杜鵑三節(jié)葉蜂生物學(xué)特性及其發(fā)生規(guī)律研究

付 浪，賈彩娟，溫 健，陳科偉*

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣州 501640;2.深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，深圳 518004)

杜鵑三節(jié)葉蜂Arge similis (Vollenhoven)屬膜翅目Hymenoptera 三節(jié)葉蜂科Argidae 三節(jié)葉蜂屬Arge，是為害杜鵑科Ericaceae 植物的一種重要害蟲，分布于我國(guó)青海(祁生壽，2000)、四川(李代永等，1986)、廣東、廣西、香港以及日本等地(陳列，1998)。杜鵑三節(jié)葉蜂以幼蟲取食為害，致使葉片缺刻嚴(yán)重，甚至僅留主脈和部分葉尖。該蟲具有暴發(fā)性、暴食性的特點(diǎn)，單株蟲口數(shù)從幾十甚至上百頭;由于蟲口密度大，生長(zhǎng)速度快，數(shù)天內(nèi)便可將被害植株的葉片全部吃光，導(dǎo)致杜鵑枝條干枯無(wú)葉，嚴(yán)重的整株死亡。近年來(lái)隨著深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)人工種植杜鵑面積的擴(kuò)大，杜鵑三節(jié)葉蜂的為害也越來(lái)越嚴(yán)重，從2010年至2014年間，杜鵑三節(jié)葉蜂呈持續(xù)大暴發(fā)的態(tài)勢(shì)，嚴(yán)重影響植株的正常生長(zhǎng)及其觀賞價(jià)值。因此，杜鵑三節(jié)葉蜂是深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)的重點(diǎn)防控對(duì)象。

目前有關(guān)杜鵑三節(jié)葉蜂的研究資料很少(李代永等，1986;陳列，1998;祁生壽，2000)，國(guó)外尚未見該蟲的相關(guān)報(bào)道。作者于2012-2014年，通過(guò)室內(nèi)飼養(yǎng)觀察與林間調(diào)查相結(jié)合的方法，對(duì)梧桐山風(fēng)景區(qū)杜鵑三節(jié)葉蜂的形態(tài)特征、生物學(xué)特性及發(fā)生規(guī)律進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究，以期深化對(duì)這種食葉害蟲的了解，并為杜鵑三節(jié)葉蜂的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于深圳市梧桐山風(fēng)景區(qū)(東經(jīng)113°17'-114°18'，北緯22°23'-22°43')。該地區(qū)屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，全年溫和濕潤(rùn)，年平均溫度22.4℃，年平均降雨量1926.8 mm，山頂區(qū)域春夏季溫濕度較大，地貌類型屬低山丘陵為主，主峰大梧桐海拔943.7m。風(fēng)景區(qū)杜鵑栽培種類較多，如映山紅Rhododendron simsii、毛棉杜鵑R.moulmainense、華麗杜鵑R.eudoxum 和錦繡杜鵑R.pulchrum 等。在梧桐山的主干道1 號(hào)公路兩側(cè)、以及杜鵑十里長(zhǎng)廊、好漢坡等地方均成片種植，形成了杜鵑三節(jié)葉蜂大暴發(fā)的有利環(huán)境條件。

1.2 野外調(diào)查

2012-2014 年間，在梧桐山風(fēng)景區(qū)內(nèi)，選擇受杜鵑三節(jié)葉蜂為害嚴(yán)重的錦銹杜鵑作為主要調(diào)查寄主植物。2014年6-8月份，每隔2-3 d 進(jìn)行一次野外調(diào)查觀察。其余時(shí)間段每隔兩周調(diào)查一次。調(diào)查范圍主要集中于從鳳凰臺(tái)經(jīng)過(guò)蝴蝶谷平地至好漢坡平臺(tái)這一區(qū)域(海拔500-800 m)。通過(guò)連續(xù)觀察，記錄和描述杜鵑三節(jié)葉蜂各個(gè)蟲態(tài)的外部形態(tài)特征、生活習(xí)性和發(fā)生特點(diǎn)，并對(duì)杜鵑三節(jié)葉蜂在梧桐山風(fēng)景區(qū)內(nèi)的年生活史做詳細(xì)記錄。

1.3 室內(nèi)飼養(yǎng)觀察

2014年6-8 月，從野外直接采集杜鵑三節(jié)葉蜂高齡幼蟲，帶回室內(nèi)用新鮮錦銹杜鵑葉片飼養(yǎng)，吐絲結(jié)繭后收集其蛹，待其羽化時(shí)。取剛羽化的健康成蟲配對(duì)飼養(yǎng)于網(wǎng)籠 (30 cm×30 cm×30 cm)，籠內(nèi)放置錦銹杜鵑苗木供其產(chǎn)卵，并提供濃度為25%的蜂蜜水作為補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。觀察成蟲的交配、產(chǎn)卵行為，并逐日統(tǒng)計(jì)杜鵑三節(jié)葉蜂的產(chǎn)卵量。共觀察16 對(duì)成蟲。

