仲夏棉蚜種群崩潰機制研究進展

高桂珍，呂昭智

(1.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，生物地理與生物資源重點實驗室，烏魯木齊830011 2.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園藝學(xué)院，烏魯木齊 830052)

棉蚜Aphis gossypii Glover 是世界性分布的棉花害蟲，也是我國長江、黃河和西北棉區(qū)的重要害蟲。棉蚜主要以刺吸葉片汁液和分泌蜜露的方式影響棉花的生長和品質(zhì)，由于棉蚜危害時間長、危害重、繁殖加強、種群蔓延速度快等特點(馬祁，2002)，給棉花生產(chǎn)帶來了巨大的損失。每年的7月中旬左右棉蚜種群數(shù)量迅速下降，這為棉蚜的預(yù)測和防治工作提供了切入點，生產(chǎn)中若能預(yù)知棉蚜種群崩潰現(xiàn)象的發(fā)生，可有效減少不必要的農(nóng)藥使用，有效降低成本投入和環(huán)境損害，但何種因素導(dǎo)致棉蚜種群崩潰迄今尚不清楚。本文對可能導(dǎo)致仲夏棉蚜種群崩潰的主要影響因素:植物次生代謝物、暴風(fēng)雨、高溫、種內(nèi)競爭和天敵分別進行論述，探討其對棉蚜存活、繁殖和有翅蚜形成的影響，旨在為探明仲夏棉蚜種群崩潰機制提供參考。

1 棉蚜種群過程及其崩潰

棉蚜種群經(jīng)歷快速增長到達高峰期，然后在5-10 d 內(nèi)棉蚜種群從高峰值迅速消亡，這在不同國家不同地區(qū)均有發(fā)生，是普遍存在的現(xiàn)象(見表1)。由表1 可見，不同寄主、不同地區(qū)的棉蚜種群崩潰時間不同，這是由于不同寄主植物的物候、營養(yǎng)以及不同地區(qū)的氣候不同所致。新疆屬于西北內(nèi)陸棉區(qū)，播種時間較黃河流域、長江流域棉區(qū)早，且光照熱量充足，棉蚜始發(fā)期和高峰期提前，因此新疆棉區(qū)較中國其他地區(qū)棉蚜種群崩潰時間早。

表1 不同寄主不同地區(qū)棉蚜種群崩潰參數(shù)Tab.1 The parameters of population crash of Aphis gossypii on different host plants and different areas

2 棉蚜種群崩潰影響因素分析

蚜蟲種群崩潰的研究主要涉及生物因素(植物營養(yǎng)惡化、天敵數(shù)量增加以及蚜蟲種內(nèi)競爭)和非生物因素(劇烈天氣變化)，這些因素引起蚜蟲繁殖率降低、死亡率升高和有翅蚜遷飛，從而導(dǎo)致蚜蟲種群崩潰 (Jones，1979;Ba-Angood and Stewart，1980;Karley et al.，2004)。桃 蚜、麥蚜等多種蚜蟲均存在種群崩潰的現(xiàn)象。植物營養(yǎng)惡化和天敵增加導(dǎo)致桃蚜種群繁殖率降低、死亡率增加，使其種群崩潰 (Kift et al.，1998;Karley et al.，2003);高溫引起麥雙尾蚜死亡和遷移從而導(dǎo)致其種群崩潰(Basky，1993);小麥營養(yǎng)惡化降低麥長管蚜繁殖率(Watt，1979)、促進有翅蚜形成并遷移(Watt and Dixon，1981)導(dǎo)致其種群崩潰。由此可見，為害不同作物的不同蚜蟲種類，其種群崩潰的影響因素和種群崩潰過程均存在差異，而關(guān)于棉蚜種群崩潰的關(guān)鍵影響因素及其作用機制未見系統(tǒng)報道。

