Acta Ecologica Sinica,2003,23 (5):863-869.[劉健,吳孔明,趙奎軍,等.不同氣候帶棉蚜對溫度和光周期的生態(tài)適應(yīng)[J].生態(tài)學報,2003,23 (5):863-869]
Liu SS.A leaf-disc method for rearing aphids[J].Chinese Bulletin of Entomology,1987,24 (2):98,113-115.[劉樹生.介紹一種蚜蟲飼養(yǎng)的方法—新的葉子圓片法[J].昆蟲知識,1987,24 (2):98,113-115]
Liu XD,Zhang XX,Zhao NS,et al.Ecological adaptation of Aphisgossypii (Homoptera:Aphididae)to cotton developmental stage and temperature[J].Journal of Nanjing Agricultural University,2000,23 (4):29-32.[劉向東,張孝羲,趙娜珊,等.棉蚜對棉花發(fā)育階段和溫度的生態(tài)適應(yīng)[J].南京農(nóng)業(yè)大學學報,2000,23 (4):29-32]
Miao W,Lv ZZ,Yu JN,et al.Effect of temperature on development and fecundity of cotton aphid (Aphis gossypii)[J].Xinjiang Agricultural Sciences,2008,45 (6):1130-1135.[苗偉,呂昭智,于江南,等.溫度對棉蚜發(fā)育與存活的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學,2008,45 (6):1130-1135]
Pang BP,Guan MZ,Hao SG,et al.The fecundity tables and effective accumulative temperature for experimental population of cucumber aphid,Aphis gossypii Glover in plastic shed[J].Journal of Inner Mongolia Agricultural University,1999,20 (4):36-38.[龐保平,關(guān)明卓,郝樹廣,等.保護地瓜蚜實驗種群生殖力表和有效積溫[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報,1999,20 (4):36-38]
Parajulee MN.Influence of constant temperatures on life history parameters of the cotton aphid,Aphis gossypii,infesting cotton[J].Environmental Entomology,2007,6 (4):666-672.
Pinder JE.The Weibull distribution:A new method of summarizing survivorship data[J].Ecology,1978,59 (5):175-179.
van Steenis MJ,El Khawass Kamh.Life history of Aphis gossypii on cucumber:Influence of temperature,host plant and parasitism[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1995,76:121-131.
Wu KM,Liu QX.Influence of temperatures on population increase of cotton aphid Aphis gossypii [J].Acta Gossypii Sinica,1992,4 (1):61-68.[吳孔明,劉芹軒.溫度對棉蚜種群增長的影響[J].棉花學報,1992,4 (1):61-68]
Xia JY,van der Werf W,Rabbinge R.Influence of temperature on bionomics of cotton aphid Aphis gossypii on cotton[J].Entomologia Experimentalis et Applicata,1999,90:25-35.
Zamani AA,Talebi AA,F(xiàn)athipour Y,et al.Effect of temperature on biology and population growth parameters of Aphis gossypii Glover(Hom.,Aphididae)on greenhouse cucumber [J].Journal of Applied Entomology,2006,130:453-460.
Zhou Q,Liang GW,Cen YJ.The influence of temperature and host plants on the experimental population of Aphis gossypii Glover[J].Journal of South China Agricultural University,2002,23 (1):31-34,37.[周瓊,梁廣文,岑伊靜.溫度和寄主植物對瓜蚜實驗種群的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學學報,2002,23 (1):31-34,37]
Zhou YL,Yang J.Quantitative change of aphids with wings in potato[J].China Potato,2004,18 (5):267-269.[周艷麗,楊驥.馬鈴薯有翅蚜的數(shù)量動態(tài)[J].中國馬鈴薯,2004,18 (5):267-269]