待卵孵化后，將初孵幼蟲移至塑料養(yǎng)蟲盒(16 cm×11 cm×12 cm)中，并提供新鮮錦銹杜鵑葉片。每日觀察一次，記錄各齡幼蟲的形態(tài)特征及其發(fā)育歷期，隨機(jī)抽取各齡期幼蟲20 頭，測(cè)量其體長(zhǎng);老熟幼蟲吐絲結(jié)繭后，記錄蛹的發(fā)育歷期，等成蟲羽化時(shí)統(tǒng)計(jì)雌、雄蟲的數(shù)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 形態(tài)特征

2.1.1 卵 橢圓形，長(zhǎng)1.88±0.22 mm，寬1.53±0.12 mm。初產(chǎn)卵呈乳白色，略透明，之后顏色逐漸加深，至孵化時(shí)呈黃褐色，略有膨大。產(chǎn)卵處的葉組織初呈水浸狀，隨后變?yōu)楹诤稚?圖1:A)。

2.1.2 幼蟲 杜鵑三節(jié)葉蜂幼蟲有5 個(gè)齡期。初孵幼蟲體長(zhǎng)約3.71 mm，具3 對(duì)胸足，腹足不明顯現(xiàn)，體呈乳白色;2-3 h 后頭部逐漸呈黑褐色，體色也逐漸加深，1 d 后，體色逐漸變黃色或黃綠色。2-5 齡幼蟲頭淺黃色，胴部黃色或黃綠色;每個(gè)體節(jié)背面有三列橫排的黑色毛瘤，毛瘤上長(zhǎng)有3 條較長(zhǎng)的黑色硬毛。2 齡幼蟲體長(zhǎng)約6.96 mm，至5 齡幼蟲時(shí)體長(zhǎng)約21.48 mm (圖1:B-F)。

2.1.3 蛹 離蛹，體長(zhǎng)約12.04 mm，橢圓形，呈黃白色，體被淡黃白色絲繭(圖1:G-I)。

2.1.4 成蟲 雌成蟲體長(zhǎng)9-10 mm，雄成蟲略短于雌成蟲，且體型較瘦小。觸角3 節(jié)，黑色;雌成蟲觸角鞭節(jié)扁平，觸角長(zhǎng)度不超過(guò)體長(zhǎng)之半;雄成蟲觸角鞭節(jié)呈長(zhǎng)線狀，觸角長(zhǎng)于體長(zhǎng)之半。體色暗藍(lán)色，有金屬光澤，頭胸被黑色短絨毛。復(fù)眼大，橢圓形，單眼3 個(gè)，位于頭頂，呈三角形排列。胸部背板光滑，中胸盾片發(fā)達(dá)，中部有一長(zhǎng)心型隆起。小盾片發(fā)達(dá)，隆起明顯。前翅有短絨毛，各翅脈把前翅分為大小9-10 個(gè)閉室。跗節(jié)式5-5-5，前足脛節(jié)具2 枚長(zhǎng)短不一端距，后足脛節(jié)具2 枚長(zhǎng)短一致的端距(圖1:J，K)。

2.2 生物學(xué)特性

2.2.1 寄主及危害 于2012年-2014年間，在野外杜鵑三節(jié)葉蜂的寄主植物調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)杜鵑三節(jié)葉蜂主要為害杜鵑科的各個(gè)栽培種類，如錦繡杜鵑、皋月杜鵑R.indicum、映山紅、華麗杜鵑、毛棉杜鵑及白花杜鵑R.mucronatum，其中錦繡杜鵑和皋月杜鵑是主要受害對(duì)象，映山紅和華麗杜鵑受害其次，而毛棉杜鵑與白花杜鵑甚少受到為害。杜鵑三節(jié)葉蜂各齡幼蟲為害狀基本相同，1-2 齡幼蟲常群集取食，3 齡幼蟲中期后開始分散取食，形成缺刻或僅留葉脈。