2.1 植物次生代謝物

害蟲的取食為害能引起植物的生理應(yīng)激反應(yīng)，大量產(chǎn)生并累積對昆蟲有防御效應(yīng)的次生性抗蟲物質(zhì)。植物次生代謝物在一定程度上影響蚜蟲的行為和數(shù)量(Douglas，2003)，植物組織中可溶性糖和氨基酸的種類和含量明顯影響植物對昆蟲的抗性或防御能力(Slosser et al.，2004)。單寧是廣譜的防御物質(zhì)，兼有拒蟲和抗生的雙重性質(zhì)。劉旭明研究表明，蚜蟲為害棉花后誘導(dǎo)棉株單寧的加快合成并積累 (劉旭明，1989);劉澤輝等(2008)研究表明棉酚含量與抗蟲性呈正相關(guān);陸宴輝等(2005)研究表明單寧和棉酚對棉蚜種群增長有抑制作用。棉花在棉蚜為害脅迫條件下，體內(nèi)棉酚、單寧、脯氨酸和可溶性糖含量以及抗蚜性相關(guān)酶類如苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性都有不同程度的上升(劉旭明和楊奇華，1991，1993;董應(yīng)才等，1996;李進步等，2008);棉蚜為害后的棉株使得棉蚜種群數(shù)量下降，增長率降低，發(fā)育歷期延長(董應(yīng)才等，1996)。

但棉花體內(nèi)單寧、棉酚等次生代謝物含量很低(平均0.2%左右)，其對棉蚜的抑制作用不足以導(dǎo)致棉蚜種群數(shù)量的迅速下降 (陸宴輝等，2005)，且7月中旬是棉花生長的旺盛期，營養(yǎng)豐富充足。所以植物次生代謝物在一定程度上抑制棉蚜的種群數(shù)量，但其不是仲夏棉蚜種群崩潰的關(guān)鍵影響因子。

2.2 暴風(fēng)雨

劇烈的天氣變化尤其是強烈的暴雨和強風(fēng)，會導(dǎo)致蚜蟲的快速大量死亡(Walker et al.，1984;Legg and Brewer，1995;Jas'kiewicz，1997)，但是這些異常的事件無法解釋連續(xù)多年和多個地點發(fā)生的種群崩潰現(xiàn)象(Parker et al.，2000)。新疆棉區(qū)幾乎每年的7月中旬均發(fā)生棉蚜種群崩潰現(xiàn)象，并連續(xù)發(fā)生于南北疆多個地點，且新疆干燥少雨，年平均降水量僅147 mm，南疆地區(qū)甚至不到60 mm (鄭鴻雁等，1999)，因此暴風(fēng)雨不能成為仲夏棉蚜種群崩潰的主要原因。

2.3 溫度

溫度是影響昆蟲生長、發(fā)育、繁殖及存活等生命活動最重要的因素(Hoffmann，1985)。棉蚜在高溫條件下比培養(yǎng)在適宜條件下發(fā)育速率慢(Stinner et al.，1974;Curry et al.，1978;Kersting et al.，1999)、存活率低(Ma et al.，2004)。在30℃時棉蚜繁殖力普遍明顯下降 (趙靜雅等，2001)。在26℃-30℃范圍內(nèi)，棉蚜第二代產(chǎn)仔量明顯低于第一代(吳孔明和劉芹軒，1992)。在35℃時，棉蚜不能夠完成生命循環(huán)，也不能產(chǎn)仔(Zamani et al.，2006)，35℃的持續(xù)高溫對若蚜是致命的 (Aldyhim and Khalil，1993;Satar et al.，2005)。但中國南部蚜蟲在35℃下能夠生存并且產(chǎn)仔(Xia et al.，1999b)，即不同地理區(qū)域的棉蚜種群之間耐高溫能力存在一定差異 (劉健等，2003;Parajulee，2007)。同時值得注意的是，恒溫試驗環(huán)境與田間正午的高溫相差甚遠，潘飛等(2014)提出了開展日變溫模式下昆蟲生物學(xué)特性研究的重要性，且研究發(fā)現(xiàn)變溫與恒溫對麥蚜(Ma et al.，2004a，b)、桃 蚜 (Davis et al.，2006)、棉蚜(李晶晶等，2011)等存活和繁殖的影響存在差異，高桂珍等(2012)研究表明波動性高溫脅迫顯著降低棉蚜的存活和繁殖，38℃是棉蚜耐高溫能力的拐點。而仲夏季節(jié)正午的溫度往往到達35℃甚至40℃以上，因此極端高溫很可能是仲夏棉蚜種群崩潰的關(guān)鍵影響因素。

溫度高低對有翅蚜形成的影響存在爭論，許多試驗表明，較低溫度適合有翅蚜產(chǎn)生，較高溫度抑制其產(chǎn)生 (Johnson，1966;Schaefers and Judge，1971;王佩玲，2014)，但 Muller(2001)認為高溫增加了蚜蟲個體的活性，相對增加了種群擁擠度，促使有翅蚜形成。溫度對有翅蚜形成的影響有待進一步研究，從而明確促使和抑制有翅蚜形成的溫度范圍。

2.4 種內(nèi)競爭

由于蚜蟲主要營孤雌繁殖并且世代重疊，蚜蟲種群很可能是密度制約調(diào)節(jié)過程(Sequeira and Dixon，1997)。目前國內(nèi)外已報道了在許多蚜蟲種類上存在著密度制約效應(yīng)(Maudsley et al.，1996;Alyokhin et al.，2005;Rhainds and Messing，2005;Bommarco et al.，2007)。Mashanova 等(2008)報道密度制約分布也許可以解釋仲夏蚜蟲種群崩潰的現(xiàn)象，并認為母代效應(yīng)是仲夏蚜蟲種群崩潰的關(guān)鍵因子。蚜蟲的種內(nèi)競爭可引起其死亡率升高、繁殖力降低和擴散加快 (Dixon，1971;Day，1986;Kindlmann and Dixon，1996)。種內(nèi)競爭對有翅蚜的形成具有重要作用，密度越大，蚜蟲間接觸越多，有翅蚜比例越高 (Lees，1961;Johnson，1965)。孟玲和李保平(2000)研究發(fā)現(xiàn)棉蚜有翅蚜的數(shù)量隨棉蚜種群密度的增大而增加。有翅蚜遷飛在一定程度上加速了棉蚜種群的崩潰(Hughes and Gilbert，1968)。高桂珍等 (2009)研究結(jié)果表明，隨著種群密度增加，棉蚜種群增長率降低;初始密度越大，棉蚜種群崩潰越提前。同時，種內(nèi)密度效應(yīng)受到溫度影響，溫度較高時蚜蟲種內(nèi)密度效應(yīng)顯著(Agrawal et al.，2004)。高桂珍等(2013)研究表明在不同的溫度區(qū)間和密度范圍內(nèi)，溫度和密度對棉蚜的作用大小、主次發(fā)生了改變。因此，種內(nèi)競爭顯著影響棉蚜存活、繁殖和有翅蚜比例，且暴發(fā)年份高峰期單葉蚜量甚至可以達千頭以上，激烈的種內(nèi)競爭是否啟動了棉蚜種群的崩潰需要進一步驗證。同時，溫度和密度效應(yīng)對棉蚜種群的聯(lián)合作用需要更多關(guān)注。

2.5 天敵

天敵是生態(tài)控制蚜蟲種群數(shù)量的重要因素(Steenis，1992;Zhang，1992;Rutledge et al.，2004;呂昭智等，2005;馮宏祖等，2007)。高孝華等(2001)和朱三榮等(2006)研究了龜紋瓢蟲對棉蚜的捕食功能作用和搜索行為，結(jié)果表明其捕食量隨獵物的密度增加而上升，當(dāng)獵物增加到一定水平，捕食量趨向穩(wěn)定。丁瑞豐等(2015)研究表明人工釋放草蛉對棉蚜具有一定的防治效果。然而，種內(nèi)干擾、空間大小和異質(zhì)性對捕食過程產(chǎn)生了重要影響，天敵在田間捕食量遠不及室內(nèi)較小空間的捕食量(Butler and May，1971;蘇建偉等，2000)。天敵對棉蚜的作用同時受到溫度的影響(Romo and Tylianakis，2013)。夏敬源等(1999a)研究表明七星瓢蟲對棉蚜的搜索率隨溫度增加直線上升，而處置率則呈曲線上升;Yu等(2013)研究表明小十三星瓢蟲對棉蚜的捕食率隨著溫度的升高呈先上升后下降的趨勢。