2.2.2 生活習(xí)性 成蟲全天可羽化，但以天氣晴朗的早晨居多。雄蟲活動(dòng)能力強(qiáng)，在杜鵑植株上部及四周飛動(dòng)，雌成蟲活動(dòng)能力弱，羽化后飛行或者爬至杜鵑枝頭葉片上，吸引雄成蟲來(lái)交配，雌雄交配時(shí)呈“一”字型。多只雄蟲在一起時(shí)還會(huì)相互攻擊，咬斷觸角和足。雌雄蟲當(dāng)日交配之后即可產(chǎn)卵;在室內(nèi)飼養(yǎng)時(shí)，觀察到未經(jīng)交配的雌成蟲也能進(jìn)行產(chǎn)卵，且所產(chǎn)卵能正常孵化，表明杜鵑三節(jié)葉蜂除正常的兩性生殖外，同時(shí)也能進(jìn)行孤雌生殖。

雌成蟲喜選擇向陽(yáng)的杜鵑枝條端部葉片產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時(shí)，雌成蟲先用臀部產(chǎn)卵器夾住葉緣，固定葉片，然后用產(chǎn)卵瓣沿葉緣將葉片切割開，將卵產(chǎn)于葉緣表皮下(圖1:L)。卵粒大多沿葉緣一邊或者兩邊整齊排列，卵與卵之間間隔1.00-6.00 mm 不等。葉片上卵的數(shù)目不一，有些葉片可多達(dá)十幾至二十多粒，有些葉片也會(huì)出現(xiàn)只有幾粒卵甚至1 粒的情況(圖1:A)。杜鵑三節(jié)葉蜂的產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在羽化后的前4 天，其中第一天產(chǎn)卵最多，隨后產(chǎn)卵量逐日下降;每產(chǎn)1 粒卵耗時(shí)約90-150 s，一般一雌產(chǎn)卵約26-74 粒(表1)。

表1 杜鵑三節(jié)葉蜂逐日產(chǎn)卵量(粒)(2014年7-8月)Table 1 Daily oviposition of Arge similis (Eggs)(July-August，2014)

圖1 杜鵑三節(jié)葉蜂各蟲態(tài)形態(tài)特征Fig.1 Morphological characteristics of Arge similis

卵孵化時(shí)期，葉緣產(chǎn)卵口會(huì)裂開，從裂口可見卵粒，初孵幼蟲由此裂口爬出。初孵幼蟲依靠3對(duì)胸足爬行，大多爬到葉柄處聚集取食，少數(shù)從葉緣處開始取食。2 齡幼蟲多聚集在葉緣處取食，多條幼蟲排成一到兩列，尾部翹起或下垂，只留胸足附著在葉緣上。1-2 齡幼蟲取食量較小。至3 齡幼蟲中期，幼蟲體型變化明顯，食量增加，幼蟲開始分散取食。4-5 齡幼蟲胸足和臀部發(fā)達(dá)，移動(dòng)能力強(qiáng)，枝條葉片啃食殆盡之后，能夠快速轉(zhuǎn)移到其他枝條或鄰近的植株，轉(zhuǎn)移時(shí)沒有聚集轉(zhuǎn)移現(xiàn)象。老熟幼蟲化蛹時(shí)直接從植株跌落地面或向下爬行至地面，再入土吐絲結(jié)繭化蛹。化蛹位置大多位于距地表2-5 cm 疏松土壤中，有時(shí)也會(huì)選擇較厚的落葉層內(nèi)化蛹。一般2-3 個(gè)蛹聚在一起，也有零散分布。

2.2.3 生活史 杜鵑三節(jié)葉蜂完成一個(gè)世代需要32-46 d，卵期約4-6 d，幼蟲期20-27 d，蛹期9-12 d，雌成蟲壽命4-7 d，雄成蟲壽命3-5 d(表2)。

根據(jù)2013-2014年的調(diào)查結(jié)果，杜鵑三節(jié)葉蜂在深圳梧桐山一年發(fā)生7 代，每年3-11月為該蟲的活動(dòng)為害期，11月下旬以蛹在植株周圍的枯枝落葉或土表淺層以蛹越冬。翌年2月下旬越冬蛹陸續(xù)開始羽化為成蟲，3月中上旬即開始產(chǎn)卵，3月下旬可見第1 代幼蟲。4月中下旬為第1 代成蟲的羽化盛期;第二代開始出現(xiàn)世代重疊現(xiàn)象，各代歷時(shí)約1 個(gè)月。至11月下旬，第7 代幼蟲開始化蛹越冬。各代發(fā)生時(shí)期見表3。

表2 杜鵑三節(jié)葉蜂各蟲態(tài)發(fā)育歷期/d (2014年7-8月)Table 2 Development time of Arge similis (d)(July-August，2014)