天敵對蚜蟲的影響除了直接的捕食或寄生外，還具有間接的非致死作用(Andrew et al.，2012;李姣等，2014)，從而影響蚜蟲的發(fā)育、繁殖(李姣等，2013)和有翅蚜形成 (Swapna et al.，2014)。Byers (2005)研究表明天敵的存在影響若蚜的生長發(fā)育;Mondor 等(2005)研究表明增加捕食風(fēng)險，棉蚜將產(chǎn)生更多有翅蚜后代。因此，評估天敵作用時，除了研究天敵對害蟲的直接捕食或寄生的效率，還應(yīng)考慮到天敵存在對害蟲的非直接致死效應(yīng)。

天敵對棉蚜具有控制作用，棉蚜發(fā)生早期，天敵可以控制棉蚜，但棉蚜數(shù)量快速增長及高峰期階段，天敵不足以控制棉蚜 (Slosser et al.，1998)。這同時在馬鈴薯蚜蟲 (Walker et al.，1984)、麥蚜(Kindlmann et al.，2010)上均有報道。棉蚜和瓢蟲的種群數(shù)量具有明顯的跟隨效應(yīng)(朱世華等，2000;王林霞等，2004)，棉蚜種群下降期，瓢蟲種群數(shù)量剛好達到高峰期，所以天敵很可能在棉蚜種群崩潰后期發(fā)揮重要作用。

3 總結(jié)與展望

仲夏棉蚜種群崩潰是自然控制棉蚜的重要途徑，高溫、種內(nèi)競爭以及天敵均對棉蚜存活、繁殖和有翅蚜形成產(chǎn)生了重要的影響。溫度在棉蚜種群崩潰甚至整個種群過程中發(fā)揮了重要作用;初始密度影響棉蚜種群崩潰發(fā)生的早晚，即初始密度越大，崩潰發(fā)生越提前;天敵對加速棉蚜種群后期崩潰發(fā)揮了重要作用。但仍存在以下問題尚待明確:極端高溫以及高溫出現(xiàn)的頻率對棉蚜如何影響?其對種群崩潰發(fā)生的早晚及下降速率如何影響?溫度對有翅蚜的形成存在爭論，溫度脅迫刺激棉蚜產(chǎn)生有翅蚜的閾值范圍有待明確。同時，各因素之間對棉蚜的影響不是獨立存在的，溫度、種內(nèi)競爭以及天敵對棉蚜的聯(lián)合作用是未來研究的重點。

數(shù)學(xué)模型是研究種群動態(tài)的有力手段，它在蚜蟲自然種群研究中具有巨大的潛力。由于影響因素眾多，對棉蚜整個種群過程的預(yù)測其準確性、有效性和推廣性較差。種群崩潰現(xiàn)象為棉蚜預(yù)測和防治提供了新思路與切入點，目標性強，重要影響因素范圍縮小，提高了預(yù)測可行性。Mashanova 等(2008)首次用模型解決蚜蟲種群崩潰問題，通過假設(shè)模型得出密度制約可以解釋仲夏蚜蟲種群崩潰現(xiàn)象，但缺乏有力的室內(nèi)實驗數(shù)據(jù)和田間實際種群動態(tài)的支持。在明確以上因素對棉蚜影響的基礎(chǔ)上，需進一步結(jié)合田間實際棉蚜、天敵及氣象監(jiān)測數(shù)據(jù)，建立仲夏棉蚜種群崩潰數(shù)學(xué)模型，從而有效預(yù)測仲夏棉蚜種群崩潰發(fā)生時間，減少農(nóng)藥盲目使用，有效降低成本投入和環(huán)境損害，對開發(fā)防治新策略具有重要意義。

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