3 結(jié)論與討論

杜鵑三節(jié)葉蜂主要為害杜鵑科的植物，但梧桐山種植的杜鵑各品種之間的受害情況有較大的差異，錦繡杜鵑與皋月杜鵑上三節(jié)葉蜂的種群數(shù)量較高，映山紅和華麗杜鵑上偶有發(fā)生，而毛棉杜鵑與白花杜鵑甚少受到為害。因而在種植杜鵑時(shí)，可考慮通過(guò)合理的植株品種布局來(lái)減輕三節(jié)葉蜂的危害。除杜鵑科植物外，也曾有杜鵑三節(jié)葉蜂為害忍冬科Caprifoliaceae 金銀花Lonicera japonica (李代永等，1986)以及樺樹(祁生壽，2000)的報(bào)道。

本研究發(fā)現(xiàn)杜鵑三節(jié)葉蜂在廣東深圳市梧桐山地區(qū)一年發(fā)生7 代，這與陳列(1998)報(bào)道在香港地區(qū)一年發(fā)生8 代的結(jié)論有所不同。通過(guò)比較相同時(shí)期內(nèi)杜鵑三節(jié)葉蜂的活動(dòng)情況可以發(fā)現(xiàn)，深圳梧桐山上杜鵑三節(jié)葉蜂越冬代羽化出蜂時(shí)間較香港地區(qū)遲1-2 周，而在11月份又比香港地區(qū)的杜鵑三節(jié)葉蜂提前1-2 周吐絲結(jié)繭進(jìn)入越冬，且相同時(shí)間段內(nèi)的世代發(fā)育歷期也長(zhǎng)于香港地區(qū)。形成這種代差的原因可能在于局部氣候的差異，深圳市梧桐山常年氣溫比較濕潤(rùn)，受三節(jié)葉蜂為害較重的杜鵑品種主要種植在海拔500-800 m 地段，根據(jù)氣溫垂直遞減率，海拔大約平均每上升100 m，氣溫就下降0.4-0.9℃，因而本研究調(diào)查地點(diǎn)平均氣溫大約比香港地區(qū)低2℃-5℃，這可能是造成深圳梧桐山與香港地區(qū)杜鵑三節(jié)葉蜂發(fā)生規(guī)律差異的主要原因。

目前，很少有杜鵑三節(jié)葉蜂大面積發(fā)生為害的報(bào)道，而該蟲近年來(lái)在深圳梧桐山呈持續(xù)暴發(fā)態(tài)勢(shì)，其原因可能在于以下幾個(gè)方面:一是梧桐山風(fēng)景區(qū)為建設(shè)杜鵑十里長(zhǎng)廊，大面積成片種植單一品種的杜鵑為三節(jié)葉蜂的大暴發(fā)提供了有利的環(huán)境條件;二是其自身具有較強(qiáng)的抵御天敵的能力。杜鵑三節(jié)葉蜂將卵產(chǎn)于葉縫中，而老熟幼蟲則鉆入土層吐絲結(jié)繭，極大低降低了其暴露于天敵的風(fēng)險(xiǎn)。而在野外調(diào)查過(guò)程中未發(fā)現(xiàn)捕食三節(jié)葉蜂幼蟲的天敵，僅在2014年5-8月間采獲姬小蜂科Eulophidae 兩種的寄生蜂(一種為卵寄生蜂，一種為幼蟲-蛹跨期寄生蜂，具體種類待鑒定)，但寄生率不超過(guò)10%。在室內(nèi)進(jìn)行的捕食性天敵篩試驗(yàn)中，發(fā)現(xiàn)叉角厲蝽 Eocanthecona furcellate (Wolff)、黃猄蟻Oecophylla smaragdina Fabricius 與紅火蟻Solenopsis invicta Buren 均不接觸或捕食三節(jié)葉蜂的幼蟲。另外，杜鵑三節(jié)葉蜂除正常的兩性生殖外，還能進(jìn)行孤雌生殖，這在一定程度上增強(qiáng)了種群的存活能力。

References)

Chen L.The occurrence of Arge similis Vollenhoven and its control［J］.Guangxi Plant Protection，1998，21 (3):20-22.［陳列.杜鵑三節(jié)葉蜂(Arge similis Vollenhoven)的發(fā)生與防治［J］.廣西植保，1998，21 (3):20-22］

Li DY，Guo RD，Zhang SY，et al.Studies on the bionomics of Arge similis Vollenhoven and its control［J］.Entomological Knowledge，1986，23 (1):37-38.［李代永，郭仁棟，張述英，等.銀花葉蜂的生物學(xué)及防治［J］.昆蟲知識(shí)，1986，23 (1):37-38］

Qi SS.Occurrence regularity and integrated control of Arge similis Vollenhoven［J］.Forest Pest and Disease，2000，19 (6):24-25.［祁生壽.樺三節(jié)葉蜂的發(fā)生規(guī)律與綜合防治［J］.森林病蟲通訊，2000，19 (6):24-25］